Гаструляция и закладка осевых органов

Вслед за дробленим начинается следующий этап эмбриогенезагаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма — наружный листок, энтодермавнутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.

Дифференцировкой называется ряд морфологических и гистохимических изменений в клетках.

Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:

инвагинация — впячивание (у ланцетника) Обрастание — эпиболия (у земноводных) Расслоение — деламинация (у млекопитающих Выселениеиммиграция и птиц) В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимыэмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т. е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.

В начале закладываются осевые зачатки органовнервная трубка, хорда, кишечная трубка. Хордаэто скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.

Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной системы, а также органы чувств.

Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.

Из второго зародышевого листкаэнтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых органов эндокринной системы.

Мезодерма дифференцируется на сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом) сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).

Из дерматома развиваются соединительнотканная часть кожи, из миотома скелетная мускулатура, из склеротомахрящи и скелет.

Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых желез.

Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины, плевры, перикарда.

Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании каждого органа принимают участие клеточные элементы почти всех зародышевых листков.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Вначале у животных разных типов сходен характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, позже отряду, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.