Подсочка леса

Учреждение образования

«БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Н.П. Ковбаса

ПОДСОЧКА ЛЕСА

Курс лекций по одноименной дисциплине

для студентов специальности

1−75 01 01 «Лесное хозяйство», специализации

1−75 01 01 01 «Лесоведение и лесоводство»

Минск 2011

УДК 630×284 (042.4)

ББК 43.9я73

К 56

Рассмотрен и рекомендован к изданию редакционно-издательским советом университета Рецензенты:

Заведующий кафедрой общей биологии БГПУ им. М. Танка, кандидат биологических наук, доцент В. В. Маврищев;

начальник отдела науки, правовой и кадровой работы Министерства лесного хозяйства Республик Беларусь, кандидат биологических наук В. Ф. Побирушко Ковбаса, Н. П.

К 56 Подсочка леса: курс лекций по одноименной дисциплине для студентов специальности 1−75 01 01 «Лесное хозяйство», специализации 1−75 01 01 01 «Лесоведение и лесоводство» / Н. П. Ковбаса. — Минск; БГТУ, 2011. 107 с.

ISNB 978−985

В текстах лекций излагается история развития подсочного производства, характеристика и применение живицы, скипидара, канифоли. Рассматриваются вопросы анатомии смоляного аппарата сосны, физиологию смолообразования и смоловыделения, экология подсочки. Излагается технология подсочки, применяемые инструменты и оборудование, организация производства. Описаны способы заготовки и переработки осмольного сырья, древесной зелени, технологические процессы получения дегтя, древесного угля.

УДК 630×284 (042.4)

ББК 43.9я73

ISBN 978−985 © УО «Белорусский государственный Технологический университет, 2011

© Ковбаса Н. П., 2011

Предисловие сосна подсочка смоляной Курс «Подсочка леса» для студентов лесохозяйственного факультета включает два раздела: непосредственно подсочка и основы лесохимических производств. Каждый из них имеет самостоятельное значение. Подсочка предполагает получение недревесной продукции — живицы путем прижизненного использования леса. Лесохимические производства позволяют более полно и рационально использовать то, что может дать срубленное дерево, а так же те его части, которые не являются древесиной, ради которой и вырубаются насаждения. Это, например, древесная зелень, береста, пневый осмол. То есть, дополнительная продукция в данном случае может быть получена без увеличения вырубки леса.

Курс в соответствии с учебной программе содержит 10 лекций. В первых лекциях помимо исторической справки излагаются биологические основы подсочки. Для студента важно разобраться, из чего состоит живица, в каких структурах дерева сосны и каким образом она синтезируется, какие функции выполняет в растении. Теоретический материал о строении смоляных ходов хвои и древесины затем закрепляется на лабораторных занятиях.

Лекционный материал, посвященный экологии подсочки дает возможность уяснит зависимость смолопродуктивности насаждений от климатических факторов, лесоводственных и таксационных показателей древостоя.

Технология подсочки, применяемые инструменты и оборудование, использование стимуляторов смоловыделения излагаются, основываясь на последних действующих нормативных документах и последних литературных источниках. Подробно рассматривается организация подсочного производства, вопросы производственного и лесохозяйственного контроля, техники безопасности.

В двух последних лекциях описаны способы заготовки и переработки осмольного сырья, древесной зелени, технологические процессы получения дегтя, древесного угля. Ряд этих производств, в частности получение древесного угля на передвижных установках, могут быть реализованы в лесхозах республики, что позволит наладить безотходную технологию переработки древесины.

ЛЕКЦИЯ 1.

ВВЕДЕНИЕ

СОСТАВ, СВОЙСТВА, ПРИМЕНЕНИЕ ЖИВИЦЫ И ПРОДУКТОВ ЕЕ ПЕРЕРАБОТКИ

1.1 Содержание и определение предмета Подсочка — это одна из форм прижизненного использования леса для получения продуктов жизнедеятельности дерева путем регулярного нанесения специальных ранений на стволах деревьев в период их вегетации. Термин «подсочка леса» довольно точно отражает специфику этого вида лесопользования. Подсочка направлена на заготовку продуктов жизнедеятельности деревьев, то есть не предполагает их рубку. Для этого используются особые способы нанесения ранений и сбора выделений, которые при этом образуются.

Для подсочки пригодны только те древесные породы, которые имеют развитые выделительные (секреторные) системы. Наибольшее распространение и развитие в мировой практике получила подсочка каучуконосов и хвойных пород, преимущественно разных видов сосны. При подсочке сосны и других хвойных получают живицу, или терпентин, при подсочке гевеи бразильской, маниота — млечный сок, латекс, который затем густеет и превращается в эластичную массу — натуральный каучук. При подсочке различных видов березы, клена, а также бука, граба и ореха черного получают сахаристые пищевые соки.

Следует отметить, что приемами нанесения специальных ранений для получения различных смол и сахаристых соков люди пользуются давно. Однако основное значение подсочки заключается в том, что она дает возможность получать незаменимое или трудно заменимое сырье для ряда отраслей промышленности, спрос на которое и позволил подсочке превратиться в вид лесного промысла. Подсочка хвойных пород и тропических каучуконосов приобрели промышленные масштабы, поскольку канифоль, скипидар, каучук требуется промышленности в огромных количествах.

Знание подсочного производства необходимы не только занятым в нем работникам, но всем специалистам лесного хозяйства, поскольку в их обязанности входит контроль за соблюдением технологии подсочных работ.

Как наука подсочка занимается изучением добычи, переработки и использования натуральных смол, эфирных масел, пищевых и технических соков, камедей и другого сырья растительного происхождения. Подсочка леса имеет свой объект исследования, свою терминологию, историю становления и развития.

1.2 История развития подсочного производства в мировой практике Свойство деревьев некоторых пород выделять при надрезах смолистое вещество было известно человеку еще в глубокой древности. Первые достоверные сведения о подсочке относятся к временам Древней Греции, где около 3000 лет назад проводилась подсочка фисташкового дерева. При надрезах коры фисташкового дерева выделялась прозрачная, зеленоватая, приятно пахнущая смола, из которой получали до 14% эфирного масла, называемого хиосским или кипрским терпентином. Последний широко применялся для просмоления деревянных судов и для других целей. Из эфирного масла древние греки приготовляли особое масло — писсилеон, которое использовалось для бальзамирования трупов. Твердая смола, остающаяся на дне сосуда после отгонки летучего масла, получила название «колофоний», по имени малоазийского города Колофона, в окрестностях которого вели добычу и переработку терпентина. От искаженного названия этого города, вероятно, и произошло современное название канифоли.

