Онтогенез — развитие растения от возникновения из семени до смерти. 
Рябина обыкновенная

Генеративные почки (и побеги) всегда терминальные, а вегетативные — боковые.

Корневая система стержневая, заканчивается на глубине 20—25 см, образуя «лапу» с расходящимися в разные стороны ответвлениями, и большого количества боковых корней, расположенных в основном на глубине до 20 см. В периферической части скелетные корни ветвятся слабо. У взрослых деревьев диаметр корневой системы в 2 раза превышает диаметр кроны. Общая глубина проникновения корней примерно 100 см.

Листья сложные, непарноперистые, в общем очертании продолговато-эллиптические, до 30 см длины и 20 см ширины, с черешками длиной 2—4 см и опадающими прилистниками; состоят из 9−17 продолговатых или продолговато-ланцетных, в нижней части цельнокрайних, выше пильчатых, сверху матово-зеленых, снизу сизых или сероватых листочков. Конечный листочек эллиптически-овальный, часто к основанию более суженный, иногда сросшийся с 1—2 верхними боковыми листочками.

Цветки с пятичленным околоцветником, 0,8—1,5 см в диаметре, снабжены опадающими прицветниками, с характерным резким запахом 3-метиламина, собраны в многоцветковые щитковидные соцветия до 10—11 см в диаметре. Чашелистики с железистыми ресничками по краям, опушенные, иногда голые; лепестки беловатые, округлые, при основании суженные в ноготок; тычинок 20, равных по длине лепесткам; завязь трехгнездная, с 3 (реже 2—5) столбиками, образована 2—5 плодолистиками; в цветке имеется голый бороздчатый диск.

Плод — олигомерное яблоко, круглый или немного сплюснутый, около 10 мм в диаметре, при созревании от желтовато-оранжевого до красного цвета, горьковато-кисло-сладкого терпкого вкуса, содержит 3—5 семян (по 1—2 в гнезде), Семена светлоили темно-коричневые, блестящие, узкие, слегка изогнутые, суженные у места прикрепления к плаценте, 4—4,5 мм длиной, 1,9—2,1 мм шириной и 1 мм толщиной.

Диплоидный набор хромосом равен 34 (10).

3.

2. Географическое распространение вида Рябина обыкновенная встречается на всей территории Европы, включая Исландию, Скандинавию, приатлантические районы и Балканы, а также в Малой Азии.

В пределах России северная граница ареала проходит по Кольскому п-ову, через Хибины, восточнее оз. Имандра (67°50' с. ш.), к бухте Индиги, по долине Печоры между устьями Усы и Цильмы, затем по Уральскому хребту. Южная граница от г. Хотина (Черновицкая обл.) идет через Волыно-Подольскую возвышенность к Днепру, между Каневым и Черкассами, далее через Лубны, Полтаву, Харьков, Балашов, Саратов, затем по северу Общего Сырта и р. Сакмаре к Южному Уралу.

Изолированные ареалы рябины также встречаются в Крыму и на Кавказе. В Крыму этот ареал является реликтом периода материкового оледенения, сохранившийся в настоящее время только в наиболее высокой части гор на их северных склонах.

Для рябины обыкновенной характерна большая экологическая амплитуда, она встречается в самых разнообразных местообитаниях. Она малотребовательна к по отношению к влаге и произрастает как в засушливых условиях, так и при достаточном увлажнении. Однако не встречается на переувлажненных почвах.

В молодом возрасте рябина переносит значительное затенение, произрастая под пологом темнохвойных лесов, затем становится более светолюбивой. Обильно цветет и плодоносит лишь на хорошо освещенных местах — вырубках, гарях, опушках. По зимостойкости занимает одно из первых мест среди лиственных древесных пород. В экспериментальных условиях корневая система рябины успешно переносит охлаждение до — 14,5°.

