Млекопитающие

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Карагандинский Государственный Университет им. Е.А.Букетова

Биолого-географический факультет

Студент гр. УЗБО-12 В

Костичану Т.Н.

Р Е Ф Е Р, А Т

«МЛЕКОПИТАЮЩИЕ»

КАРАГАНДА -2005

1. Ведение… 3

2.Строение… 3

3. Нервная система… 5

4. Скелет… 8

5. Мышечная система …10

6. Кровеносная система… 11

7. Дыхательная система… 12

8. Выделительная система… 12

9. Пищеварительная система. …13

10. Температура тела… 15

11. Размножение… 15

12.Развитие… 16

13. Происхождение. …18

14. Систематически и обзор …18

15. Используемая литература…32

1. ВВЕДЕНИЕ

Млекопитающие — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Размеры их тела различны: у карликовой белозубки — 3,5 см, синего кита — 33 м, масса тела соответственно 1,5 г и 120 т. Основные прогрессивные черты млекопитающих следующие:

— высокий уровень развития центральной нервной системы, в первую очередь коры полушарий переднего мозга — центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакций млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны;

— живорождение и выкармливание детенышей продуктом ма-теринского организма — молоком, что позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни;

— высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловив-шая относительно постоянную температуру тела. Это вызвано одной стороны, регуляцией теплообразования при окислительных процессах (так называемая химическая терморегуляция), с другой регулированием отдачи тепла путем кожного кровоснабжения и испарения воды при дыхании и потоотделении. Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шер-стный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой, водные и, наконец, заселяющие толщу почвы.

Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4,5 тыс. Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обу-словили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных условиях. Географически они обитают почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Еще более важно учесть, что млекопитающие населяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов есть виды летающие

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ (MAMMALIA)

Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Их непосредственными предками были хищные реп-тилии — териодонты, от которых они возникли в триасе. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наи-большего совершенства. От высших млекопитающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеиз-вестно, одомашненные виды их принадлежат к наиболее важным объектам деятельности работников зоотехнии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитающих, называется териологией, иногда маммологией.

2. Строение.

Внешний облик млекопитающих говорит об их спо-собности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершен-ным движениям. Тело состоит из головы, туловища, двух пар ко-нечностей (у китообразных и сиреневых задняя пара ног атрофиру-ется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Характерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и сравнительно длинные ноги .

Кожа хорошо развита и у многих видов достигает большой толщины и прочности, чем и объясняется широкое использование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев: эпидермального и соединительного. Верхние ряды кле-ток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.

Для наружных покровов млекопитающих характерно на-личие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично исчезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверж-дать, что перья произошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не имеют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в ре-зультате видоизменения чешуи. Волосяной покров отличается рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не ограничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У животных, оби-тающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуци-роваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что уве-личивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, бо-левым раздражениям и т. д. У многих млекопитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут пере-двигаться в темноте, не натыкаясь на различные предметы. Воло-сяной покров защищает кожу от повреждений. У некоторых млеко-питающих (например, ежей) волосы превратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.

На конечностях млекопитающих развиваются роговые образо-вания: когти, ногти и копыта Они служат для защиты от меха-нических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.

На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних видов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (напри-мер, у оленей) рога — костные образования, покрытые кожей, ко-торая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно раз-виты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасы-ваются.

У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Разли-чают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих:

сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму. Выделения этих желез возникают в результате перерождения клеток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные же-лезы, выполняющие другие функции (смазка кожи в местах, под-верженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола и т. д.).

Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Зна-чение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) пото-вые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т. д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облег-чает работу основных органов выделения — почек. К видоизме-ненным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие «серу», которая препятствует проникнове-нию насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы, столь характерные для всех представи-телей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видо-измененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китооб-разных — до 45%. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих молоко выделяется через соски, число которых различно и в изве-стной степени связано с количеством детенышей в одном помете.

3. Нервная система

Нервная система достигает у млекопитающих по сравнению с другими позвоночными совершенства. Она обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимоот-ношения между самцами и самками, совершенную заботу о потом-стве.

Сложность строения и величина различных отделов централь-ной нервной системы, особенно головного мозга млекопитающих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц. Мозжечок в связи с усовершенствова-нием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях раз-росся; обычно он состоит из трех частей: червячка и лежащих по бокам его полушарий.

Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он пре-восходит по величине все остальные отделы головного мозга, вмес-те взятые, и закрывает сверху и с боков средний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько разрастается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием перед-него мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зрительные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двигательные и ассоциативные центры (центры самых сложных проявлений нерв-ной деятельности). Увеличению размеров коры способствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших предста-вителей класса.

Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влия-ние на работу всего организма. Ни у кого из животных центра-лизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее переднему мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.

Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрес-сивные изменения произошли в связи с усовершенствование мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спин-ного мозга как проводника многочисленных раздражений, идущих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.

Органы чувств у млекопитающих сильно развиты. Органы, вос-принимающие разнообразные осязательные раздражения, нахо-дятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и различных частях ротовой полости. У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хо-рошо выражена: одни воспринимают сладкое, другие—горь-кое и т. д.

Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что;

хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количе-ства газообразных веществ, исходящих от ее следов.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (дальность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но превосходит его (в особенности у высших форм) по точности восприятия особенностей предметов (форма, окраска и т. д.).

Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоночных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.

Орган слуха (рис. 1) имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов: внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улит-ка, из рептилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке нахо-дится кортиев орган, напоминающий по своему строению много-струнный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, воспринимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха имеются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молото-чек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые возникло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образо-вавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологиче-ские, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, которая у земноводных, пресмыкающихся и птиц .

Наличие трех слуховых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млекопитающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зачаточном состоянии, а у земноводных совсем отсутст-вует. Этот отдел состоит из длинного наружного слухового прохо-да, отделенного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.

Млекопитающим, как и всем животным, имеющим нервную систему, свойственны разнообразные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают глотание, чихание, выделе-ние пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности млекопитающих большую роль играют сложные сочетания безусловных рефлексов — инстинкты. Одни инстинкты носят общий характер и проявляются у всех мле-копитающих. Таковы, например, половой инстинкт, инстинкт заботы о потомстве и т. д.

Другие инстинкты свойственны лишь определенным видам и возникли в связи с условиями суще-ствования, характерными для этих животных. Таков, например, строительный инстинкт бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются, и сознание при этом не проявляется. Если бобра содержать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то сте-пени подходящих материалов пытается построить плотину в усло-виях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных дей-ствий влияет способность к различным действиям, приобретенная в результате развития условных рефлексов.

Однако млекопитающим свойственны и более сложные прояв-ления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (путем приобретения условных рефлексов) на основании установ-ления связей между различными явлениями. Так, например, в по-мещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко подвеши-вали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но дос-тать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становить-ся. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до лакомства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятельно-сти проявляется и у других млекопитающих.

Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.

В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физио-логических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.

4. Скелет.

Скелет претерпел ряд изменений, которые связаны с услож-нением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих (рис. 2) отличался прежде всего большими раз-мерами мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое. В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей. Четыре затылочные кости почти у всех млекопитающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта несколько окостенений образуют одну каменистую кость. Последняя, в свою очередь, соединяется с бара-банной костью (развившейся из угловой кости нижней челюсти предков млекопитающих) и большой чешуйчатой костью.

У чело-века в результате лияния этих костей возникает сложная височ-ная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости: основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложнением органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток парасфеноида — кости, развитой только у костных рыб и земноводных. Верх черепа сос-тоит из двух теменных костей (срастающихся у копытных в одну кость) и лобных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и челове-ка срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с теменными костями или с затылочной. Впереди лобных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в пределах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответствен-но меняется соотношение размеров мозгового и лицевого отделов черепа.

Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными костями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхне-челюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой костью, а последняя соединяется со скуловым отрост-ком чешуйчатой кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопитающих.

Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками межчелюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срас-таются с клиновидной.

Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочле-новная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабан-ную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу чере-па, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой костью) с помощью сочленовного и венечного отростков.

Рис. 3. Скелет млекопитающего (кролика):

/—шейные позвонки, 2—грудные позвонки, 3—поясничные позвонки, 4—крестец, 5 — хвостовые позвонки, 6— ребра, 7 — рукоятка грудины, 8 —лопатка, 9 — акромиаль-ный отросток лопатки, 10—коракоидный отросток лопатки, //—подвздошный отдел безымянной кости, 12 — седалищный отдел той же кости,. 13 — лобковый отдел той же кости, 14—запирательное. отверстие, 15—плечевая кость, 16—локтевая кость, 17— лучевая кость, 18 — запястье, 19 — пясть, 20 — бедро, ЗУ—коленная чашечка, 22— большая берцовая кость, 23— малая берцовая кость, 24— пяточная кость, 25—таран-ная кость, 26 — плюсна

Все кости, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и являются прочной опорой' для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.

Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты-лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыщелок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у мле-копитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз-лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у других (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее, почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свиде-тельствует о единстве происхождения этих животных.

Грудная клетка хорошо развита. Она надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у крупных животных; число их у разных видов колеблется от пяти до семи. Крестцовые позвонки (их чаще всего два — четыре, но у некоторых видов число их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позво-нки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы. Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за-канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст-ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищни-ков и китообразных они отсутствуют.

Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро-вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лонные малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с перехо-дом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.

Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед-ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участ-вуют большая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большинства млекопитающих полное — по пять на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изменения в связи с особенностями образа жизни.

5. Мышечная система

Мышечная система более развита и дифферен-цирована, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мыш-цы, связанные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедренная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи и т. д.

Рис. 4. Мышцы туловища и конечностей млекопитающего (собаки):

/ — грудиноключичнососковая, 2 — трапециевидная, 3— широкая мыш-ца спины, 4 — широкая, 5 — яго-дичная, 6—двуглавая мышца бед-ра, 7—икроножная, 8—косая мышца живота, 9 — прямая мышца живота, 10—грудная, //—четы-рехглавая, 12—сгибатели паль-цев, 13 — разгибатели пальцев, 14 — дельтовидная

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко-питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд-ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис-тема претерпевает существенные изменения в зависимости от об-раза жизни различных видов млекопитающих.

6. Кровеносная система.

У представителей этого класса сердце четырехкамерное. Из двух дуг аорты у млекопитаю-щих осталась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериаль-ный ток крови полностью отделен от венозного и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отноше-нию к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, вы-полняемой сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно раз-виты. Нервная регуляция сердечной деятельности, как и всей кро-веносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из кле-ток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Коли-чество их в 1 мм крови изме-ряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они поглощают огром-ное количество кислорода. Кровь млекопитающих бы-стрее свертывается, чем кровь пойкилотермных животных, — это имеет важное значение при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитаю-щие при их активном образе жизни. Главные сосуды кровеносной системы млекопитающих изображены на рис. 5.

Рис. 5. Анатомия млекопитающего (самки кролика):

/ — трахея, 2 — яремная вена, 3 — сонная артерия, 4 — дуга. аорты, 5 — желудочек сердца, 6 — легкое, 7 — пищевод, 8 — брюшная аорта, 9—желудок, 10—над-почечник, //—почка, 12—яичник, 13— яйцевод, 14 — задняя, полая вена, IS — матка, 16—мочеточник, 17—влагалище, 18 — половое отверстие, 19 — заднепро-ходное отверстие, 30 — прямая кишка,. 21 — селезенка, 22 — толстая кишка, 23 — тонкая кишка, 24 — поджелудочная же-леза, 25 — слепая кишка, 26 — печень, 27 — мочеполовой синус

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим-фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу-ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.

7. Дыхательная система.

У млекопитающих по сравнению с их предками — пресмыкающимися — она сильно усложнилась. Воз-дух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищает-ся от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото-вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга-низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются многочисленные легочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капилля-рами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле-довательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давле-ние воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжи-маются. Изменение объема груд-ной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мыш-цам, поднимающим ребра, и диа-фрагме. Кожное дыхание у млеко-питающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее погло-щается около 1% кислорода, потреб-ляемого этими животными. Незначи-тельное количество последнего по ступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.

8. Выделительная система.

В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий. Почки (большие тела, лежащие у позво-ночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особен-ностей. Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх-ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возрос-ла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совер-шенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых орга-низму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило че-рез заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совер-шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про-токов потовых желез может привести к отравлению организма.

9. Пищеварительная система.

Пищеварительная система претерпела также ряд измене-ний. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют сущест-венную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосу-дов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подраз-деляются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широ-кую верхнюю поверхность с бугорками.

Для характеристики состава зубной системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы.

Поскольку млекопитающие — двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.

Развернутая формула (I — резцы, C — клыки, P — премоляры и M — моляры, верхняя и нижняя челюсти — числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(х2 = 44, полное число зубов).

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке — I, C, P, M, — зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные—подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю-ной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболоч-ки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обра-ботка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо-бенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинст-ва млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начина-ется двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отде-лов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкогокишечника велика, что способствует выделению большего коли-чества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переварен-ной пищи.

Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особен-ностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков — рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земно-водных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобраз-ным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключе-нием самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоя-тельным анальным отверстием .

Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппа-рата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.

10. Температура тела.

Млекопитающие, как и птицы, — животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у пощади 38,5 °С, у коровы 38,5, у свиньи 39,1°С.

11. Размножение.

Органы размножения рядом существенных признаков отличаются от тех же органов пресмыкающихся. Для млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных), характерно полное отделение половых путей от задней кишки.

Мужская половая система .

Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание сово-купительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопи-тающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо раз-виты добавочные железы: семенные пузырьки, купферовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускатель-ного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих прои-зошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых трубок превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспече-ния питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены or задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра-няется и на средние отделы женских половых труб — матки (см. рис. 192). У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны {двойная

матка), у других (части грызунов, свиней и др.) происходит с-лияние дистальных частей и образуется дву раздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, боль-шинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие—полигамы: единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие — моногамы, они живут парами, которые существуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.

12. Развитие.

Млекопитающие относятся к амниотам, т. е. у них во время эмбрионального развития образуются зародышевые оболочки — амнион, сероза и аллантоис. Современные млекопи-тающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождают-ся во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается суще-ственными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Рис. 6. Развитие зародышевых оболочек и плаценты у млекопитающих (/—VI— последовательные стадии):

/—внезародышевая вторичная полость, 2—аллантоис, 3 — амнион, 4—желточный пузырь, 5 — зародыш; а — эктодерма, б — энтодерма, в — мезодерма

У плацентарных млекопитающих на поверхности серозы (.рис. 6) образуются выросты (ворсинки), и она превращается в хорион, который с помощью упомянутых ворсинок входит в тесное соприкосновение или срастается со слизистой оболочкой матки. Соединившиеся части хориона (т. е. наружной оболочки зародыша) и слизистой оболочки матки образуют сложный орган — детское место, или послед, или плаценту. И в хорионе, и в слизистой оболочке матки сильно развита сеть кровеносных сосудов. В плаценте сосуды хориона тесно сплетаются с сосудами матки, но не переходят одни в другие. Передача из организма матери в организм зародыша питательных веществ и кислорода происходит путем осмоса через стенки сосудов. Таким же путем совершается и удаление из тела зародыша продуктов диссимиля-ции. Легкие эмбриона не функционируют до окончания развития. Передача веществ из плаценты в организм зародыша и обратно осуществляется в основном через сосуды аллантоиса, который срастается с хорионом. В начале развития (а у некоторых млеко-питающих, например у лошади, в течение длительного времени) у зародыша сохраняется желточный мешок, выполняющий функ-ции переноса веществ между материнским организмом и зароды-шем.

Соединение хориона со слизистой оболочкой матки у разных млекопитающих осуществляется неодинаково. У представителей одних групп (например, у свиней, верблюдов, лошадей и др.) соединение указанных оболочек происходит во многих рассеянных пунктах — диффузная плацента; у других (например, у большин-ства жвачных) — в менее многочисленных, но более крупных участках — дольчатая, или котиледонная, плацента, у третьих (например, у хищных) оно осуществляется в форме пояса— поясная плацента; у четвертых (например, у летучих мышей, человека и др.) — в виде диска — дисковидная плацента. При родах у млекопитающих с диффузной и котиледонной пла-центой части зародышевых оболочек обычно легко отделяются от слизистой оболочки матки — неотпадающие плаценты, у млеко-питающих с поясной и дисковидной плацентой части слизистой оболочки матки так сильно сращены с зародышевыми оболочками, что обычно выходят вместе с последними, —отпадающие плаценты.

Плацента — очень сложный орган, ее развитие продолжается довольно долго (так, например у человека образование пла-центы заканчивается только на третьем месяце беременности). В самом же начале развития зародыш соединен с маткой особым слоем клеток, образую-щимся при дроблении яйца и окружающим весь зародыш, — трофобласта

Зародыш окружен амнионом, который сильно разрастается и наполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш защищен от вредных сотрясений, которые испытывает организм матери при быстром передвижении, прыжках и т. д., и развитие его происходит в водянистой среде. Развитие зародыша внутри организма матери стало возможным не только благодаря преобразованию зародыше-вых оболочек и возникновению плаценты, но и вследствие сложных, физиологических приспособлений материнского орга-низма к длительному состоянию беременности. В этом приспо-соблении большую роль играют печень, почки, железы внутренней секреции и другие органы. В течение внутриутробного развития под защитой организма матери формируются все органы заро-дыша.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самос-тоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспо-мощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

13. Происхождение.

Самые примитивные млекопитающие появи-лись в начале мезозойской эры—в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — териодонты, или зверозубые. Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли совет-ские ученые П. П. Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, приближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии головного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туловищем таким образом, что это содейст-вовало более быстрому передвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредст-венно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного соч-ленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение последних двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню);

наметившаяся дифференциация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячейках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

14. Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к трем подклас-сам: первозвери, низшие звери, высшие звери.

Подкласс первозвери, или клоачные (Prototheria]

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные же-лезы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зубной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются признаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем откладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имеющиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигатель-ная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетельствует о недостаточном _ развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную тем-пературу тела; отсутствие сосков и т. д.

К клоачным относятся только четыре вида (рис. 196): один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания), три вида ехидн (Австра-лия, о. Тасмания, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособ-лен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голо-ва заканчивается широким роговым клювом, напоминающим ути-ный, через который животное процеживает воду при добывании разных беспозвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны, ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытяну-тое рыло и длинный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насекомыми, которые пристают к липкому языку, выдви-гаемому ехиднами в гнездо своей жертвы.

Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментнообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и. поэтому достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки; утконосы насиживают яйца в гнез-дах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.

Клоачные — самые древние млекопитающие, первые представи-тели которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утконос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от главных материков никогда не было высших зверей. Кроме того, их выжи-ванию способствовали приспособления к специальным видам питания, описанным выше.

Подкласс низшие звери, или сумчатые (Metatheria]

Эти млекопитающие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мышечная, кровеносная и другие сис-темы у них развиты лучше. Температура тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живорождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочеполовые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.

Мужская половая система близка к таковой высших млекопита-ющих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых трубок прев-ратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отли-чие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.

У большинства сумчатых плацента не развивается, а у осталь-ных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразви-тыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самостоятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокращению мышц сосков. Подросших детенышей мать. носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брюхе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформ-ленного состояния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около 2 м, зародыш находится в матке 39 дней, а в сумке — более 7 месяцев. Длина зародыша при выходе его из матки не более 25 мм. Число детенышей у разных видов колеблется от одного до семи-восьми и более, но количество сосков у многоплодных видов меньше, чем новорожденных, и те из них, которые не успели прикрепиться к соскам, погибают.

Примитивные живородящие млекопитающие когда-то были широко распространены на земном шаре (в частности, их останки найдены в разных местах СНГ). Они были постепенно вытеснены происшедшими от них плацентарными млекопитающими и сохра-нились в большом количестве только в Австралии, которая отделилась от основных материков раньше, чем на них появилисьвысшие млекопитающие. Ряд видов подкласса живет в Южной Америке и один вид — в Северной Америке.

Многие виды сумчатых живут на деревьях, некоторые обитают в открытых местах, известны виды, приспособленные к жизни в воде, и т. д. Большинство сумчатых (кенгуру, сумчатый медведь и др.)—растительноядны, меньшинство—хищники (сумчатый волк, опоссум и др.) или питаются насекомыми (сумчатый крот и др.) и т. д. Мясо и мех некоторых видов этой группы млекопитаю-щих используются человеком.

Сумчатых нельзя рассматривать как непосредственных предков плацентарных, но по своей организации они близко стоят к тем вымершим первичным живородящим млекопитающим, которые дали начало плацентарным.

Подкласс плацентарные (Placentaliaj)

Плацентарные распространены во всех частях света, за исклю-чением Австралии. К плацентарным относятся все домашние млекопитающие. От высшей группы плацентарных — обезьян — произошел человек.

У высших млекопитающих по сравнению с двумя ранее рас-смотренными группами — клоачными и сумчатыми — усложни-лась вся организация. Именно у плацентарных достигла наи-высшего развития нервная система, особенно кора переднего мозга и связанные с этим высокая способность к приспособлению к ме-няющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной нерв-ной деятельности. То же самое следует сказать о системе органов передвижения, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других системах. Температура тела плацентарных значительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается, как правило, на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции. Характерная для пла-центарных наиболее совершенная форма живорождения обеспечи-вает их эмбриональное развитие в наиболее благоприятных усло-виях. Забота о потомстве (выкармливание молоком, защита от врагов и т. д.) развита у высших млекопитающих лучше, чей у кого-либо из животных.