В России терпентин называли живицей. Очевидно, за его свойства способствовать заживлению ран, предохранять от проникновения в поврежденные участки ствола и ветвей грибной и бактериальной флоры, вредителей.

Со временем подсочка фисташки была полностью вытеснена подсочкой хвойных пород.

Вначале, в XIV веке промышленная подсочка сосны проводилась на территории современной Франции, Испании и Португалии.

Позднее (XVII в.) появились сведения о подсочке хвойных пород в Северной Америке.

Постепенно, в XVIII—XIX вв.еках, подсочка сосны распространилась по всем странам мира, и в настоящее время живица добывается везде, где имеются эксплуатационные запасы сосновых насаждений, кроме Канады и стран Скандинавского полуострова (низкая смолопродуктивность деревьев и короткий подсочный сезон, делают заготовку живицы не рентабельной).

В дореволюционной России примерно в середине XVIII в. в Вельском и Шенкурском уездах Архангельской губернии возник кустарный промысел под названием «вельская подсочка» (ныне известен как осмолоподсочка), дававший ежегодно до 1000 т низкосортной канифоли. Настоящее же подсочное производство в дореволюционной России отсутствовало. Этому отчасти мешало предубеждение чиновников лесного департамента, считавших подсочку нерентабельной и вредной для сосновых лесов в условиях России. Такого же мнения придерживались и зарубежные специалисты, считая русские леса не пригодными для промышленной подсочки. Развитие же промышленности непрерывно повышало спрос на продукты переработки живицы, а между тем Россия находилась в полной зависимости в этом вопросе от иностранных государств.

В 1892 г. выдающийся русский ученый-химик Д. И. Менделеев в труде «Толковый тариф», основываясь на исследованиях химического состава живицы русской сосны, проведенных Ф. М. Флавицким и В. В. Шкателовым, призывал создать подсочное производство в России. По инициативе Д. И. Менделеева в Северную Америку командировали его ученика В. Е. Тищенко (впоследствии он стал академиком), который после возвращения в книге «Канифоль и скипидар» (1895 г.) дал глубокую характеристику американской канифольно-терпентинной промышленности и разработал пути развития этой отрасли в России. Инициатива Д. И. Менделеева и книга В. Е. Тищенко послужили толчком к проведению опытных работ по подсочке сосны на Кавказе, в Нижегородской, Томской и других губерниях. Однако из-за войны 1914—1918 гг. опытные работы по подсочке были прекращены.

Затем работы, которые носили вплоть до 1925 г. опытно-производственный характер, возобновились.

В 1919 -1920 г. г. — на Украине лесничим В. И. Седлецким под руководством проф. П. С. Пищемухи, акад. Е. Ф. Вотчала и проф. В. Д. Огиевского.

В 1922 г. на Урале опытную подсочку осуществлял И. И. Орлов.

В 1924 г. в районе Казани — проф. А. Е. Арбузов.

В 1923 г. в Архангельской губернии — В. И. Лебедев.

В 1925 г. в лесах Белоруссии — В. В. Шкателов. Проведенные опыты с убедительностью доказали эффективность подсочки в наших лесах и полностью опровергли доводы зарубежных специалистов о непригодности русской сосны для промышленной подсочки.

В 1925 г. на заседании Президиума Высшего Совета Народного Хозяйства (ВСНХ) под председательством Ф. Э. Дзержинского был решен вопрос об организации в нашей стране терпентинной промышленности. Практическое осуществление работ по организации терпентинного производства и его руководству возложили на трест «Русская смола», позднее реорганизованный в трест «Лесохим». Вновь созданная отрасль промышленности стала быстро развиваться, и уже в 1926 г. были получены первые 413 т живицы. Вскоре наша страна не только перестала закупать канифоль и скипидар, но и начала экспортировать продукты подсочного производства на мировой рынок.

В 1936 г. по объему производства СССР вышел на второе место в мире, опередив Францию, Португалию, Испанию, Мексику и другие страны с высокоразвитой терпентинной промышленностью. В эти годы наибольшее развитие получила подсочка в районах Поволжья, на Украине и в Белоруссии.

В годы Великой Отечественной войны объем добычи живицы сократился с 62 тыс. т до 29 тыс. т.

В послевоенные годы продолжали совершенствоваться техника и технология подсочного производства, расширились научно-иссле-довательские работы в области подсочки. Уже в 1949 г. добыча живицы по СССР достигла довоенного уровня и продолжала ежегодно наращивать темпы, особенно после освоения сырьевой базы подсочки в районах Урала и Сибири. В 1965 г. был достигнут самый высокий уровень добычи живицы за все годы существования подсочного производства — 198,2 тыс. т, после чего он начал постепенно снижаться. После распада СССР добыча живицы значительно снизилась. Если в Беларуси в 1965 г. отмечался рекорд добычи живицы — 175 тыс. т., то в настоящее время заготавливается примерно 5−6 тыс. т. живицы. Ежегодный мировой объем добычи живицы составляет 670−700 тыс. т. Первое место в мире по добыче живицы занимает Китай. Из 100 видов сосны, в подсочку вовлечено примерно 20 видов. Первое место принадлежит сосне обыкновенной.

1.3 Физико-химическая характеристика живицы, скипидара, канифоли Живица — естественная смола — является продуктом жизнедеятельности растений. Выделившаяся на месте ранения, она представляет собой прозрачную, вязкую жидкость с характерным сосновым запахом. В большинстве случаев живица бесцветна или со слегка желтоватым оттенком, а у отдельных деревьев она имеет более интенсивную зеленовато-желтую окраску. На воздухе живица довольно быстро густеет, становясь похожей на засахарившийся мед. При длительном пребывании на воздухе твердеет и превращается в хрупкую массу, называемую баррасом.

Плотность живицы близка к единице. С водой живица смешивается плохо, но при перемешивании вода от нее отслаивается очень медленно и не полностью.

