Отдел красные водоросли — rhodophyta (rhodophycophyta, rhodophyceae)

Красные водоросли, или багрянки, — преимущественно морские растения. Это самая обширная группа растений, насчитывающая около 4000 видов, относящихся более чем к 600 родам. В пресных и солоноватых континентальных водоемах, а также в аэрофитных условиях обитает немногим более 50 видов.

Морские багрянки в подавляющем большинстве многоклеточные крупные индивиды, сложного морфологического и анатомического строения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра. Окраска талломов разнообразна — от розового до темно-красного, почти черного цвета, часто с синевато-фиолетовым оттенком, в некоторых случаях голубоватого, голубовато-зеленого, иногда желтого цвета. Среди морских багрянок имеется также много мелких микроскопических форм, но лишь очень немногие, наиболее примитивные из них, имеют одноклеточные или колониальные талломы.

Форма тела красных водорослей весьма разнообразна. Здесь можно встретить нитевидные и пластинчатые, цилиндрические и корковидные, пузыревидные и кораллоподобные формы, в разной мере рассеченные и разветвленные. Нитевидные талломы могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных нитей, либо более грубыми, состоящими из нескольких рядов клеток. Цилиндрические талломы плотные или с полостью внутри, слизистые, хрящеватые или кожистые, в виде шнуров или обильно разветвленных кустиков. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы: встречаются цельные пластины, сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и по поверхности таллома. Мелкие бородавчатые выросты называют папиллами, более крупные, напоминающие по форме основные ветви, — пролификациями. Некоторые пластинчатые талломы имеют листовидную форму, пронизаны «нервами» и «ребрами», напоминающими жилкование листьев цветковых растений.

Пресноводные багрянки преимущественно мелкие, нередко микроскопические водоросли, одноклеточные, колониальные или нитчатые, однорядные, простые или разветвленные; макроскопические формы — многорядно нитевидные, кустиковидные, шнуровидные или щетинковидные, высотой от нескольких сантиметров до нескольких дециметров. Встречаются также талломы в виде небольших, тонких корочек или пленочек, прижатых к субстрату. Пресноводные багрянки преимущественно оливково-зеленого, зеленовато-голубого или серовато-стального цвета.

Все многообразие внешних форм красных водорослей можно свести к нескольким основным, отчетливо выраженным, морфологическим структурам вегетативного тела.

Коккоидный тип структуры наблюдается у наиболее примитивных пресноводных багрянок. Пальмеллоидная структура также свойственна примитивным, преимущественно пресноводным бангиевым водорослям. Если слизь выделяется всей поверхностью клетки, то возникают слизистые скопления клеток, или образуются пленки неопределенных очертаний (виды родов Porphyridium, Flintielta, Rhodospora). Если слизь выделяется лишь отдельным участком оболочки клетки (Chroothece), возникают своеобразные слизистые ножки, на которых и размещаются клетки.

Нитчатая (трихальная) структура встречается преимущественно как среди морских, так и пресноводных представителей класса Bangiophyсеае. В простейшем случае таллом состоит из однорядной, местами двурядной нити, все клетки которой, кроме базальной, морфологически одинаковы и способны к делению преимущественно в одной, реже в двух плоскостях (Erythrotrichia). Дальнейшее усложнение строения вертикальной нити заключается в приобретении клетками способности делиться в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в результате чего однорядная нить преобразуется в многорядную (Bangia).

Пластинчатая структура таллома встречается преимущественно у морских водорослей класса Bangiophyceae и, особенно, класса Plorideophyceae. У наиболее примитивных бангиевых она представлена однослойными микроскопическими многоклеточными пластинками, состоящими из однорядных разветвленных в одной плоскости нитей, тесно сросшихся друг с другом боковыми поверхностями (Erythrocladia). У более совершенных бангиевых — видов рода Porphyra — таллом в виде довольно крупной однослойной или двуслойной пластины паренхиматозной структуры с ровными или складчатыми краями. В нижней части пластина сужается в маленький стебелек, переходящий в подошву, образованную многочисленными ризоидами. У флоридеевых водорослей крупные пластинчатые талломы сложного анатомического строения псевдопаренхиматозной структуры свойственны преимущественно представителям семейств Phyllophoraceae, Rhodymeniaceae, Delesseriaceae.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура лежит в основе строения многих сложно организованных бангиевых и флоридеевых водорослей. В простейшем случае гетеротрихальный таллом у бангиевых состоит из однорядных вертикальных свободных нитей (скудно или обильно разветвленных) и горизонтальных, стелющихся по субстрату, обычно срастающихся в плотный диск или пластину неопределенных очертаний (Kyliniella).

