Происхождение фауны Земли

Жизнь на Земле возникла в океане и долгое время первые организмы обитали только там. Хотя точные даты возникновения живых организмов привести невозможно, считается, что прокариоты жили уже 4−3,5 млрд лет назад. Суша долгое время оставалась не заселенной из-за того, что температура на ней была очень высокой, в атмосфере не было кислорода, а жесткое космическое излучение попадало на поверхность Земли беспрепятственно, так как озонового экрана еще не существовало. Эволюция началась с бактерий, затем в этот процесс включились и фотосинтезирующие сине-зеленые водоросли. Благодаря последним в окружающую среду стал поступать кислород, что в свою очередь обусловило появление эукариот — простейших и более сложно организованных животных и растений.

Выход организмов на сушу произошел примерно 600 млн лет назад в кембрийском периоде палеозоя. Однако эукариотные растения и животные стали наземными обитателями только после образования озонового экрана, защищающего все живое от космических лучей. С этого времени началось формирование наземной фауны нашей планеты. Она прошла целый ряд этапов эволюции, во время которых возникали, развивались, расселялись и вымирали многочисленные группы животных.

Еще в докембрии появились первые животные — радиолярии, губки, некоторые членистоногие. В кембрийском периоде палеозойской эры, судя по ископаемым остаткам, существовали археоциаты, головоногие моллюски, плеченогие, трилобиты, ракоскорпионы. Позже, в ордовике, появляются коралловые полипы, мшанки, продолжают жить трилобиты, а на сушу выходят первые наземные животные. Силурийский период характеризуется расцветом разнообразной морской фауны, в состав которой входят уже панцирные и кистеперые рыбы. В отложениях этого периода найдены скорпионы и многоножки, дышавшие жабрами.

По всей видимости, материки в те времена еще не были освоены высшими животными.

Только в девонском периоде начинается мощное развитие суши и сокращение площади океанов. Суша полностью осваивается наземными растениями (сначала псилофитами, затем папоротниками и даже голосеменными), что дает возможность для переселения из океана таких групп животных, как скорпионы, ракообразные, черви, насекомые, а к концу периода — и амфибии. Видимо, фауна девонского периода была однообразной на громадном протяжении всей суши.

В каменноугольном периоде, или карбоне, успешно развивается сухопутная фауна — появляются многочисленные пауки, примитивные представители насекомых (из них тараканы дожили до наших дней). Из амфибий можно отметить развитие панцирноголовых, или стегоцефалов, в том числе и гигантских лабиринтодонов. Судя по отпечаткам вымерших ныне растений, от Америки и Шпицбергена до Центральной Европы господствовали влажные тропические леса, в которых и жили стегоцефалы.

Но в отложениях Австралии, Южной Африки и Южной Америки встречаются совсем другие представители флоры, указывающие, что здесь в те времена был сухой и холодный климат. С этим гармонируют и следы оледенений. Вместо теплои влаголюбивых форм амфибий для южных материков в конце карбона были характерны сухолюбивые представители первых рептилий.

В последнем периоде палеозойской эры — пермском на суше уже обитали многочисленные и разнообразные амфибии и рептилии. Последние развивались в процессе приспособления к сухому климату и были представлены травоядными парейозаврами и хищными териодонтами. В пермских отложениях, обнаруженных на Северной Двине отечественными палеонтологами, оказалась богатая фауна. Это стегоцефалы (амфибии) — двинозавры с наружными жабрами, препятствовавшими выходу их на сушу, примитивные рептилии — котилозавры, хищные иностранцевии и пермоксинодоны, объединившие в себе признаки и рептилий, и млекопитающих. В конце периода многие палеозойские группы вымерли.