По химическому составу живица представляет собой смесь жидких терпеновых углеводородов, которые составляют летучую часть — скипидар (30−35%) и твердых изомерных смоляных кислот (65−70%) — канифоль. Скипидар на воздухе испаряется, поэтому в момент сбора живицы из приемников там его содержится от16 до 22%.

В основе терпеновых углеводородов лежит пятиугольное соединение изопрен с общей формулой (С5 Н8) n. Терпеновые углеводороды подразделяются на:

1) монотерпены, или собственно терпены, с общей формулой С10Н16, содержащие две изопреновые группировки; монотерпены составляют основную часть скипидара хвойных, а так же эфирных масел других растений;

2) сесквитерпены (С15Н24) с тремя изопреновыми группировками; в живице хвойных пород их значительно меньше по сравнению с другими соединениями, но по числу ндивидуальных соединений это наиболее обширная группа терпеноидов. Сексвитерпеноидом является абсцизовая кислота;

3) дитерпены (С20Н32) с четырьмя изопреновыми группировками; смоляные кислоты являются производными дитерпенов и составляют основную часть канифоли, производными дитерпенов являются так же гиббериллины.

4) политерпены, содержащие более шести изопреновых группировок; это биополимеры, к ним относится каучук.

При переработке на канифольно-терпентиновых заводах живица освобождается от сора, затем производится ее разделение на основные виды продукции — скипидар и канифоль.

Скипидар. Общая формула С10Н16 Очищенный скипидар — оптически деятельная бесцветная прозрачная жидкость с очень характерным запахом. Плотностью скипидара 0,86 г/см3, температура кипения 153−160°С. Он нерастворим в воде, но смешивается в любых соотношениях с рядом органических веществ, например с эфиром, бензином, солями жирных и смоляных кислот.

Скипидар представляет собой сложную смесь терпенов. По И. И. Бардышеву, в его состав входят следующие терпены:

б-пинен — 60−70%,

в-пинен — 6−8%,

Д3-карен — 10−18%,

камфен — 2,%,

мирцен — 2,%,

лимонен — 3−4%,

остаток (высшие фракции) — 5−6%.

Терпены — жидкости с двойными связями, поэтому они способны присоединять по месту этих связей бром, хлористый водород и другие элементы. Важное свойство терпенов — способность окисляться кислородом воздуха. Окисляющиеся терпены могут восстанавливать кислород воздуха до озона, в результате чего воздух в сосновом лесу «озонируется», им легче дышать.

Состав терпенов не одинаков у различных хвойных пород. Более того, но и виды одного рода и даже один и тот же вид в меняющихся условиях произрастания по составу терпентинного масла неодинаковы. Например, в скипидаре сосны обыкновенной преобладают пиненовые фракции; скипидар итальянской и флоридской сосен состоит преимущественно из лимонена, скипидар американской сосны — на 85% из гептана, а терпены вообще отсутствуют.

Канифоль. Общая формула С20Н30О2. Канифоль представляет собой твердое, аморфное, хрупкое и прозрачное вещество с характерным раковистым изломом и стеклянным блеском. Цвет ее изменяется от светло-желтого или почти бесцветного до темного с рубиново-красным оттенком. По цвету канифоль делится на четыре группы: светлая, желтая, оранжевая и темная. Плотность ее немного больше 1, температура размягчения — 66−71ОС, плавления 150−220ОС, разложения около 300ОС. Канифоль хорошо растворяется в большинстве органических растворителей, не растворима в воде. При контакте с кислородом воздуха канифоль разлагается, поэтому, чтобы повысить стойкость к окислению, ее подвергают модификации. Пыль канифоли взрывоопасна.

В основе структурной формулы смоляных кислот содержится группировка из трех шестичленных колец, которая называется фенантреновой. Все смоляные кислоты являются ненасыщенными и различаются местом двойных связей.

Кроме того, смоляные кислоты неустойчивы, реакционно-спо-собны и при нагревании легко поддаются изомеризации. Смоляные кислоты, содержащиеся в живице, называют первичными, а измененные на воздухе или при ее обработке — вторичными. Канифоль состоит из смеси первичных и вторичных смоляных кислот.

Главный компонент сосновой живицы — левопимаровая кислота. При нагревании она изомеризуется и превращается в абиетиновую, поэтому в канифоли пимаровая кислота отсутствует, а абиетиновая преобладает. Кроме того, как в живице, так и в канифоли содержатся неоабиетиновая и палюстровая кислоты, а в канифоли — декстропимаровая и изопимаровая.

Существуют три источника получения канифоли:

— из живицы — живичная, она более светлая, самая качественная, температура размягчения — 65−690С.

— из пневого осмола и просмоленной в результате осмолопод-сочки древесины — экстракционная, качество ниже, более темная, температура размягчения — 48−540С.

— из черных щелоков, являющихся отходами сульфатно-цел-люлозного производства — талловая, самая низкая по качеству.

1.4 Применение живицы и продуктов ее переработки в отраслях народного хозяйства Использование живицы в сыром непереработанном виде ограничено. Незначительное ее количество потребляется при производстве типографских красок, чернил, мастик, пластырей и мазей (например, лыжных), а также некоторых сортов сургуча. Греция является, вероятно, единственной страной, где живица применяется в производстве особого сорта вина «Рицина».

Основную массу живицы перерабатывают на скипидар и канифоль. Эти продукты могут использоваться непосредственно, или подвергаться дальнейшей, более глубокой переработке.

Скипидар. В мире ежегодно производят примерно 750 тыс. т. этого продукта. Долгое время его применяли в непереработанном виде, в основном в медицине. В настоящее время наиболее крупным потребителем скипидара является лакокрасочная промышленность. Являясь хорошим растворителем, он способствует быстрому высыханию масел и олиф, образуя стойкое лаковое покрытие, поэтому используется в производстве масляных и художественных красок, лаков, вакс, мастики.

