Биологическое значение мейоза

Мейоз — (от греч. meiosis — уменьшение) — это способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуется четыре дочерние с уменьшенным в 2 раза набором хромосом.

Если в мейоз вступает диплоидная соматическая клетка (2n4n), то образуются четыре гаплоидные клетки (1n1c). Клетки с гаплоидным набором хромосом не могут делиться мейозом.

Выделяют три типа мейоза, в зависимости от стадии жизненного цикла организма, на которой он протекает:

• 1) Зиготный — мейоз на стадии прорастания зиготы (зиготическая редукция). В этом случае, при слиянии гаплоидных гамет и образовании диплоидной зиготы происходит ее зиготный мейоз (зиготическая редукция). Взрослая особь, развившаяся из данной зиготы, является гаплоидной. При данном типе мейоза практически весь жизненный цикл проходит в гаплоидной стадии, диплоидная только зигота. Зиготный тип мейоза характерен для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др.
• 2) Гаметный — мейоз на стадии образования гамет (гаметическая редукция). В этом случае диплоидные клетки-предшественницы половых клеток претерпевают гаметный мейоз с образованием гаплоидных зрелых гамет, которые сливаясь, образуют диплоидную зиготу. При данном типе мейоза практически весь жизненный цикл проходит в диплоидной стадии, гаплоидны только зрелые гаметы. Гаметный тип мейоза характерен, в основном, для многоклеточных животных и некоторых низших растений.
• 3) Споровый — мейоз при образовании спор (спорическая редукция). В этом случае диплоидный спорофит образует в процессе спорового мейоза гаплоидные споры, из которых прорастает гаплоидный гаметофит. Споровый тип мейоза встречается у высших растений.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I (редукционное деление) и мейозом II (эквационное деление).

В ходе редукционного деления мейоза гомологичные хромосомы расходятся в две образующиеся клетки. При этом число хромосом уменьшается вдвое (1n2c в каждой клетке). В ходе следующего за ним эквационоого деления мейоза образованные клетки вновь делятся. При этом отдельные хроматиды равномерно распределяются между их дочерними клетками (1n1c). Таким образом, из одной диплоидной клетки (2n4n) в результате мейоза образуется 4 гаплоидные клетки (1n1c).

В каждом из двух делений мейоза (редукционное и эквационное) различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Рисунок 1 — Мейоз.

Особенностью первого редукционного деления (мейоз I) является необычное и сложное прохождение профазы I. Она подразделяется на несколько стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.

Лептотена (от греч. leptos — тонкий, nema — нить). Происходит значительная, но не полная спирализация хромосом. При этом хромосомы становятся видными как тонкие длинные нити. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко не распадается. Поэтому во время профазы I возможны синтезы некоторых РНК и белков. За счет этого в половых клетках (особенно в женской) создается дополнительный запас веществ, которые будут необходимы для оплодотворения и ранних стадий развития зародыша.

Зиготена (от греч. zygon — парный). Во время зиготены гомологичные хромосомы выстраиваются рядом, обвивают друг друга, укорачиваются и сцепливаются между собой.

Процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом называется (лат. conjugation — соединение) конъюгация. При этом между гомологичными хромосомами образуются специализированные синаптонемальные комплексы (греч. synapsis — связь, соединение), которое представляют собой белковые структуры. В данном комплексе заметны две параллельные боковые белковые нити, соединенные тонкими поперечными белковыми полосками. По обе стороны от боковых нитей лежат гомологичные хромосомы, а в центре комплекса проходит осевой элемент. Синаптонемальный комплекс удачно сравнивают с веревочной лестницей, стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Именно в результате этого гомологичные хромосомы сцепливаются между собой и образуют биваленты (лат. bi — двойной, valens — сильный). На примере человека: 46 гомологичных хромосом образуют 23 бивалента. Каждый бивалент состоит из двух гомологичных хромосом, т. е. из четырех хроматид.

К концу зиготены каждая гомологичная хромосома связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы X и Y конъюгируют не полностью, т.к. они не полностью гомологичны.

Рисунок 2 — Стадии профазы I мейоза.

Пахитена (греч. pahys — толстый). Самый длительный этап, который продолжается не менее нескольких суток. Хромосомы еще больше укорачиваются и утолщаются. Между гомологичными хромосомами в нескольких местах возникают соединения — хиазмы (греч. chiasma — перекрест) или рекомбинантные узелки. В области каждой хиазмы происходит обмен соответствующими участками гомологичных хромосом, который называется кроссинговер (англ. crossing-over — перекрест). Таким образом, процесс кроссинговера обеспечивает многочисленные генетические рекомбинации. Необходимо отметить, что количество рекомбинантных узелков (хиазм) равно количеству перекрестков.