Триасовый период начинает собой мезозойскую эру развития животного мира. Это было время господства суши. По данным геологии и палеогеографии, тогда существовало два гигантских материка, разделенных океаном Тетис. В тот период широкое распространение получают голосеменные растения и рептилии. В отложениях его найдены остатки черепах, ихтиозавров, примитивных динозавров, крокодилов и птерозавров. Очень важно отметить, что в триасовом периоде появились первые настоящие млекопитающие. Они были представлены мелкими неспециализированными первозверями и сумчатыми. Среди насекомых тогда уже существовали гигантские стрекозы. Вымирание примитивных видов продолжалось. Так, из рыб вымерли палеозойские акулы и кистеперые, из амфибий — большинство древних стегоцефалов.

В юрском периоде наблюдался расцвет древних головоногих моллюсков (аммонитов, белемнитов) и рептилий, достигавших огромных размеров. Они освоили не только сушу, но и воздушную, а также морскую среды. Это ихтиозавры, плезиозавры (длиной до 10−15 м), черепахи, крокодилы, клювоголовые, птерозавры (с размахом крыльев 7−8 м). Некоторые рептилии достигали гигантских размеров и массы 30−50 т. Млекопитающие мало прогрессировали и оставались мелкими и примитивными.

Появились первые птицы. Среди насекомых, которых было уже очень много, возникли предки современных прямокрылых, эмбий, трипсов, полужесткокрылых, сетчатокрылых и жуков.

Последний период мезозоя — меловой — характеризуется прежде всего колоссальными изменениями облика нашей планеты. Это выражалось в мощных горообразовательных процессах и развитии Атлантического океана. Появились и широко распространились покрытосеменные растения. Рептилии еще переживали период своего расцвета. Возникли такие их группы, как змеи, ящерицы, настоящие черепахи. В отложениях мелового периода обнаружены отпечатки настоящих, или веерохвостых, птиц, в частности гесперорнисов и ихтиорнисов, отличавшихся наличием мелких зубов на челюстях, а также представителей большинства современных отрядов. Их появление совпадает по времени с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых, что позволило птицам расширить рацион питания. Млекопитающие были представлены не только сумчатыми, но и первыми плацентарными формами. Среди насекомых были представители практически всех современных отрядов.

Новая эра, или кайнозой, состоит из двух периодов — третичного и четвертичного.

По степени изученности кайнозой стоит значительно выше мезозоя и тем более палеозоя. Значение его для понимания современного распространения фауны огромно. Поскольку изменения в составе и распределении животных на Земле осуществлялись быстро, палеонтологи и геологи разделяют третичный период на две эпохи — палеоген и неоген, вычленяя в первом три века (палеоцен, эоцен, олигоцен), а во втором — два (миоцен и плиоцен).

На протяжении третичного периода происходят мощные движения земной коры, в результате которых образуется альпийская складчатость и формируются такие горы, как Альпы, Карпаты, Кавказ и др. Это было время интенсивной вулканической деятельности и расширения бассейнов Атлантического и Индийского океанов.

Все события тех времен сильно сказались на животном мире — мезозойские представители его должны были адаптироваться к новым условиям или погибнуть. Действительно, начало третичного периода сопровождается массовым вымиранием многих отрядов и семейств животных. Из беспозвоночных в морях вымирают аммониты и белемниты, из позвоночных — большинство мезозойских групп рептилий (ихтиозавры, плезиозавры, динозавры, птерозавры) и рыб (большинство амиеобразных и панцирникообразных).

Новые условия оказались благоприятными для эволюции двустворчатых и брюхоногих моллюсков, костистых рыб, типичных птиц и млекопитающих. Следует подчеркнуть быструю эволюцию насекомых. Среди них выделялись разнообразием жалящие перепончатокрылые (муравьи, осы, пчелы) и бабочки.