В текстильной промышленности скипидар используется при набивке хлопчатобумажных и шерстяных тканей как средство, предупреждающее растекание красок;

Скипидар служит сырьем для синтеза многих продуктов, при этом используются отдельные фракции скипидара: например фракция, обогащенная б-пиненом, и фракция, состоящая из боле высококипящих терпенов. Пиненовая фракция служит для получения синтетической камфоры — медицинского препарата, оказывающего успокаивающее действие на центральную нервную систему и улучшающего сердечную деятельность. В свою очередь камфара является сырьем для получения целлулоида, кинопленки, небьющегося стекла типа «триплекс», стабилизаторов бездымных порохов. Данная фракция служит сырьем для синтеза полиэфирных волокон типа лавсана, используется в производстве одорантов — добавок, по резкому запаху которых обнаруживают утечку газа, а также в производстве средств для химической чистки, защитных покрытий, флотационных реагентов. Из компонентов скипидара получают терпингидрат, а из последнего — терпинеол, используемый для синтеза ароматических веществ в парфюмерной промышленности.

Путем химической переработки из скипидара можно получить инсектициды, применяемые против колорадского жука и других вредителей, смазку для двигателей самолетов и газовых турбин, топливные противопригарные присадки, ментол, необходимый в производстве табака, лекарственных и косметических препаратов и других продуктов.

Канифоль. Это достаточно дефицитный продукт, хотя мировой ежегодный объем его производства составляет 1 млн. т.

Основной потребитель канифоли — бумажная промышленность, на долю которой приходится около 30% общего потребления; свыше 20% использует нефтехимическая промышленность; значительное количество расходуется на производство эфиров канифоли и в лакокрасочной промышленности.

В бумажной промышленности канифоль применяется для проклейки писчей, типографской бумаги и водостойких сортов картона. На непроклеенной бумаге чернила расплываются, плохо впитывается типографская краска.

При нагревании с едким натром (каустическая сода) или едким калием канифоль легко растворяется и образует соли смоляных кислот — канифольное мыло, которое легко растворяется в воде и обладает хорошей моющей способностью. На этом свойстве основано применение канифоли в мыловарении, где ею частично заменяют пищевые жиры. В состав хозяйственного мыла входит до 50% канифоли, а в высшие сорта туалетного до 10%, причем для высокосортного мыла пригодна канифоль светлых марок.

При полимеризации в производстве синтетического каучука канифоль применяется в качестве эмульгатора.

В резиновой промышленности канифоль применяется при изготовлении линолеума, галошного лака, а также вводится в состав резиновых изделий для придания им эластичности и морозоустойчивости. Например, добавки канифоли при изготовлении автомобильных покрышек увеличивают срок их службы в 1,5 раза.

Живичная канифоль обладает высокими электроизоляционными свойствами, поэтому широко применяется в электротехнической промышленности для изготовления изоляционных материалов.

Натуральная канифоль используется в пищевой промышленности для получения бутылочной смолки, эмалировки бочек. В машиностроении — при пайке и лужении, в типографской промышленности — для изготовления типографских и литографических красок, в текстильной — для аппретирования тканей в целях придания им большей упругости и мягкости. Применяется канифоль при изготовлении креолина, кожзаменителей, консистентных смазок, сургучей, липкой ленты, в качестве добавок в мастику, с помощью которой крепятся стеклянные баллоны к металлическим цоколям электроламп. Для клеев-расплавов пока не нашлось лучшего липкого компонента, чем канифоль.

Продукты переработки канифоли широко применяются для получения эфиров. Эфиры канифоли используются в лакокрасочной промышленности. Получаемые на их основе смолы дают лаковые пленки, которые обладают повышенной эластичностью, морозои водостойкостью. Фенолоальдегидные смолы на основе канифоли (альбертоли) используются для изготовления красок для судов. Они задерживают обрастание подводных частей ракушками.

При механическом воздействии на канифоль возникает явление мгновенной липкости. Это свойство канифоли используется для натирания струн музыкальных инструментов, что бы затем извлечь смычком звук. Мелкими частями канифоли натирают свои пуанты балерины и обувь боксеры, что бы избежать скольжения.

Таким образом, потребность в скипидаре и канифоли непрерывно возрастает, в связи с этим и определяется необходимость дальнейшего развития подсочного производства и других отраслей лесохимии, поставляющих народному хозяйству это весьма дефицитное сырье.

1.5 Сортность сосновой живицы Как уже отмечалось выше, в смоляных ходах сосны обыкновенной содержится до 38% скипидара. Однако, в результате испарения при подсочке количество его понижается и составляет 13−25%. Кроме того, при подсочке в открытые приемники попадают органические и минеральные примеси, дождевая вода и неразложившиеся продукты химических стимуляторов, что снижает сортность живицы и усложняет ее последующую переработку. От сорта так же зависит стоимость заготовленной живицы. По техническим условиям живица подразделяется на 3 сорта, который зависит от содержания смолистых веществ, сора и воды (Табл. 1.1). Живица с содержанием скипидара менее 13% применяется как баррас, а с содержанием воды и сора более 15% считается несортным продуктом.

Таблица 1.1

Технические требования на сосновую живицу

ЛЕКЦИЯ 2. АНАТОМИЯ СМОЛЯНОГО АППАРАТА СОСНЫ

2.1 Общие понятия о секреции и секреторных структурах растений Секреция — выработка и выделение клетками секреторных веществ во внешнюю среду, или изоляция их во внутриклеточные отсеки — компартменты.

Секреторные вещества — продукты вторичного обмена веществ, которые не участвуют в физиологическом процессе и характерны для отдельных видов растений или органов. К ним относятся смолы, млечный сок, камеди, эфирные масла, слизи, нектар.

Секреция — важный физиологический процесс, на основании которого выполняется ряд фундаментальных функций. Секреция необходима всем без исключения организмам. Секреторный процесс состоит из двух фаз:

— первая фаза — синтез секрета, который включает в себя поглощение питательных веществ, поступающих в клетку, непосредственно синтез и концентрацию образовавшегося продукта;

— вторая фаза — выделение, т. е. перенос секрета из клетки или в ее внутренние отсеки со своей мембраной.

Секреторные клетки обычно полярны. Одна сторона — базальная более толстая, через нее идет поступление в клетку питательных веществ, вовлекаемых в синтез секрета. Вторая, противоположная — апикальная более тонкая, через нее идет выделение секрета. Процесс выделения секрета идет или по градиенту концентрации (из мест с большей концентрацией вещества в места с меньшей) без затрат энергии, или против градиента концентрации с затратой метаболической энергии. В этом случае наблюдается усиление процесса дыхания, рост осмотического потенциала клеточного сока, увеличивается поглощение воды.

