Классификация липидов. 
Роль липидов в животных и растительных организмах

Липиды представляют собой разнородные в химическом отношении вещества. В связи с этим существуют разные подходы к их классификации. На рис. приведена классификация липидов, в соответствии с которой они струппированы в отдельные классы и группы на основании их химического строения и состава.

Единая классификация липидов отсутствует. Наиболее целесообразно классифицировать липиды в зависимости от их химической природы, биологических функций. Также определяющим признаком для первичной классификации липидов, являются входящие в состав липидов многоатомные алифатические спирты, содержащие две или три гидроксильные группы.

По химическому составу липиды обычно делят на две группы: простые и сложные.

Простые липиды не содержат азота, фосфора и серы. К ним относятся главным образом нейтральные липиды, являющиеся производными высших жирных кислот, одно-, двухи многоатомных спиртов, альдегидов (ацилглицерины, эфиры диолов, воски, алкильные липиды, плазмалогены), а также их структурные компоненты (спирты, карбоновые кислоты). Сложными липидами являются фосфолипиды и сфинголипиды.

Фосфолипиды — соединения, при гидролизе которых образуются наряду со спиртами (чаще всего глицерином) и высокомолекулярными жирными кислотами фосфорная кислота, азотистые основания, аминокислоты и ряд других соединений.

Сфинголипиды содержат сфингозиновые основания, являющиеся длинноцепочными аминодиолами. В состав простых и сложных липидов могут входить гликолипиды, содержащие в качестве структурных компонентов углеводные фрагменты. Иногда в самостоятельные группы липидов выделяют жирорастворимые пигменты, стерины, жирорастворимые витамины. Некоторые из этих соединений могут быть отнесены к группе простых (нейтральных) липидов, другие — сложных.

Сложные липиды

Гликолипиды.

Гликолипиды по своему строению гликолипиды характеризуются наличием остатков глицерола или производного сфинганина, остатков высших жирных кислот, одного или нескольких моносахаридных остатков. Находятся в тканях животных, растений и микроорганизмах, обнаружены также в крови и молоке. Играют важную роль в функционировании биологических мембран. В зависимости от спиртового компонента среди гликолипидов различают гликозил-диацилглицеролы и гликосфинголипиды.

Гликозилдиацилглицеролы.

Гликозилдиацилглицеролы в составе молекулы содержат глицерол, этерифицированный остатками двух высших жирных кислот, и одну или несколько молекул моносахаридов. Из высших жирных кислот в этих соединениях обнаружены как насыщенные (например, пальмитиновая), так и ненасыщенные (например, линолевая). В качестве углеводного компонента чаще всего встречаются остатки одной или нескольких молекул D-галактозы. Примером таких гликозилдиацилглицеролов являются моногалактозил-диацилглицеролы и дигалактозилдиацилглицеролы:

Монои дигалактозилдиацилглицеролы содержатся в самых различных растительных тканях (листьях, семенах пшеницы, клубнях картофеля, водорослях и др.) и некоторых бактериях. Они являются главными липидами мембран хлоропластов (органеллы растительной клетки, служащие вместилищем фотосинтезирующего аппарата). В животных тканях эти соединения не обнаружены. В хлоропластах содержатся также гликозилдиацилглицеролы, состоящие из двух остатков жирных кислот, глицерола и сульфоглюкозы, — сульфолипиды:

Растительные сульфолипиды, так же как и галактолипиды, играют важную роль в структуре и функции мембран хлоропластов.

Гликосфинголипиды.

Гликосфинголипиды широко распространены в тканях животных и меньше — в растениях. В состав их молекул входят одно из производных аминоспирта сфинганина (сфингозин, фитосфингозин и др.), высшая жирная кислота, соединенная пептидной связью с этим производным, и один или несколько моносахаридныхостатков. В зависимости от числа и строения моносахаридных остатков выделены три основные группы гликосфинголипидов: цереброзиды, сульфатиды и ганглиозиды. Цереброзиды обнаружены в организме животных и растений. В животных организмах содержатся в мембранах нервных клеток. Особенно их много в белом веществе мозга. В растениях были впервые обнаружены в пшеничной муке, затем были найдены во многих фотосинтезирующих тканях, клубнях картофеля, в яблоках и грибах. В состав молекул цереброзидов входят производные сфинганина, моносахаридный остаток и жирная кислота. При этом в цереброзидах животных производное сфинганина представлено аминоспиртом сфингозином, моносахаридный остаток — D-галактозой. Среди жирных кислот, обнаруженных в цереброзидах животных, чаще всего встречаются кислоты, содержащие 24 атома углерода. Наиболее изученными представителями цереброзидов животных являются нервон, цереброн и керазин, содержащие соответственно нервоновую, цереброновую и лигноцериновую кислоты:

В цереброзидах растений моносахаридный остаток всегда представлен D-глюкозой, производное сфинганина — фитосфингозином или транс-8-дегидрофитосфингозином, жирнокислотный компонент — 2-гидроксикислотой с 16, 22 или 24 атомами углерода. В связи с тем, что соединения, образующиеся в результате связывания производных сфинганина с жирными кислотами пептидной связью, носят название церамиды, цереброзиды можно называть церамидмоносахаридами:

Сульфатиды, как и цереброзиды, являются структурными компонентами биологических мембран белого вещества мозга. Однако содержание их в мозге намного ниже, чем цереброзидов. По строению молекул сульфатиды — это цереброзиды, у которых остаток галактозы этерифицирован в С-3-положении серной кислотой, в связи с чем сульфатиды называют цереброзидсульфатами:

Ганглиозиды обнаружены в большинстве тканей животных организмов, причем в наибольшем количестве — в сером веществе мозга. Они сосредоточены преимущественно на внешней поверхности биологических мембран. Они участвуют в процессе приема сигналов, поступающих в клетки, в контроле и регуляции межклеточных контактов, связывают или инактивируют некоторые бактериальные токсины и выполняют многие другие функции.

Ганглиозиды — сложные соединения, в составе которых обнаружены сфингозин, жирная кислота, D-глюкоза, D-галактоза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин и обязательно N-ацетилнейраминовая кислота, относящаяся к группе сиаловых кислот (ацильных производных нейраминовой кислоты):

Благодаря наличию карбоксильной группы в остатке N-ацетилнейраминовой кислоты все ганглиозиды являются кислыми соединениями. Моносиалоганглиозид содержит один остаток Nацетилнейраминовой кислоты (рис. 7.1).