Псевдопаренхиматозное (ложнотканевое) строение тела свойственно преимущественно морским красным водорослям, у которых оно достигает значительного развития; у пресноводных багрянок умеренных широт этот тип строения можно обнаружить лишь у видов рода Thorea.

Клетки красных водорослей разнообразны по форме — шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, цилиндрические, дисковидные, многоугольные, с цельной оболочкой, в которой хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный — из пектиновых соединений. У примитивных багрянок класса Bangiophyceae (Chroothece, Cyanidium, Rhodospora, Goniotrichum, Chroodactylon, Phragmonema) оболочки пектиновые, а целлюлоза отсутствует. У многих более сложно организованных багрянок внешняя часть оболочки может быть очень желатинизированной или преобразованной в пектиновую слизь.

Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой кальциевые и магниевые соли особых пектиновых кислот. Они способны раствориться в кипящей воде с образованием коллоидных растворов. К группе пектиновых веществ относятся также коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих морских багрянок (Phyllophora). Они представляют собой сложную смесь полисахаридов, содержащих серу, и носят общее название фикоколлоидов (агар, агароиды, каррагенин). Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью. В оболочках некоторых морских багрянок (Gelidium, Laurencia) обнаружен амилоид — углевод такого же состава, что и гемицеллюлоза (запасная клетчатка).

Среди красных водорослей встречаются формы с обызвествленными оболочками. Состав инкрустирующих соединений извести неодинаковый. У водорослей семейства Corallinaceae откладывается кальцит, у некоторых Nemaliales — арагонит. Часто встречаются карбонаты кальция, магния, а также соли железа. Инкрустированным может быть весь таллом или только его часть.

Оболочка клеток красных водорослей растет путем отложения новых, слоев на вершине протопласта апикальной клетки. Наружные слои оболочки по мере роста клетки постепенно разрываются и раздвигаются. Так как новые слои откладываются всегда под некоторым углом, вся оболочка имеет слоистое строение. У форм с грубым жестким талломом снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы, отличающийся по составу и строению от кутикулы цветковых растений. На мягких слизистых талломах багрянок кутикула отсутствует.

Цитоплазма отличается большой вязкостью, плотно прилегает к клеточным стенкам, очень легко подвергается плазмолизу. Ядро одно (или ядер несколько), оно мелкое, имеет четкую оболочку и ядрышко.

Хлоропласты багрянок разнообразны по форме и величине. У растений класса Bangiophyceae клетки содержат один хлоропласт, либо звездчатый с одним крупным пиреноидом в центре, либо пристенный, пластинчатый, без пиреноида. У видов класса Florideophyceae звездчатые хдоропласты встречаются лишь у примитивных представителей. Пиреноид в хлоропластах этих водорослей находится в центре или сбоку. При боковом размещении пиреноида хлоропласт большей частью имеет вид лопастной пластины. У некоторых багрянок наблюдаются свободные пиреноиды, расположенные за пределами хлоропластов. Роль пиреноида у красных водорослей окончательно не выяснена. В одних случаях его присутствие связывают с синтезом и отложением зерен крахмала, однако пиреноиды встречаются и в клетках, не связанных с процессами ассимилляции. У высокоорганизованных флоридеевых водорослей хлоропласты не имеют пиреноида. Они располагаются в пристенном слое цитоплазмы и бывают двух основных типов — лентовидные и линзовидные (ковидные) с многочислеяиыми переходами между ними. Лентовидные хлоропласты свойственны видам, находящимся на низкой ступени эволюции; для высокоорганизованных форм более характерны линзовидные хлоропласты; причем с усложнением организации водорослей увеличивается и число хлоропластов. Центральные клетки у высокоорганизованных форм лишены хлоропластов.

Красные водоросли отличаются сложным набором пигментов. Наряду с хлорофиллами, а и d, каротинами и несколькими ксантофиллами, хлоропласты красных водорослей содержат специфические для данной группы растений дополнительные пигменты: красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Эти пигменты относятся к группе фикобилипротеидов, обнаружены они кроме багрянок еще у синезеленых и криптофитовых водорослей. По химическому составу эти пигменты, однако, не идентичны в разных группах водорослей. Различное количественное соотношение фикоэритрина и фикоцианина определяет цвет красных водорослей. У морских водорослей все пигменты большей частью маскируются фикоэритрином, у пресноводных фикоэритрина мало, либо он совершенно отсутствует, поэтому пресноводные багрянки окрашены обычно в серый, темно-зеленый, сине-зеленый или ярко-зеленый цвет. Фикоэритрин и фикоцианин растворяются в воде, после отмирания водорослей они вымываются из клеток.

Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. От иода он не синеет, а сначала становится желто-бурым, затем красным. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец, имеющих форму конусов или плоских овальных пластинок с концентрическими зонами либо с углублением на широкой поверхности. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, иногда скапливаются вокруг ядра или пиреноида, но они, в отличие от обычного крахмала зеленых растений, никогда не встречаются внутри пластид. Багрянковый крахмал образуется лишь у представителей класса Florideophyceae. У видов класса Bangiophyceae продуктом ассимиляции, повидимому, является гликоген.

В качестве запасных веществ у красных водорослей, кроме багрянкового крахмала, откладываются сахариды: галактозид, флоридозид и др. У некоторых форм встречаются многоатомные спирты. Состав жиров меняется в зависимости от условий среды.

Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса Florideophyceae особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющих свет. Эти клетки известны как пузырчатые, друзовые, или железистые. Их содержимое у разных водорослей отличается по химическому составу. Они встречаются, как правило, в поверхностном слое таллома и заполнены йодистыми, реже бромистыми соединениями. Роль пузырчатых клеток не выяснена. Возможно, они являются недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т. д.

Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца, мутно-желтые, неправильной формы. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток таллома, состоят их мелких зернышек протеиновой природы и обладают способностью рассеивать и отражать падающий на них свет. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки и служат своеобразным занавесом для хлоропластов. При рассеянном свете происходит взаимное перемещение этих органелл, и хлоропласт оказывается у верхней стенки.

Для многих представителей класса Florideophyceae характерно образование волосков. При этом необходимо отличать настоящие волоски багрянок от волосовидных ветвей и ложных волосков. Ложные волоски обычны для видов с однорядным нитчатым талломом. При их образовании конечные клетки веточек удлиняются, обесцвечиваются и приобретают волосовидное строение. Настоящие волоски красных водорослей бывают двух типов: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из апикальных клеток ветвей, у многорядных — из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой, сильно вытягивается (до 1 мм и больше). Материнская клетка волоска обыч ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намно крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. Клетка волоска содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает и волосок становится бесцветным. У флоридеевых волоски встречаются довольно часто, у бангиевых они сутствуют. Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены, встречаются они только у некоторых видов порядка Ceramiales (F rideophyceae). Роль волосков окончательно не выяснена. Некоторые исследователи считают, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды, другие приписывают им защитную роль при чрезмерном освещении.

Клетки, слагающие таллом, соединяются между собой с помощью пор, среди которых различают первичные и вторичные. Соединение между дочерними клетками, происходящими от одной материнской, осуществляется посредством первичных пор. Они формируются в результате развития неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки и представляют собой тонкую пластину, через которую проходят тяжи, соединяющие цитоплазму соседних клеток. Кроме первичных пор, у многих представителей класса Florideophyceae происходит и вторичное соединение соседних клеток. Образование вторичных пор начинается с деления ядра и перемещения одного из дочерних ядер к периферии клетки. В том месте, куда попадает ядро, образуется небольшой вырост, который затем отчленяется, как маленькая клетка, соединенная с первой посредством первичной поры. Вытягиваясь, эта дополнительная клетка достигает соседней и сливается с ней. Теперь первичная пора соединяет уже две соседние клетки и становится вторичной. Иногда две соседние клетки соединены несколькими вторичными порами. Роль этих соединений до конца не выяснена; возможно, они способствуют переносу питательных веществ от одной клетки к другой.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Наиболее простой способ вегетативного размножения — деление клетки на две или более дочерних. Таким образом размножаются одноклеточные и колониальные представители класса Bangiophyceae. Вегетативное размножение водорослей класса Florideophyceae происходит посредством образования дополнительных побегов, берущих начало от подошвы или стелющихся ветвей. У ряда флоридеевых таллом способен к регенерации и пролиферации. У многих флоридеевых в определенный период отмирает вертикальная часть таллома и остается только базальная (горизонтальная) часть растения, которая через некоторое время прорастает, образуя новые побеги.