Секреторные вещества могут выделяться из клеток 3 способами, поэтому различают 3 вида секреции:

— мерокриновая — структура выделительных клеток при этом не нарушается, вещества переносятся через клеточные мембраны при помощи мембранных насосов, аппарата Гольджи, или непосредственно из цистерн эндоплазм44атической сети; считается, что терпены выделяются путем мерокриновой секреции.

— апокриновая — наблюдается частичное разрушение клетки: вещества накапливаются у одного из полюсов клетки в специальных выростах — микроворсинках, которые затем обламываются; этот способ характерен для секреции липидов;

— голокриновая — полное разрушение клетки, она превращается в каплю секрета. Это наблюдается, например, когда ряд клеток корневого чехлика превращаются в слизь, или при накапливании терпенов в специальных межклеточных полостях, образовавшихся в результате растворения клеток.

Синтез и выделение секрета происходит в определенных структурах, которые классифицируются по ряду признаков. По расположению различают:

— наружные выделительные структуры, которые приурочены к поверхности органов и в большинстве случаев формируются из клеток эпидермиса, к ним относятся нектарники, железки, железистые волоски и другие;

— внутренние выделительные структуры, которые располагаются среди внутренних тканей. Они делятся на три группы:

а) выделительные идиобласты — одиночные секреторные клетки, которые часто накапливают эфирные масла и танины;

б) млечники — живые трубчатые образования, способные к росту, заполненные млечным соком;

в) ходы и вместилища — межклеточные полости, здесь могут синтезироваться и накапливаются смолистые вещества.

Ходами называют вытянутые цилиндрические образования, если они имеют другую форму, то их называют просто полостями или вместилищами. Они характерны для хвойных и, поскольку содержат смолистые вещества, их обычно называют смоляными.

Ходы и полости образуются двумя основными путями:

— схизогенно — наиболее распространенный путь, при котором вместилище секрета возникает на основе постепенного расширения межклеточного пространств; слой клеток, выстилающий полость изнутри является секреторным;

— лизигенно — возникновение полостей сопровождается разрушением (лизисом) части клеток.

Образование полостей может идти так же путем сочетания расширения межклетников с частичным разрушением клеток (схизо-лизигенный путь).

Распределение смоловместилищ в тканях и органах различных хвойных не одинаково. Смоляные ходы и полости имеются в первичной коре, хвое, шишках практически у всех хвойных, в том числе и у сосны. Однако для подсочки сосны они не имеют значения. Первичная кора у этой древесной породы отпадает на третий год жизни, смоляные ходы, расположенные в хвое и шишках никак не сообщаются со смоляными ходами в древесине, из которых извлекают живицу при нанесении ранений на стволах. У большинства семейств и родов хвойных смоловместилища в древесине могут образовываться лишь в ответ на поранения — это так называемые травматические, или патологические смоляные ходы и полости. Они характерны для пихты, кедра, тсуги. Нормальные смоляные ходы являются постоянным структурным элементом древесины и имеются у 7 из 11 родов сосновых — сосны, лиственницы, ели, псевдотсуги, кетелеерии, катайи, дикампопинуса. Три последних рода встречаются лишь в Юго-Восточной Азии. В древесине тиса, можжевельника, кипариса и араукарии смоляные ходы в древесине отсутствуют.

Травматические секреторные образования древесины довольно разнообразны, в целом их можно подразделить на 2 группы: разного рода полости и ходы. Травматические полости хвойных приведены на рис. 2.1. Они отличаются размерами, структурой внутреннего слоя клеток, характером своего возникновения.

Наиболее простым их типом являются схизогенные полости — небольшие межклетные пространства на стыке 3−4 клеток, заполненные живицей.

Смоляные кармашки — так же небольшого размера вместилища, лишенные выделительного эпителия, образуются схизолизигенным путем, т. е. частично благодаря увеличению межклеточного пространства и частично благодаря растворению эпителия.

Смоляные цисты — вместилища более или менее вытянутой формы, образуются схизогенным путем, имеют выделительный эпителий, который часто не образует сплошного слоя.

Смоляные карманы — полости крупных размеров от нескольких миллиметров до десятков сантиметров, образуются лизигенным путем, имеют практическое значение.

Травматические (патологические) ходы — длинные вместилища, образуются схизогенным путем, имеют хорошо развитый выделительный эпителий (рис. 2.2). Они могут быть как вертикальными, так и горизонтальными. По структурной организации это наиболее совершенные травматические вместилища.

Травматические ходы от ходов нормальных отличаются некоторым упрощением строения. Настоящий выделительный эпителий не всегда образует сплошной слой. Слой из мертвых клеток у сосен развит слабо. Напротив, живая сопровождающая паренхима образуется в большом количестве и это является существенной особенностью травматических ходов. Вертикальные травматические ходы лежат обычно тангентальными группами в виде цепочек. Диаметр же как вертикальных, так и горизонтальных травматических ходов мало отличается от диаметра нормальных ходов.

Рис. 2.1. Травматические полости хвойных (по Е.С. Чавчавадзе):

1 — схизогенные полости у пихты; 2 — смоляной кармашек у метасеквойи; 3 — вертикальная (а) и горизонтальная (б) смоляные цисты у кедра ливанского; 4 — смоляной карман у лиственницы сибирской Вертикальные травматические ходы у большинства хвойных можно обнаружить в поздней древесине, т. е. образуются они во второй полови не лета, располагаются над ранением и могут быть обнаружены на высоте до 13−15 метров вверх по стволу. В поврежденной древесине содержание патологических смоляных ходов в 3−5 раз больше, чем в неповрежденной. Вследствие этого резко увеличивается общая густота смоляных ходов, что имеет значение при проведении подсочки. Обычно наибольшее количество таких ходов образуется на второй год подсочки, что ведет к увеличению в это время выхода живицы, хотя и не пропорционально количеству вновь образовавшихся смоляных ходов.