Рябина мало требовательна по отношению к почвам. Произрастает как на подзолистых, дерново-подзолистых суглинистых и супесчаных почвах, так и на серых и темно-серых, а также на каменистых горных почвах, избегая засоленные и торфяно-болотные почвы. Лучше всего растет на влажных гумусированных почвах. В лесной зоне хорошо растет на дерново-подзолистых и серых лесных почвах, лучше на легких и средних суглинках, на песках растет плохо.

Рябина обыкновенная поднимается в горы до высоты 2300— 2400 м. Хорошо переносит длительное воздействие дыма в городах (10).

3.

3. Народно-хозяйственное значение вида Имеет пищевое, медоносное, медицинское, декоративное, фитомелиоративное и другие значения.

Плоды содержат каротиноиды (до 20 мг%), кислоту аскорбиновую (до 200 мг%), витамины Р, В2, Е, сахар — сорбозу, спирт — сорбит, кислоту сорбиновую; флавоноиды: антоцианы, лейкоантоцианидины; тритерпеновые соединения (кислоту урсоловую); органические кислоты (3,9%); небольшое количество эфирного масла; жирное масло, гликозид амигдалин, фосфолипиды.

Плоды применяются в медицине в качестве поливитаминного средства и каротиносодержащего сырья.

Плоды из-за горечи в свежем виде практически не употребляют в пищу, а используются главным образом для переработки. Они являются отличным сырьём для ликероводочной (такие настойки, как рябиновка и «Рябина на коньяке»), кондитерской промышленности и в производстве безалкогольных напитков. Плоды консервируют, готовят желе, конфеты, повидло, мармелад, пастилу, а так же сушат, из них производят «плодовые порошки» и муку.

Весной рябина выступает в качестве медоноса для пчел; нектаропродуктивность — до 30—40 кг с гектара насаждений.

Рябина нашла широкое применение в декоративном садоводстве и озеленении. Декоративна в течение всего года, особенно весной во время цветения и осенью. Имеет множество садовых форм, в том числе плакучую, узкопирамидальную, жёлтоплодную, с перисто-лопастными листочками и др.

Кора рябины содержит значительное количество таннинов и может быть использована в дубильном производстве.

Плоды, листья и побеги служат кормом для птиц и других сельскохозяйственных животных.

В результате скрещивания рябины обыкновенной с боярышником и мушмулой, с другими видами рябины, а также путём отбора из дикорастущих рябин получены несколько гибридов и сортов с примечательными хозяйственными качествами (9).

Твердая и хорошо полирующаяся древесина применяется в мебельной промышленности. Будучи устойчивой к дыму и благодаря высокой декоративности (особенно осенью) рябина широко используется в городских посадках. При создании защитных лесных полос (полезащитных, почвозакрепляющих, противопожарных) также, используется рябина (10).

4. Онтогенез рябины обыкновенной Различные варианты онтогенеза деревьев обусловлены, во-первых, условиями, в которых осуществляется формирование дерева, во-вторых, особенностями биологии вида, в частности, способности к вегетативному разрастанию.

При нормальном и пониженном уровнях жизненности возможно последовательное прохождение всех этапов онтогенеза. В случае одноствольного дерева однонаправленное развитие вплоть до сенильного состояния и последующей гибели осуществляет одна особь. Это завершенный онтогенез. В случае отмирания дерева в старом генеративном состоянии без перехода в сенильное онтогенез можно считать нe вполне завершенным. Если растение гибнет прежде, чем приступает к плодоношению, онтогенез коротко незавершенный.

Угнетенный подрост деревьев может проходить не только возрастные этапы молодости, но и старости: достигает сенильное состояние, минуя генеративное. Это неполный вариант онтогенеза дерева.

При формировании жизненной формы дерево-куст процесс старения и достижение сенильности осуществляется путем смены нескольких поколений скелетных осей. Такое однонаправленное развитие со сменой поколений можно назвать сложным циклом с онтогенетическими чертами.