По окончанию кроссинговера хроматиды разъединяются, но остаются связанными в области хиазм.

Диплотена (греч. diploos — двойной). Во время диплотены синаптонемальные комплексы распадаются, конъюгировавшие гомологичные хромосомы каждого бивалента отодвигаются друг от друга, но связь между ними по прежнему сохранятся в зонах рекомбинантных узелков. Между дипотеной и диакинезом нет четкой морфологической и временной границы.

Диакинез. На этой стадии продолжается конденсация хромосом, но гомологичные хромосомы еще остаются связанными между собой хиазмами, а сестринские хроматиды каждой хромосомы — центромерами. В это время разрушается ядерная оболочка и ядрышки. Центриоли направляются к полюсам и образуют веретено деления.

Вследствие сильно затянутой пахитены и диплотены профаза I мейоза очень длительна и может достигать от нескольких суток (развитие спермиев) до нескольких лет (развитие яйцеклеток).

Хромосомы типа ламповых щеток. Хромосомы типа ламповых щеток — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих. Хромосомы типа ламповых щеток впервые обнаружены Вальтером Флеммингом в 1882 году.

В растущих ооцитах всех животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стекол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щеток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров (содержат конденсированный хроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активный хроматин).

Хромосомы типа ламповых щеток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остается в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щеток.

Рисунок 3 — Хромосомы типа «ламповых щеток».

Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щеток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Биваленты, состоящие из двух гомологичных хромосом, устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В этот момент спирализация хромосом достигает максимума. В отличие от митоза, хромосомные микротрубочки прикрепляются к центромере лишь с одной стороны (со стороны полюса). Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться. мейоз эукариотический гаметный хромосома В анафазе I хиазмы распада, гомологичные хромосомы (а не сестринские хроматиды, как при митозе) отделяются друг от друга и растягиваются нитями веретена деления к противоположенным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Центромеры этих хромосом в отличие от анафазы митоза, не редуцируются, а значит, сестринские хроматиды при этом не разъединяются. Таким образом, в конце анафазы I набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет 1n2c.

В телофазе I веретено деления разрушается, происходит формирование двух ядер, образуется и углубляется борозда деления, происходит цитокинез. В результате образуются две дочерние клетки, содержащие по 23 хромосомы, состоящие из двух хроматид (1n2c).

Между редукционным и эквационным делением мейоза выделяют очень короткую интерфазу II. Ее важнейшая особенность состоит в том, что не происходит репликации ДНК, и клетка почти сразу переходит ко второму делению мейоза, протекающие по типу митоза.

Профаза II не длительна и конъюгации хромосом при этом не наступает. Происходят те же процессы, что и в профазе митоза: формируются хромосомы, которые беспорядочно располагаются в цитоплазме клетки. Начинает формироваться веретено деления.

В метафазе II 23 хромосомы выстраиваются в полости экватора.

В анафазе II в области центромеры сестринские хроматиды каждой хромосомы разъединяются и отходят к противоположенным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у каждого полюса 1n1c.

В телофазе II образуются четыре гаплоидные клетки, в которых каждая хромосома состоит из одной хроматиды (1n1c).

Рисунок 4 — Реализация комбинативной изменчивости в процессе мейоза.

Таким образом, в результате двух последовательных деление мейоза (редукционное и эквационное) из одной диплоидной клетки (2n4n) образуется 4 гаплоидные клетки (1n1c).

В профазе мейоза I происходит кроссинговер, что ведет к перекомбинации наследственного материала. В анафазе I гомологичные хромосомы случайным образом расходятся к разным полюсам клетки. В анафазе II то же самое происходит с сестринскими хроматидами. Все эти процессы обуславливают комбинативную изменчивость живых организмов.

Биологическое значение мейоза:

• 1) Является основным этапом гаметогенеза. У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток — гамет.
• 2) Препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении и сохраняет видовой кариотип. Клетки, образованные в процессе мейоза, являются гаплоидными и в ходе последующего оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом. Сохраняется присущий данному виду организмов кариотип. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.
• 3) Обеспечивает комбинативную изменчивость организмов. Во время мейоза протекает ряд процессов, которые способствуют комбинированию и образованию новых признаков в клетках, образованных в процессе мейоза. Это реализуется благодаря рекомбинации генов во время кроссинговера, независимым расхождением хромосом во время мейоза, случайной встречей половых гамет во время оплодотворения.