Их развитие проходило параллельно с развитием двудольных растений, цветки которых опыляются насекомыми. В начале палеогена наблюдался расцвет примитивных млекопитающих: хищных — креодонтов; копытных — кондилартров; насекомоядных. Постепенно к ним присоединяются более современные формы, например лошади (четырехпалые, а затем и трехпалые) свиньи, лемуры и обезьяны. В конце палеогена креодонты к кондилартры вымирают, но появляются кошачьи, собаки, белки, бобры, саблезубые тигры. Фауна Европы пополнилась тапирами и носорогами, переселившимися из Америки, примитивными жвачными и другими млекопитающими. На территории современного Египта были найдены остатки живших в палеогене примитивных хоботных и узконосых обезьян. В Южной Америке в то время обитали неполнозубые и дикобразоподобные грызуны. В Северной Америке обычными были верблюды, тапиры, носороги, хищные и грызуны, а из копытных — вилорогие антилопы.

Уже ко второй половине третичного периода (в неогене климатическая обстановка в северной половине земного шара начала меняться в сторону похолодания и уменьшения влажности. Это оказало влияние на растительность и животный мир, которые со временем постепенно также изменялись. В средней полосе России и на территории Восточной Европы палеоценовая и эоценовая растительность, состоявшая из пальм, миртов, лавров и других вечнозеленых растений с примесью южных хвойных (секвойи, кипариса) и широколиственных пород (дубов, каштанов, орехов-гикори) в позднем олигоцене сменилась широколиственными и хвойно-широколиственными лесами из ореховых и буковых с примесью ольхи и ивы. Хвойные леса были представлены сосняками. В миоцене, особенно в его второй половине, произошло повсеместное обеднение флоры. На территории Восточноевропейской равнины выделились две зоны: северная (ее южная граница проходила по линии Неман — нижнее течение Камы), покрытая широколиственно-хвойными лесами (клен, сосна, ель, пихта и кедр), и южная с лесами из бука, каштана, ореха, граба, клена, березы и ивы. К концу миоцена в южной зоне основной формацией становятся широколиственно-сосновые леса. Южнее, в нынешней степной зоне, широколиственные леса сменяются лесостепью, а затем совсем исчезают и остаются только в поймах рек. Господствующим ландшафтом становятся степи.

В плиоцене похолодание и усиление континентальности климата продолжалось еще более энергично. В результате в европейской части таежной зоны образовалась формация темнохвойной тайги (с преобладанием ели и пихты), а в Восточной Сибири — светлохвойной (лиственничной). В лесах Восточноевропейской равнины наряду с сосной, елью, березой и дубом произрастали бук, орех, граб, каштан и даже ликвидамбар. Но уже к концу этой эпохи выпали все формы, требовательные к равномерному распределению тепла и влаги по сезонам (ликвидамбар, секвойя, каштан, орех, граб). Саванностепи Поволжья и Казахстана сменились настоящими сухими степями — злаковыми и полынными. В Средней Азии в это время климат был субтропическим, с жарким летом и безморозной зимой.

Фаунистические перемены в неогене также были значительными. В миоцене в Европе появились мастодонты, выходцы из Африки или из Азии, хоботные — динотерии, дикобразы, болотные носороги, настоящие антилопы и трехпалая лошадь — анхитериум, многочисленные мелкие грызуны, насекомоядные, рукокрылые.

В плиоцене в связи с широким развитием саванн и степей на открытых пространствах господствовала фауна гиппариона, получившая название по имени трехпалой лошади — гиппариона, отличавшейся усовершенствованными зубами, приспособленными для перетирания жестких трав. В эту фауну входили жирафы, антилопы, двурогие носороги, верблюды, кабаны, саблезубые тигры, гиены, зайцы, страусы, дрофы и т. д. В самом конце плиоцена большинство теплолюбивых форм в Европе и Северной Азии вымерло и на смену им появились новые.

К началу четвертичного периода неогеновая биота претерпела сильные изменения и была достаточно четко распределена по зональному принципу.