В зависимости от условий обитания растение может полностью пройти все этапы развития или умереть на одном из этапов онтогенеза. В первом наблюдается завершенный онтогенез, во втором — незавершенный.

В зависимости от способности к вегетативному разрастанию в ходе онтогенеза происходит формирование разных жизненных форм; одноствольного дерева; многоствольного дерева или компактной клональной колонии; диффузной клональной колонии. В клональных колониях часть из этих образований соединена подземными коммуникациями, часть существует обособленно и для каждого из них определяется возрастное состояние (14).

Созревшие семена рябины сохраняют свою всхожесть в течение года. Наивысшую всхожесть (47%) имеют семена, посеянные через 3—5 дней после сбора. Для весеннего посева семена необходимо стратифицировать, лучше всего при 1—2° в течение 7 месяцев в увлажненном торфе.

Всходы рябины имеют сравнительно тонкую пурпурную подсемядольную часть. Семядоли овальные, 7—8 мм длиной и 4 мм шириной, на верхушке закругленные, на коротких черешках. Первый лист глубоко трехлопастной или трех-, пятираздельный, второй — обычно тройчатый, третий — непарноперистый с 5 листочками. Листочки яйцевидные, по краю пильчато-зубчатые, с перистыми жилками. Надсемядольное междоузлие небольшое (3 мм длиной), опушенное.

В первые годы жизни, особенно в культуре, рябина интенсивно растет: до 50 см в год. После 20—25 лет рост резко затормаживается. На открытых местах высокий темп прироста сохраняется довольно долго.

Быстрый рост рябины в первое десятилетие связан с недоразвитием ее боковых ветвей, мощное развитие которых происходит позже. Оно приводит к уменьшению роста главной оси, что влечет за собой пробуждение спящих почек в основании ствола и рост новых осей параллельно материнскому. В связи с этим возникает совершенно необычное многоствольное или кустовидное дерево, для которого характерно одновременное развитие стволов нескольких поколений.

Изменение характера корневой системы с возрастом изучал во Владимирской области на среднесуглинистых среднеподзолистых почвах Е. М. Петров (1957). У однолетних сеянцев корни идут вглубь до 65 см, боковые корни расходятся в стороны на 17—26 см. У 2—7-летних особей основная масса корней расположена на 3—5 см ниже подстилки. Диаметр корневой системы превышает диаметр крон не менее чем в 3—4 раза. У взрослых деревьев диаметр корневой системы 10—12 м, а диаметр кроны 6—6,4; корни проникают в почву на глубину до 1 м, но основная масса корней находится на глубине 40 см.

Плодоносить рябина начинает в зависимости от условий в различном возрасте: в посадках в благоприятных условиях — уже в 5 лет, в менее благоприятных условиях — в 10—15 лет. Продолжительность жизни, по данным различных авторов, от 50—80 лет до 140— 150 лет Почки рябины начинают распускаться при среднесуточной температуре 6—7°. Зацветает рябина при среднесуточной температуре 15—16°. Из цветочных (точнее, смешанных) почек появляется сначала 3—4 листа, а затем соцветие.

Рост побегов заканчивается довольно рано — к концу цветения длина прироста составляет 93% от общей длины годичного прироста. Рост междоузлий по всей их длине происходит равномерно в течение всего периода вегетации. Длина междоузлий на годичном побеге изменяется по типу одновершинной кривой.

Рост корней начинается весной при температуре 3—4°. Оптимальная температура для роста корней 8—16°.

Рябина хорошо размножается семенным и вегетативным путем. Характерно для нее перекрестное опыление, однако возможно и самоопыление. Возможна партенокарпия, при этом образуются бессемянные плоды.

В соцветии рябины до 100—200 цветков, иногда до 550. Среднее число цветков на одном дереве — 3800

Рябина цветет 10—12 дней, в некоторых случаях наблюдается повторное цветение. Средний процент завязывания плодов — 24%. Через 15 дней после цветения остается 40% завязей, через 35 дней — 34% .

Семенному размножению и расселению способствуют птицы, благодаря которым рябина появляется не только в лиственных и смешанных, но и в хвойных лесах.

Вегетативное размножение рябины (корневыми отпрысками, пневой порослью, укоренением побегов) встречается обычно чаще, чем семенное. Очень распространенная у рябин пневая поросль образуется обычно на крупных корнях первого порядка, расположенных близ поверхности почвы. Придаточные почки на корнях часто располагаются группами. Под пологом древостоя у молодых рябин часто возникают стелющиеся побеги, самостоятельно укореняющиеся и образующие отводки. После рубки рябина успешно возобновляется пневой порослью (12).

Выводы

1. Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма от образования зиготы до гибели растения, в ходе которого происходят рост и дифференциация организма, в определенной последовательности совершаются биохимические, морфологические и физиологические изменения, составляющие различные стороны единого процесса развития.

2. Процесс индивидуального развития осуществляется непрерывно, однако, используя комплекс морфологических признаков, его можно разделить на довольно крупные периоды с последующим выделением в них возрастных состояний.

3. Рябина обыкновенная — крупный листопадный кустарник или дерево, корневая система стержневая, листья сложные, непарноперистые, цветки с пятичленным околоцветником, собраны в многоцветковые щитковидные соцветия, плод — олигомерное яблоко.

4. Рябина обыкновенная встречается на всей территории Европы, включая Исландию, Скандинавию, приатлантические районы и Балканы, а также в Малой Азии.

5. Рябина обыкновенная имеет пищевое, медоносное, медицинское, декоративное, фитомелиоративное и другие значения.

6. Созревшие семена рябины сохраняют свою всхожесть в течение года. В первые годы жизни интенсивно растет, затем рост резко затормаживается. Плодоносить начинает в зависимости от условий в различном возрасте. Хорошо размножается семенным и вегетативным путем.

Список литературы

1. Лотом Л. И. Морфология и анатомия высших рястений. — М.: Эдкториал УРСС. 2001. — 528 с.

2. Флора Сибири, Rosaceae, — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.— 1988.— 200 с.

3. История биологии (с начала XX века до наших дней). М., «Наука», 1975 г., стр. 660.

4. Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том V. -Йошкар-Ола: Мар

ГУ, 2007. — 372 с.

5. Чуб В. В. Жизненные циклы растений: Методическое пособие для учащихся. — М.: Фазис, 1993. — 31с.

6. Эзау К. Анатомия семенных растений. М: Мир. — 1980. — С. 547.

7. Ботаника, морфология и анатомия растений. М: Просвящение, 1988. — С. 479.

8. Воронова О. Г., Мельникова М. Ф. Ботаника (морфология и анатомия растений): Учебное пособие. Тюмень: Издательство Тюменского государственного университета, — 2006. — 228 с.

9. Шестакова Э. В. Тмин обыкновенный // Изучение проблем популяционной экологии растений. Популяционно-онтогенетические аспекты экологического мониторинга. Йошкар-Ола, 1991. С. 13−15.

10. Ведерникова О. П. Поливариантность онтогенеза луговика дернистого / Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им.

В. И. Ленина, 1986. С. 115−120.

11. Жукова Л. А., Комаров А. С. Псливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1990. Т.

51. № 4. С. 450−461.

12. Биологическая флора Московской области. Ред. Е. Г. Зверева. Московский университет. 1975 г. — 207с.

13. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения Фармакогнозия: учебное пособие /под ред. Г. П. Яковлева, — СПб.: Спец

Лит 2006. — 845 с.

14. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / А. А. Чистякова, Л. Б. Заугольнова, И. В. Полтинкина, и др. — М.: Прометей, МГПИ им. В. И. Ленина. — 1989. — 102 с.