Рис. 2.2. Вертикальные травматические ходы в древесине ели европейской

2.2 Строение нормальных и патологических смоляных ходов древесины сосны и их роль в смоловыделении Как уже отмечалось выше, для подсочки имеет значение только система смоляных ходов древесины ствола, которая состоит из вертикальных (продольных) и горизонтальных (поперечных) нормальных смоляных ходов. Клетки вертикальных и горизонтальных смоляных ходов образуются камбием. В центре смоляного хода располагается схизогенная полость — канал, заполняющийся живицей. Изнутри канал выстлан живыми эпиталиальными клетками, которые называются выделительными. Количество их колеблется от 4 до 6. Функция этих клеток — синтез и выделение живицы в канал смоляного хода. Стенки клеток, обращенных к каналу (апикальные) тонкие, благодаря чему и происходит выделение секрета. Противоположные — базальные — толстые. Вокруг выстилающих клеток располагается одно или два кольца мертвых клеток, лишенных плазмы и заполненных воздухом. Клетки мертвого слоя срастаются с основаниями выделительных клеток и, очевидно, выполняют защитно-механическую функцию. Слой мертвых клеток не всегда бывает сплошным, в нем имеются межклетники, которые способствуют обмену питательных веществ и воды.

Снаружи от клеток мертвого слоя находятся живые паренхимные клетки сопровождающей паренхимы. Обычно они располагаются в один или два, реже в три-четыре ряда. Основная функция клеток сопровождающей паренхимы — запасающая. Они являются поставщиками питательных веществ для клеток эпителия, где идет синтез живицы. Все элементы вертикальных, или продольных, смоляных ходов окружены трахеидами. Схема вертикального смоляного хода приведена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Строение вертикального смоляного хода.

1 — трахеиды; 2 — канал смоляного хода; 3 — выделительные клетки;

4 — мертвые клети; 5 — клетки сопровождающей паренхимы.

Вертикальные смоляные ходы закладываются в начале июля в поздней части годичного кольца, преимущественно на внешней стороне годичного слоя. В ранней (весенней) древесине их можно встретить сравнительно редко, лишь в молодых стволиках и ветвях сосны.

Горизонтальные смоляные ходы располагаются в широких сердцевинных лучах и состоят из тех же элементов, что и вертикальные смоляные ходы. Они ежегодно удлиняются вместе с нарастанием слоев древесины и луба, пересекают камбий и заканчиваются в лубе. На границе заболони и ядра канал горизонтального смоляного хода закупоривается, изолируя живицу ядра от живицы заболони.

Горизонтальные смоляные ходы проходят через годичные слои и, встречаясь с вертикальными, соединяются друг с другом своими каналами, образуя единую смолоносную систему ствола. В 1 см³ древесины ствола число таких соединений достигает 250—600. Это облегчает передвижение живицы из внутренних слоев заболони к ранениям при подсочке.

Размеры смоляных ходов зависят от возраста дерева, его диаметра, размеров трахеид и условий произрастания. В наружных слоях средневозрастных деревьев сосны диаметр вертикального смоляного хода достигает 60— 80 мкм, приспевающих — 90—100 мкм, а спелых 110—120 мкм и даже 130 мкм. В среднем величину диаметра вертикального смоляного хода можно принять равной 100 мкм, или 0,1 мм. При полном заполнении живицей диаметр канала составляет 80% диаметра смоляного хода, или 0,08 мм.

Диаметр горизонтальных смоляных ходов значительно меньше вертикальных и в среднем равен 40 мкм, или 0,04 мм, а диаметр канала при максимальном заполнении его живицей может достигать 75% диаметра смоляного хода, что составляет 0,03 мм.

Длина вертикальных смоляных ходов колеблется от 10 до 80 см, а в отдельных случаях достигает 1 м. В среднем для расчетов она принимается равной 50 см.

Длина горизонтальных смоляных ходов определяется длиной сердцевинных лучей, однако до сердцевины дерева эти ходы не доходят, так как лучи со смоляными ходами всегда вторичны. Длина деятельной части горизонтальных смоляных ходов значительно меньше общей длины смоляного хода и практически не превышает толщины заболони.

2.3 Линейное число и густота смоляных ходов, их роль в смоловыделении Для характеристики объема смоловыделительной системы используются два показателя:

а) число смоляных ходов — это количество их на 1 см длины окружности годичного слоя;

б) густота смоляных ходов — их число, приходящееся на 1 см² поперечного сечения древесины.

Немецкий ученый-ботаник Е. Мюнх около 70 лет назад установил зависимость числа и густоты смоляных ходов от ширины годичного слоя. Они известны как формулы Мюнха и имеют следующий вид.

n = 4b + 3, (2.1)

где n — число смоляных; b — ширина годичного слоя, мм.

d = 40 + 30: b, (2.2)

где d — густота смоляных ходов; b — ширина годичного слоя, мм.

Из этих уравнений видно, что число вертикальных смоляных ходов сосны в каждом годичном слое определяется его шириной: чем шире годичное кольцо, тем шире слой поздней древесины и тем больше смоляных ходов приходится на единицу окружности годичного кольца. Число смоляных ходов с увеличением годичного прироста растет прямолинейно. Густота смоляных ходов находится в обратной криволинейной зависимости от ширины годичного кольца и уменьшается по гиперболической кривой (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Зависимость числа и густоты вертикальных смоляных ходов сосны от ширины годичного слоя (по Л .А. Иванову)

1 — число смоляных ходов; 2 — густота смоляных ходов.

Эта закономерность в известной мере объясняет повышение смолопродуктивности с увеличением возраста древостоя, так как в более старшем возрасте формируются более узкие годичные слои. Однако, как видно из графика, густота смоляных ходов становится постоянной лишь при достижении некоторой величины, близкой к 2 мм годичного радиального прироста дерева. В реальных условиях у поступающих в подсочку деревьев прирост по радиусу чаще меньше, чем 2 мм. Это значит, что колебания густоты смоляных ходов у подсачиваемых деревьев могут иметь значительный диапазон.