Четвертичный период, или квартер, длился сравнительно короткое время — 2,5−1,5 млн лет. Тем не менее его влияние на фауногенез, по меньшей мере в северном полушарии, было огромным. С этим периодом, точнее с его частью — плейстоценом, совпадает покровное оледенение северной Европы и колебания климата в тропических частях полушария. По мнению же некоторых специалистов, в южном полушарии также происходили изменения климата и перестройки ландшафтов. Поэтому можно полагать, что важнейшие изменения природы в четвертичном периоде носили повсеместный характер, отличались направленностью и ритмичностью. Продолжалось общее поднятие суши, увеличивались высоты Средней и Центральной Азии, включая Памир и Тянь-Шань, море покрывало большие шельфовые пространства Северной Европы и Сибири, что привело к отделению Великобритании от материка и образованию Балтийского моря, Черноморский бассейн соединился со Средиземноморским. Эти изменения в свою очередь оказали влияние на климат, растительный и животный мир планеты. Повсеместное похолодание климата привело в конце концов к образованию покровного оледенения.

Направление изменений природы Земли сохранилось еще с третичного периода. Постепенно южные теплолюбивые и лесные формы растений и животных вытеснялись холодолюбивыми степными. Возникли новые географические зоны — тундровая и ледяная. Ритмичность природных изменений в четвертичном периоде не имела аналогов в предыдущие эпохи. В северных широтах она выражалась в чередовании оледенений и межледниковий, а в южных, особенно в тропиках, — в чередовании плювиальных (влажных) и ксеротермических (сухих и жарких) периодов. Не будь этих ритмов, переход от плиоцена к квартеру был бы постепенным.

Большинство специалистов насчитывает 4 ледниковые эпохи — гюнцскую (ее часто относят к плиоцену), миндельскую, рисскую и вюрмскую (или просто гюнц, миндель, рисс и вюрм) — и 3 межледниковья — гюнц-миндельское, миндель-рисское и рисс-вюрмское. В межледниковьях льды отступали, климат становился теплее и территория снова заселялась растениями и животными. Время после отступания вюрмского ледника и до наших дней называется послеледниковым.

Гюнцское оледенение было коротким, не носило покровного характера и больших опустошений в фауне Европы не вызвало. Следующие ледниковые эпохи длились продолжительное время. При этом сплошное покровное оледенение километровой толщины в рисскую эпоху доходило до теперешнего Днепропетровска. Это обусловило весьма значительные фаунистические изменения. Динамике фауны способствовали не только ухудшения климатической обстановки, но и изменения в очертаниях суши во время квартера. Считается, что в ледниковые эпохи море наступало на сушу, а в межледниковья — отступало.

События ледникового периода вызвали определенные зоогеографические последствия, которые можно свести к миграциям фауны с севера на юг и наоборот, к общему постепенному обеднению фауны в результате вымирания многих видов, изменению размеров и конфигурации ареалов (в том числе к появлению фрагментации и разрывов ареалов), а также к адаптивной радиации тех таксонов, для которых обстановка того времени оказалась благоприятной. Перейдем теперь к более подробной характеристике этих явлений.

Можно считать доказанным, что каждое оледенение обусловило исчезновение определенных родов из фауны Европы. В большинстве случаев эти роды уже не появлялись в европейской фауне, образовавшейся в послеледниковое время. Но некоторые из них все же пережили опустошительные события плейстоцена на месте, оказавшись в благоприятных участках, и дожили до наших дней. Подобные группы как представители прежних эпох вызывают у зоогеографа особый интерес. О вымерших животных судят по костным остаткам или отпечаткам, возраст которых палеонтологи научились определять достаточно точно.

Уже первое (гюнцское) оледенение привело к вымиранию в Европе мастодонтов, тапиров и гиппариона. После миндельского оледенения исчез этрусский носорог, но появились такие виды, как гигантский, благородный и северный олени, лось, тур, пещерный лев. В рисс-вюрмское межледниковье в Восточной Европе гигантский носорог эласмотерий вытеснил широконосого носорога. Появились степные виды — сайга, байбак, тушканчики, дикий осел и один вид лошади, похожий на нынешнюю лошадь Пржевальского. Туры и зубры также были степными животными. В конце рисс-вюрма в связи с продвижением на юг покровного ледника климат стал значительно холоднее и начали появляться представители совсем другой фауны. В ее составе были мамонт, волосатый носорог, северный олень, заяц-беляк, лемминг и др. В непосредственной близости от края ледника держались стада овцебыков, являвшихся наиболее характерными холодолюбивыми зверями того времени. Ископаемые остатки овцебыка найдены на большой территории — от Франции до Сибири.

В связи с похолоданием на юг начала надвигаться тундра, она простиралась до самого берега Черного моря. Вюрмское оледенение привело к исчезновению в Европе и Азии даже тех видов, которые дожили до последнего межледниковья. Вымерли гиппопотамы, пещерные гиены, саблезубые тигры и многие другие виды. Интересно отметить, что в самом начале послеледникового времени в Евразии вымерли и холодолюбивые животные — мамонты, волосатый носорог, овцебык.

Обратимся теперь к тем животным, которым удалось пережить катастрофические события плейстоцена. В конце третичного периода в умеренной зоне северного полушария, где климатические условия на громадном протяжении были довольно мягкими и однообразными, господствовали широколиственные леса (тургайская флора). Они охватывали Европу, Азию и прилегающую к Тихому океану часть Северной Америки в виде почти непрерывного пояса. Фаунистические элементы, распространение которых в конце третичного периода в северном полушарии носило круговой характер, получили название арктотретичных. Среди них преобладали лесные виды. Арктотретичная фауна умеренного климата, включавшая и пустынно-степные (эремиальные), но главным образом лесные (неморальные) виды, больше всего подвергалась изменениям в периоды между оледенениями и межледниковьями. Во время наступлений ледника она оттеснялась к югу и внедрялась в пределы нынешней субтропической зоны, а в межледниковья снова продвигалась к северу. Эти миграции на Североамериканском и Евразиатском материках проходили по-разному, что можно объяснить расположением (широтным или долготным) горных хребтов. В Север ной Америке, где высокие хребты направлены с севера на юг, и в Восточной Азии, где высоких гор мало, серьезных препятствий для миграций с севера на юг и обратно не было. В Европе же горы (Пиренеи. Альпы, Балканы) тянутся с запада на восток, поэтому многие арктотретичные элементы не могли отступать южнее этих хребтов, тем более что горы также были покрыты ледниками. Вот почему арктотретичные элементы здесь в массе вымирали.

Еще более сложная обстановка была в Сибири, хотя, по мнению многих палеоклиматологов и геологов, покровного оледенения там не было. Сибирь с юга замыкается высокими горными цепями Тянь-Шаня и Алтая, так что арктотретичная фауна, оттесняемая к югу, имела мало шансов на сохранение.

Тем не менее в северном полушарии были регионы или участки, где элементы арктотретичной фауны все же сохранились. Убежища, или рефугиумы, арктотретичных фаунистических элементов известны в ряде мест Западной Европы, в горах Южной Ферганы (в Средней Азии), но особенно в Восточной Азии (Приморье, Китай, Южная Япония, часть Гималаев) и в Северной Америке. Именно потому, что возможности к выживанию были неодинаковыми в различных частях полушария, ареалы представителей арктотретичной фауны, занимавших в плиоцене непрерывные территории, в настоящее время оказались разорванными. Среди разнообразных типов дизъюнктивных ареалов голарктической фауны можно указать на следующие.