Собственно бесполое размножение красных водорослей происходит с помощью разнообразных спор. У низкоорганизованных багрянок класса Bangiophyceae — это моноспоры, образующиеся по одной в клетке, называемой моноспорангием, в результате превращения всего протопласта. Для подавляющего большинства флоридеевых водорослей наиболее обычны тетраспоры, образующиеся в тетраспорангии.

Половое размножение свойственно всем красным водорослям класса Florideophyceae; в классе Bangiophyceae оно встречается только у наиболее высокоорганизованных форм. Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы — оогонии, — остаются в гаметангии на гаметофите, мужские гаметы — спермации — выбрасываются наружу и пассивно переносятся током воды. Спермации — шаровидные или яйцевидные клетки. Спермации образуются в клетках, которые функционируют как мужские органы размножения и называются сперматангиями, или антеридиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У большинства багрянок сперматангии собраны в группы — сорусы и только у некоторых располагаются рассеянно. У нитчатых форм сорусы имеют вид густых пучков, расположенных у вершины ветвей, у водорослей с плотным талломом (Lemanea) сорусы располагаются на их поверхности в виде подушковидных образований, иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на талломе, а у водорослей семейства Corallinaceae размещаются в концептакулах. У высокоорганизованных Ceramiales сперматангии образуются на специальных коротких веточках — трихобластах.

Оогоний красных водорослей называют карпогоном. Это особая клетка, заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Только у примитивных представителей флоридеевых и у бангиевых карпогон содержит окрашенный хлоропласт. У бангиевых карпогон представляет собой слабо измененную вегетативную клетку, отличающуюся от других несколько большими размерами и более интенсивной окраской. У флоридеевых карпогон имеет своеобразную форму. Его нижняя, или брюшная, часть, конусовидная и разнообразно вздутая, содержит ядро, верхняя вытянутая узкая часть образует трубчатый вырост разной длины — трихогину, служащую для улавливания спермациев. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток таллома. Трихогина может быть короткой, кеглевидной, бутылковидной, обратнояйцевидной или длинной, узкой, цилиндрической, прямой или спирально скрученной. У бангиевых водорослей трихогина отсутствует, лишь иногда карпогоны имеют короткие сосочковидные выросты. Такие карпогоны трудно отличить от обычных вегетативных клеток. У большинства флоридеевых карпогон развивается из конечной клетки короткой 3−4-клеточной карпогонной нити или ветви, иногда погруженной в окружающую ткань. Клетка, от которой отходит карпогонная ветвь, называется несущей, или базальной; в состав карпогонной ветви она не входит. Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных водорослей порядка Nemaliales она соответствует обычной боковой веточке таллома. У багрянок со свободнонитчатым талломом карпогон занимает открытое положение, у багрянок с плотным талломом (Lemanea) карпогон оказывается погруженным и только трихогина достигает поверхности таллома и выступает над ней.

При оплодотворении спермации прикрепляются к вершине трихогины, оболочки их в месте соприкосновения растворяются и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Передвигаясь по ней, оно попадает в брюшную часть карпогона и там сливается с его ядром. После оплодотворения карпогон отделяется от трихогины поперечной перегородкой, трихогина отмирает.

Оплодотворнная яйцеклетка, или зигота, остается заключенной в оболочку карпогона, собственной же оболочки она не образует. Зигота прорастает без периода покоя, претерпевая ряд сложных преобразований, в результате которых образуются особые споры — карпоспоры, дающие начало спорофиту. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Карпоспоры представляют собой голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидное движение. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. В каждом карпоспорангии формируется по одной карпоспоре.

У разных групп багрянок превращение зигот в карпоспоры происходит по-разному. У бангиевых этот процесс весьма прост: после оплодотворения карпогон делится на 4−32 карпоспоры, которые в виде голых клеток выходят в воду. У флоридеевых развитие зиготы — сложный многообразный процесс, в котором, кроме карпогона, участвуют многие другие специальные клетки. После оплодотворения карпогона развиваются особые спорогенные нити из небольшого числа клеток (нити еонимобласта), В наиболее простом случае (порядок Nemaliales род Batrachospermum) оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта, конечные клетки которых превращаются в карпоспорангии. В этом случае нити гонимобласта развиваются непосредственно из карпогона. Гонимобласта обычно шаровидные, реже эллипсоидные или овалоидные. Не совсем правильно гонимобласта этой группы растений называют иногда цистокарпиями, или цистокарпами.