Объем смоловыделительной системы и, соответственно, смолопро дуктивность деревьев определяются генетическими свойствами древесной породы, зависят от многих факторов, в том числе от условий произрастания и общего физиологического состояния дерева, его возраста. Отчасти по данным причинам формулы Мюнха для определения густоты и линейного числа смоляных ходов оказались не совсем точными для сосны северо-запада европейской части Росии, Белоруссии и Урала. Так, А. Н. Шатерникова подтвердила зависимость между числом смоляных ходов и шириной годичного кольца для сосны, произрастающей в условиях Ленинградской области, но действительное число смоляных ходов оказалось на 20% меньше, чем вычисленное по формулам Мюнха. Предложенные А. Н. Шатерниковой формулы приняли следующий вид:

n = 3,2 b + 2,4, (2.3)

где n — число смоляных; b — ширина годичного слоя, мм.

d = 32 + 24: b, (2.4)

где d — густота смоляных ходов; b — ширина годичного слоя, мм.

Густота смоляных ходов варьирует в широких пределах, и в среднем составляет 50- 60 шт/см2. По данным А. Н. Шатерниковой, в древостоях I-II классов бонитета не различимые по внешним признакам высокосмолопродуктивные сосны имели густоту смоляных ходов 61−113 шт/см2, а низкосмолопродуктивные 35−58 шт/см2.

Густота горизонтальных смоляных ходов немного больше и колеблется в пределах 70−100 шт/см2.

Установлено, что в1м3 древесины сосны содержится примерно 4 кг живицы, причем в вертикальных смоляных ходах — 3,5 кг, а в горизонтальных — 0,5 кг. Это говорит о том, что горизонтальные смоляные ходы имеют меньшее значение для смоловыделения по сравнению с вертикальными, но при подсочке с химическим воздействием их роль существенно возрастает.

Число ходов может существенно меняться и по длине ствола. У сосны обыкновенной оно максимально у основания, уменьшается в средней части, а затем вновь возрастает по направлению к вершине. В корневой системе густота смоляных ходов резко возрастает и может составлять, как показали исследования, 155 шт/см2, хотя на высоте 1,3 м этот показатель равен 69 шт/см2.

ЛЕКЦИЯ 3. ФИЗИОЛОГИЯ СМОЛООБРАЗОВАНИЯ И СМОЛОВЫДЕЛЕНИЯ ПРИ ПОДСОЧКЕ

3.1 Выстилающие клетки смоляных ходов как место синтеза живицы в стволе дерева Смолообразование у хвойных деревьев — довольно сложный процесс. Хотя исследование секреторных систем имеет почти трехсотлетнюю историю, многие процессы смолообразования до настоящего времени окончательно не установлены.

В этой связи весьма важными не только для теории, но и для практики подсочного производства являются ответы на следующие вопросы:

— где и в каких клетках происходит синтез смолистых веществ?

— из каких веществ и какими путями идет синтез живицы?

— каков механизм истечения и восстановления запасов живицы, извлеченных при подсочке?

На ранних стадиях изучения физиологии смолообразования считали, что живица образуется в хвое, откуда она, по предположению, перетекала в смолоносную систему древесины. Однако позже было доказано, что это не так.

Во-первых, смолоносная система хвои со смолоносной системой древесины ствола и ветвей не соединяется.

Во-вторых, живица хвои качественно отличается от живицы древесины ствола и ветвей:

— эфирное масло хвои сосны обыкновенной обладает правым вращением, а терпентин стеблей и корней — левым;

— углеводороды масла хвои имеют более низкую температуру кипения (157—161,5°С), чем углеводороды живицы древесины (162,5—168°С).

— в масле хвои содержится сесквитерпен кадинен, а в терпентине древесины он отсутствует.

Все это говорит о том, что хвоя не может быть непосредственным источником живицы смоляных ходов ствола. Хвою можно лишь рассматривать как поставщика продуктов ассимиляции, которыми снабжаются органы дерева — ствол и ветви, и из которых синтезируются различные органические продукты, в том числе смолистые вещества. Эта связь обнаруживается, например, в изменении выхода живицы в зависимости от степени развития кроны.

Как показали исследования, живица смоляных ходов древесины местного происхождения, т. е. она синтезируется выстилающими (выделительными) клетками эпителия и затем выталкивается в канал смоляного хода.

Последние данные, полученные с использованием электронной микроскопии, показали, что:

1) ультраструктура активно секретирующих клеток эпителия сходна у разных хвойных и резко отличается от той, которая имеется унесекреторных клеток сопровождающей паренхимы;

2) структура эпителиальных клеток существенно меняется на протяжении их жизни и после прекращения секреторной деятельности они начинают выполнять запасающую функцию, свойственную обычной паренхиме.

Особенности строения активно секретирующих клеток эпителия заключается в следующем:

— густая цитоплазма;

— очень мало вакуолей, они мелкие;

— сильно развита сеть эндоплазматического ретикулюма (мембран), лишеного прикрепленных к нему рибосом; мембраны образуют сеть ламелл и цистерн (трубчатые структуры), которые концентрируются у стенки клетки, обращенной к каналу смоляного хода;

— много пластид — лейкопластов; они лишены тилакоидов и окружены чехлом из мембран ретикулюма (для приема синтезирующихся терпенов);

— много митохондрий, поскольку процесс синтеза терпенов и выделение их из клеток требует существенных затрат метаболической энергии;

— оболочка клеток, обращенная к смоляному ходу, тонкая (0,2−0,4 нм), микрофибриллы разрыхлены, противоположная оболочка клеток толстая (1,5 нм), микрофибриллы расположены плотно и параллельно друг другу (рис. 3.1).

Синтез терпенов в выделительных клетках происходит в основном на наружных мембранах оболочек пластид, а так же на мембранах эндоплазматического ретикулюма, митохондрий и ядра.

Продолжительность высокой секреторной активности клеток эпителия ограничивается периодом их роста. У сосны обыкновенной она составляет 8−20 дней. Затем утрачиваются структуры, связанные с синтезом терпенов: снижается количество лейкопластов и митохондрий, резко уменьшается число мембранных структур эндоплазматического ретикулюма. Количество синтезируемых терпенов резко снижается. Этот процесс завершается к осени. Эпителий постепенно утрачивает выделительную способность, и клетки начинают выполнять запасающие функции, накапливая в значительном количестве жиры.