Восточноазиатско-североамериканские дизъюнктивные ареалы характерны для наиболее теплолюбивых лесных или пресноводных элементов, переживших события плейстоцена. Находятся они главным образом в южных областях Восточной Азии и на юге Северной Америки. Примерами могут служить ареалы осетровых — ложкорылого осетра Polyodon spathula, живущего в Миссисипи, и веслоноса Psephurus gladius, обитающего в реках Северного и Центрального Китая, среди амфибий такие ареалы имеют гигантские саламандры — Megalobatrachus maximus (в водоемах Японии и внутренних районов Китая), Cryptobranchus alleghaniensis (в водоемах юго-востока США). Очень показательны в этом отношении ареалы двух видов аллигаторов из отряда крокодилов. Китайский вид Alligator sinensis, как говорит название, живет в низовьях реки Янцзы, а американский A. missisipiensis — в бассейне Миссисипи.

Во всех этих случаях речь идет о представителях древних архаических родов. Несомненно, их ареалы в третичном периоде были непрерывными. В конце этого же периода, т. е. еще до начала оледенения, произошла изоляция ареалов, а впоследствии и их разрывы. В плейстоцене ареалы еще более сократились, а европейские популяции (если они были) вымерли полностью. Очень своеобразен ареал канадского поползня Sitta canadensis, разобщенные подвиды которого обитают на Корсике, Западном Кавказе, Малой Азии, Северном Китае и в Северной Америке.

Евразиатско-североамериканские дизъюнктивные ареалы характерны для родов или надродовых групп одного семейства, представители которых обитают, с одной стороны, в аридных районах Средиземья и Средней Азии, а с другой — на тех же широтах в США. Таков ареал рода Amphicoma из пластинчатоусых жуков. Этот тип дизъюнкций сформировался еще до четвертичного периода, скорее всего в плиоцене, но современный, еще более редуцированный вид приобрел в плейстоцене.

Европейско-североамериканские дизъюнктивные ареалы чаще всего наблюдаются у пресноводных животных арктотретичного типа, которые выжили в Европе и в Северной Америке, но отсутствуют как в Сибири, так и в Восточной Азии. В последней их и не было, поскольку голарктическая пресноводная фауна была распространена лишь в Европе и Сибири, вплоть до ее восточной части. Отсюда она и расселилась в Северную Америку. Классическими примерами подобных дизъюнкций служат ареалы рыб из рода Umbra (евдошки). Один его вид обитает в Дунае и Днестре, а два других — в реках Северной Америки. Подобный ареал характерен для близких родов рыб — судака (Lucioperca) 3 вида (от Эльбы до Аральского моря в Евразии) и Stizostedion 2 вида (на востоке США и в юго-восточной Канаде). Более древней должна считаться дизъюнкция двух близких родов рыб из осетровых. Род скафиринхов (Scaphirrinchus) обитает в бассейне Миссисипи, а ложных скафиринхов (Pseudoscaphirrinchus) — в бассейне Аральского моря (Амударья и Сырдарья). Известны случаи аналогичного распространения также среди дождевых червей, моллюсков, насекомых и других беспозвоночных. Однако здесь помощь в расселении видов мог оказать человек, причем уже в историческое время. Основанием для подобных утверждений служит то, что разорванным ареалом в этих случаях обладают одни и те же виды.

Восточно-западнопалеарктические дизъюнкции — обычный тип внутриматерикового разрыва ареалов, встречающийся чаще вышеописанных. Он имеет место в том случае, если таксон представлен в Европе и Восточной Азии, а в Сибири отсутствует. В Северной Америке таких таксонов нет, что доказывает их чисто евразиатское распространение перед началом четвертичного периода. В свое время ареал их был непрерывным, но в результате четвертичного похолодания сибирские популяции вымерли. За время раздельного существования этих таксонов образовались самостоятельные виды или подвиды. В качестве примеров можно привести распространение пресноводных рыб — карпа и горчака (ареал первого охватывает бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, а также Амур; ареал второго — реки европейской части бывшего СССР и бассейн Амура), амфибий родов Hyla (квакши), Rana (настоящие лягушки) и Bombina (жерлянки), живущих в Европе и в Приамурье или в Приморье. Из ареалов птиц самым известным аналогичным примером является ареал голубой сороки: один подвид ее обитает в Испании, другой — в Приморье и КНР. Можно привести еще пример распространения двух видов обезьян-макак: магот (Macacus inuus) живет в Северной Африке и на юге Пиренейского полуострова (Гибралтар), а бесхвостый макак (М. speciosus) -в Японии.

Обобщая сказанное, можно сделать вывод, что элементы арктотретичной фауны сохранились в послеледниковое время в Восточной Азии, Южной Европе, на юге и юго-востоке Северной Америки, где находились рефугиумы как для лесных (неморальных) видов, так и для видов аридных территорий — полупустынь и пустынь. Относительно количества рефугиумов мнения авторов расходятся. В. Рейниг (1937) насчитывает минимум 6 неморальных рефугиумов в Евразии и 4 — в Северной Америке. Г. Делаттин (1967) считает, что таких убежищ в Евразии находится до 14, в Северной Америке — 11. Как бы ни производились эти подсчеты, важен тот факт, что многие виды животных переживали неблагоприятные климатические условия конца третичного периода и плейстоценовых оледенений благодаря наличию убежищ — рефугиумов. Дальнейшая судьба этих видов складывалась по-разному. В одних случаях послеледниковое потепление климата позволило им расселиться и занять большую или меньшую часть прежнего ареала, так что ледниковые убежища стали послеледниковыми центрами расселения. В других же случаях, совсем не редких, выжившие в рефугиумах виды не смогли снова занять освобожденную от льда область и остались в местах локализации ледниковых рефугиумов, в связи с чем последние и в настоящее время отличаются более богатой фауной, чем окружающие их территории. Виды арктотретичного происхождения, не расширившие свои ареалы в послеледниковое время, являются третичными реликтами. К ним относятся упомянутые выше макаки и квакши.

Пресноводная третичная фауна Европы также нашла себе ряд убежищ, в которых и пережила события плейстоцена. К ним можно отнести Италию, Балканский полуостров, Румынию, низовья Днепра, Дона и Волги, Понто-Каспийский бассейн. Следует помнить, что плейстоценовые оледенения и межледниковья привели к перестройке речной сети и создали условия для перехода многих видов из одного бассейна в другой.

События четвертичного периода не следует представлять односторонне, хотя они и привели в отдельных местах или даже повсеместно к вымиранию многих видов животных. Колебания климата в ледниковые и межледниковые эпохи вызвали прежде всего серьезные изменения в размерах видовых ареалов, причем холодолюбивые виды расселились на огромных территориях, а теплолюбивые, наоборот, сузили свои ареалы при наступлении ледников. В межледниковые эпохи первые отступали на север, а вторые занимали их места. Сокращение ареалов происходило по-разному. Нередко ареалы дробились, популяции, остававшиеся в изолированных фрагментах бывшего ареала, эволюционировали в разных направлениях, что ускорило видообразование. Это и обусловило возникновение многих молодых видов, а еще больше — подвидов, которые затем расширяли свои ареалы, будучи хорошо приспособленными к новым условиям среды.

То же самое происходило и в тропиках, где оледенений не было, но чередовались влажные (плювиальные) и сухие (интерплювиальные) эпохи. Во время последних возрастающая сухость климата приводила к дроблению крупных озер на большое количество мелких, и к моменту наступления новой плювиальной эпохи в них успевали сформироваться эндемичные виды рыб. Этим и объясняется столь большое разнообразие цихлид в озере Виктория, о котором речь шла выше. материковый фауна земля псилофит Как считают многие систематики и зоогеографы, условия ледникового периода способствовали интенсивному формообразовательному процессу. Это подтверждается тем, что к концу квартера на земном шаре оказалось больше видов чем, их было в начале данного периода.