У подавляющего большинства флоридеевых водорослей образованию нитей гонимобласта предшествует слияние карпогона с особыми клетками, богатыми питательными веществами, среди которых различают клетки двух типов: просто питающие клетки, которые образуются до и после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клерки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. Слияние осуществляется с помощью специальных нитей или выростов, называемых соединительными, или ообластемными, которые отходят от карпогона и тянутся, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой. По этим нитям ядро оплодотворенного карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку, но слияния ядер не происходит, поскольку ауксиллярная клетка дает лишь дополнительное питание при образовании гонимобласта. У некоторых багрянок соединительные нити продолжают расти дальше и последовательно сливаются с другими ауксиллярными клетками, образуя гонимобласты в месте каждого слияния. Таким образом, у флоридеевых водорослей, имеющих ауксиллярные клетки, гонимобласты развиваются не от карпогона, а от ауксиллярной клетки. Наиболее примитивными считаются те багрянки, которые имеют несколько ауксиллярных клеток, удаленных от карпогона.

Цистокарпом называют зрелый гонимобласт, заключенный в обвертку (оболочку), созданную клетками коровых нитей и клетками, расположенными рядом с карпогонными ветвями. Для выхода карпоспор в обвертке цистокарпа образуются поры. Однако они возникают не всегда, и тогда карпоспоры освобождаются после разрушения оболочки цистокарпа.

Красные водоросли широко распространены во всех морях земного шара, однако по направлению к высоким широтам общее число видов багрянок постепенно уменьшается и резко падает в Арктическом бассейне.

Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате — скалах, рифах, валунах, на разнообразных искусственных сооружениях, а также на живых и отмерших организмах как животного, так и растительного происхождения. Благодаря наличию красных пигментов, способных усваивать даже незначительные количества света в спектральном диапазоне, недоступном для других водорослей, багрянки могут расти на глубине 100−200 м. Обычной границей их массового распространения является глубина 40−60 м, в зависимости от грунтов, благоприятных для их поселения. Чаще багрянки развиваются в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали, где периодически происходит смена среды обитания, обусловленная приливно-отливными явлениями, в связи с чем резко меняются такие экологические факторы как температура, соленость, инсоляция и т. п. На открытых скалистых участках в зоне брызг и заплесков чаще всего встречаются представители родов Bangia и Porphyra.

В пресных и солоноватых континентальных водоемах обитают немногочисленные представители примитивных наименее специализированных багрянок, существенно отличающихся по экологии от морских. Одни из них принадлежат к холодноводным реофильным формам, растут в реках, ручьях с низкой температурой и быстрым течением, другие обитают в более теплых стоячих или слабо проточных водах. Поселяются пресноводные багрянки на раковинах живых брюхоногих и двустворчатых моллюсков, на обработанной и необработанной древесине, каменистом субстрате, а также на крупноклеточных нитчатых водорослях и водных цветковых растениях.

Морские красные водоросли играют важную роль в природе, являясь важным источником органических веществ, а также пищей для многих морских животных, они несомненно играют определенную роль в процессах естественного самоочищения воды, усиливая окисление и конечную минерализацию органических веществ. Известковые, преимущественно водоросли семейства Corallinaceae, принимают участие в образовании коралловых рифов; благодаря цементирующим свойствам они способствуют сохранению рифовой структуры.

Хозяйственное значение морских багрянок определяется присутствием в оболочках некоторых водорослей большого количества фикоколлоидов — слизистых веществ из группы полисахаридов. Наиболее известным промышленным продуктом является агар, получаемый из видов родов Gelidium, Gracilaria, Ahnfeltia и других агарофитов. Агар широко применяют в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Из других фикоколлоидов существенное значение имеют каррагенин и агароид. Каррагенин получают в основном из видов рода Chondrus, агароид — из черноморской Phyllophora nervosa. Морские красные водоросли вместе с другими водорослями используют также для изготовления водорослевой муки, идущей на корм домашним животным и на удобрение. Ряд морских багрянок человек употребляет в пищу в виде салатов, приправ, гарниров для мяса и рыбы. Первое место среди съедобных багрянок занимают виды родов Rhodymenia и Porphyra. В Японии развито промышленное культивирование порфиры в естественных условиях. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в США, Канаде, Франции, Норвегии, Дании, Великобритании и других странах. В нашей стране морские водоросли выращивают на Дальнем Востоке, на Черном, Белом и Баренцевом морях.