Данные о динамике ультраструктуры выделительных клеток меняют представление о ходе смолообразования. То есть, секреция живицы осуществляется не всеми выделительными клетками заболони, как считалось раньше, а только клетками последнего годичного слоя в период их формирования и роста.

Нанесения подновок приводит к вскрытию каналов смоляных ходов, снижению давления в них, что является, как полагают, сигналом к регенерации секреторных структур эпителия и ведет к возобновлению процесса смолообразования в клетках заболонной части ствола. Это объясняет тот факт, что в начале сезона подсочки смолообразование ниже, чем в последующее время. С этой точки зрения становится понятным благоприятное влияние на смолообразование приема с нанесением предварительных подновок (за 2−3 недели до начала подсочки).

Рис. 3.1. Особенности ультраструктуры активно секретирующих клеток эпителия смоляного хода сосны я — ядро; аэр — система мембран агранулярного эндоплазматического ретикулюма; р — свободные рибосомы (не прикрепленные к мембранам ретикулюма); п — пластида, лишенная тилакоидов и окруженная чехлом из мембран ретикулюма; м — митохондрии; д — диктиосомы; пп — периплазматическое пространство; кс — клеточная оболочка, граничащая с каналом смоляного хода; ксх — канал смоляного хода; т — терпены (заштрихованы)

3.2 Современная теория биосинтеза терпенов и смоляных кислот Синтез секреторных терпеноидов (производные терпенов) включает множество реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом. Процесс этот весьма сложен и еще не изучен во всех деталях. До недавнего времени о синтезе терпенов и смоляных кислот существовали лишь недостаточно аргументированные гипотезы, часто выражавшие весьма противоречивые точки зрения. Наибольшее признание получила углеводная гипотеза Эйлера, связывающая образование терпенов с промежуточными продуктами спиртового брожения (через пировиноградную кислоту). В свете современных знаний эта теория частично подтвердилась. Немецкий исследователь Чирх считал, что синтез терпенов происходит из белков через аминокислоты. Эта теория так же частично подтвердилась, поскольку мевалоновая кислота, — важный промежуточный продукт в цикле образования терпенов — в ряде случаев может синтезироваться из аминокислоты лейцина. В. В. Вильямс связывал образование терпенов с продуктами распада хлорофилла (эта теория не подтвердилась).

И только в 1968 г благодаря использованию изотопного, хроматографического, радиоавтографического и других современных методов исследований американскому ученому Боннеру удалось расшифровать синтез терпенов при изучении синтеза каучука у Бразильской гевеи.

Исходным веществом (субстратом) в биосинтезе терпенов является уксусная кислота и ацетилкофермент, А (ацетил-КоА), которые через ряд последовательных реакций превращаются в мевалоновую кислоту, а затем в геранилпирофосфат.

В общих чертах биосинтез терпенов можно представить следующей схемой. В процессе фотосинтеза при участии хлорофилла с использованием энергии солнечных лучей происходит взаимодействие диоксида углерода и воды. Энергия солнечных лучей используется для фотохимических реакций, в результате диоксид углерода через ряд промежуточных реакций восстанавливается до углеводов. Из углеводов синтезируется крахмал — полисахарид, играющий роль запасного вещества. Участвуя в процессах окисления, он превращается в конечный продукт гликолиза — пировиноградную кислоту, которая является главным промежуточным продуктом в обмене веществ всего растения. В результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты образуется уксусная кислота, которая служит поставщиком ацетильных групп и исходным субстратом для образования ряда жизненно важных соединений, в том числе и терпенов. Окислительное декарбоксилирование осуществляется с участием кофермента, А (КоА) и никотинамидадениндинуклеотида (НАД).

Ацетил-КоА, образующийся из пировиноградной кислоты, не может быть использован для синтеза терпенов, поскольку он образуется во внутреннем компартменте митохондрий и включается в цикл Кребса. Взаимодействуя со щавелеуксусной кислотой, он образует лимонную кислоту, которая может преодолевать внутреннюю мембрану митохондрийи, и, попадая в цитоплазму клетки, распадается с образованием ацетил-КоА. Этот, локализованный вне митохондрий ацетил-КоА, используется для синтеза терпенов. Путем его конденсации, а затем восстановления получается мевалоновая кислота. Из нее в процессе фосфорилирования, конденсации, изомеризации образуется геранилпирофосфат, а затем терпеноиды. Сокращенная схема биосинтеза терпенов приведена на рис. 3.2.

Процесс образования смоляных кислот сложнее, чем терпенов, и менее изучен. Полагают, что в этом процессе принимают участие сахара и жиры, преобразующиеся в смоляные кислоты через альдегидоподобное вещество С10Н16О по уравнению:

2С10Н16О + О = С20Н30О2 + Н2О Биологическая роль живицы в растении до конца не выяснена. Однако большинство исследователей полагают, что смолистые вещества — конечный продукт обмена веществ — играют защитную роль.

Она заключается в предохранении обнаженных срезов тканей дерева от высыхания и растрескивания, от проникновения в них грибов, бактерий, насекомых. Живица как бы «заживляет» раны, отсюда, вероятно, и произошло ее название. Вместе с тем считается, что монотерпены могут участвовать в обмене веществ, как источники энергии при отсутствии других энергетических ресурсов. В определенных условиях они могут служить предшественниками при синтезе физиологически активных соединений — каротиноидов, фитостиролов, гормонов и др.

Рис. 3.2. Современная схема биосинтеза терпенов

3.3 Механизм и продолжительность истечения живицы при подсочке Механизм выделения живицы при подсочке в настоящее время изучен не достаточно. Наиболее признанной является теория Мюнха-Иванова, которая объясняет, как выделяется живица из клеток выстилающего эпителия в канал смоляного хода и проходит по нему к подсочному поранению. При этом происходит взаимодействие трех сил: осмотического давления (Р), гидростатического давления, или тургорного (Т) и секреторного давления (S). Под секреторным давлением понимают силу, которая возникает в клетках выстилающего эпителия и продвигает (выталкивает) живицу в канал смоляного хода. Источником энергии, для секреторного давления является электроосмос. Он возникает в результате разницы потенциалов внутри клетки и канала смоляного хода.

Процесс смоловыделения из клеток выстилающего эпителия в канал смоляного хода можно условно поделить на 4 этапа: