Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Степной сурок Удмуртской Республики

ДипломнаяПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Количественный учет сурков проводился методом визуальных наблюдений (Бибиков и др., 1996) с 1−5-ти выбранных на территории каждой из колоний точек, в благоприятную погоду в часы наземной активности зверьков, с использованием бинокля БПЦ5 8×30. Наблюдения велись не менее 10 дней, для того чтобы не допустить недоучет и неверное распределение зверьков по семьям. Максимальное количество особей… Читать ещё >

Степной сурок Удмуртской Республики (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

ДИПЛОМНАЯ РАБОТА на тему:

«СТЕПНОЙ СУРОК УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ»

1. КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Рельеф

1.2 Воды

1.3 Климат

1.4 Почвы

1.5 Растительный мир

1.6 Животный мир

1.7 Антропогенное воздействие

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

3.1 Пространственная структура популяции байбака

3.2 Местообитания и типы поселений байбака

3.3 Характер использования территорий сурками

4. ИСТОРИЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ

4.1Акклиматизация сурков в Каракулинском районе

4.2 Размножение и динамика численности

4.3 Современное состояние популяции

5. ОХРАНА ОХОТНИЧЬИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ

6. ОХРАНА ТРУДА

7. АНАЛИЗ АККЛИМАТИЗАЦИОННЫХ РАСХОДОВ ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Байбак, или степной сурок (Marmota bobak Mull.) является типичным обитателем степей Евразии, где играет важную биоценотическую роль. Это охотничий зверь, и многие годы на всей площади ареала его добывали ради меха, диетического мяса и ценного лечебного жира. При хозяйственном освоении степей резко уменьшилась площадь земель, пригодных для заселения байбаком. Таким образом, всего за несколько десятилетий XX в. степной сурок из обычного и весьма многочисленного вида стал очень малочисленным, ему угрожало полное уничтожение. Байбак был занесен в Красную книгу СССР, уже в 60-е годы начались работы по восстановлению его численности и расселению. В разных регионах эти работы привели к разным, но в общем успешным результатам, и в 1998 году европейский подвид степного сурка (Marmota bobak bobak Muller, 1776) был выведен из списков Красной книги РФ и приобрёл статус охотничье-промыслового животного. В настоящее время актуальным является вопрос о внесении степного сурка в местные Красные книги, так как ещё нигде сурки не восстановили свой былой ареал, а численность часто не увеличивается или по разным причинам растет очень медленно (Резолюция VII Совещания по суркам, 1996; Румянцев, Дежкин, 1996; Колесников, 2002).

В Удмуртии работы по акклиматизации данного вида проводились в 1986;89 гг. и продолжаются по настоящее время. В результате искусственного расселения на территории республики образовалась одна из самых северных в пределах видового ареала популяция байбака. В связи с этим большой теоретический и практический интерес имеет изучение адаптивных возможностей вида на северном пределе распространения.

Цель данной работы — изучить результаты акклиматизации степного сурка в условиях Удмуртской Республики. Нами были поставлены и решались следующие задачи:

1. Рассмотреть историю акклиматизации степного сурка в Удмуртской Республике.

2. Оценить численность степного сурка в местах акклиматизации.

3. Выявить факторы, влияющие на численность степного байбака.

4. Разработать некоторые рекомендации по охране степного сурка в Удмуртской Республике.

1. КРАТКОЕ описание природных условий района исследований

Полевые работы проводились в Каракулинском районе Удмуртской Республики. Данный район относится к Прикамскому возвышенно-равнинному району с участками широколиственно-хвойных лесов с явлениями остепнения и расположен на правобережье р. Камы в пределах Сарапульской возвышенности (Рысин, 1998).

1.1 Рельеф

Каракулинский район занимает Сарапульскую возвышенность. Наибольшая абсолютная высота возвышенной равнины (249 м) находится у истоков Большой Сарапулки. Наиболее низкие отметки имеют урезы Камы (58−67 м). Таким образом, водораздельные плато здесь приподняты по отношению к речным долинам, как базисов эрозии, на 182−192 м. В Каракулинском районе, единственном на территории Удмуртской Республики, хорошо прослеживается поверхность выравнивания, которая отчетливо выделяется как столовое плато с северной стороны железнодорожной линии Сарапул — Агрыз. По левому берегу Камы рельеф ступенчато-равнинный. Самая низкая ступень рельефа — пойма на высоте 65 м. Выше находится верхнечетвертичная терраса, далее — водораздельная поверхность.

Правый берег Камы крутой, обрывистый. Из эрозионных форм рельефа наиболее распространены лога и овраги. Они встречаются повсюду, но наиболее часто — в Прикамских районах. На всем протяжении правый берег Камы изрезан многочисленными оврагами, часто осложнен оползнями. В центральной, восточной и юго-восточной частях района склоны водоразделов густо расчленены овражно-балочной сетью. Длина оврагов и балок района более 500 км. Овраги, врезающиеся в чехлы рыхлых четвертичных суглинков и толщи коренных пермских пород, чаще всего крутосклонные, глубокие. По некоторым оврагам и карьерам вскрываются сухие долины древних рек. В долинах и глубоко врезающихся оврагах вскрываются известняки и известковые песчаники Казанского круга Пермской системы (Соловьев, 1972).

1.2 Воды

Реки района исследований относятся к двум системам рек — Камы и Вятки. Эти реки являются самыми крупными в пределах Удмуртской Республики и текут в меридиальном направлении, представляя собой своеобразные экологические русла, через которые могут проникнуть на север южные виды животных. Долины Камы и ее притоков: Нечкинки, Большой и Малой Сарапулки, — а также Ижа с его притоками Юринкой и Кырыкмасом расчленяют поверхность района на отдельные возвышенно-эрозионные междуречья. Кама течет в меридиальном направлении на юг. На поймах долины Камы встречаются озера-старицы и значительные низинные болота (Кузьминых, 1972).

На территории Чегандинского поселения протекает река Большая Емаша, а также несколько небольших ручьев, впадающих в нее. В некоторых местах на территории поселения почвенные воды подходят довольно близко к поверхности, и здесь наблюдается заболачивание.

1.3 Климат

Климат Каракулинского района умеренно-континентальный: с жарким летом и холодной зимой. Среднегодовая температура воздуха изменяется в пределах от + 2,0о С до + 2,5о С (Климат Ижевска, 1979), средняя максимальная температура января (по средней г. Сарапула) составляет -14,3 оС, а июля +18,6…+19 оС. Снег начинает таять с 26 марта, а полное разрушение снежного покрова происходит 15 апреля. Переход среднесуточных температур через нулевую отметку — 16 апреля. Высота снежного покрова до 84 см. Заморозки начинаются 23 сентября. Средняя продолжительность вегетационного периода — 172 дня. Последний заморозок весной отмечается 16 мая, иногда — 29 мая (Дерюгина, Моргунова, 1972).

Годовое количество осадков равняется 510−540 мм в год, но по временам года они распределяются крайне неравномерно. Ежегодно в течение вегетационного периода бывают продолжительные периоды бездождья. Обычно май и июнь через год бывают с недобором осадков. Неустойчивость осадков влечет за собой непостоянство урожая сельскохозяйственных культур. Ввиду более высоких температур и меньшего количества осадков засушливость проявляется в южных районах с большей силой, чем в северных (Красная книга …, 2000).

1.4 Почвы

Значительные площади Каракулинского района покрыты серыми, темно-серыми лесными почвами на суглинистых и глинистых грунтах, встречаются дерново-карбонатные, а в поймах рек — аллювиальные почвы. Глинистые грунты, слагающие крутые склоны, значительные высоты рельефа и глубокая вырезанность речных долин приводят к интенсивной почвенной эрозии и развитию оврагов. В описываемом физико-географическом районе особенно необходима борьба с эрозионными процессами. Следует закреплять крутые склоны, восстанавливать древесные насаждения, вести умеренный выпас скота. В Каракулинском районе нужно распахивать земли избирательно, считаясь с рельефом, и избегать распашки вдоль уклона поверхности (Вараксин, Ковриго, 1972).

Значительные площади Каракулинского района заняты под сельскохозяйственные угодья. Если лесистость всего физико-географического района составляет до 20%, то лесистость Каракулинского не превышает 8%. Леса района исследования представлены пойменными лесами, среди которых встречаются дубравы, а также сосновыми лесопосадками и лесозащитными полосами. Лесами покрыты в основном закамские районы (Леса Удмуртии, 2000).

1.5 Растительный мир

Каракулинский район относится к юго-восточному району Удмуртии с явлениями остепнения. Он слабо облесен, только в восточной его части облесенность достигает 25%. В настоящее время на долю лесов приходится от 7 до 17% территории района, с основном они расположены в пойме Камы, по району распространены островные леса. В районе есть местообитания плакорного дуба (Природа Удмуртии, 1972).

Район имеет богатую флору. Очень распространена лещина (Corylus avellana), вяз гладкий (Ulmus laevis), рябина (Sorbus aucuparia), черемуха (Padus racemosa), липа (Tilia cordata), которая вместе с кленом (Acer platanoides) и вязом шероховатым (Ulmus glabra) составляет основу древесного яруса, в подлеске — бересклет бородавчатый (Eunomis verrucosus). Травяной покров образован большим количеством видов, здесь встречаются клевер ползучий (Amoria repens), горный (A. montana) и луговой (Trifolium pratense), лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), горошек мышиный (Vicia cracca), ветреничка лютиковидная (Anemone ranunculoides), купена многоцветковая (Poligonatum multiflorum), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), многочисленны злаки (Туганаев, 1980).

На Чегандинском поселении проводились специальные исследования растительности (Капитонов, Капитонова, 2000). Всего на территории Чегандинского поселения байбака отмечено произрастание 84 видов высших растений из 25 семейств. На ненарушенных верхних участках склонов основными доминантами растительного покрова являются овсяница валлисская (Festuca valesiaca), ковыль перистый (Stipa pennata), подмаренник мягкий (Galium mollugo), земляника зеленая (Fragaria viridis), осока соседняя (Carex contigua). Нижние и средние участки склонов на территории расположения поселения сильно выбиты скотом, в связи с чем здесь велика доля сорных растений. Наиболее обычными видами на этих участках являются бедренец камнеломка (Pimpinella saxifraga), липучка обыкновенная (Lappula squarrosa), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium), полынь горькая (Artemisia absinthium), цикорий обыкновенный (Cichorium inthybus), девясил британский (Inula britannica), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), овсяница луговая (Festuca pratensis), бодяк обыкновенный (Cirsium vulgare), пупавка светло-желтая (Anthemis subtinctoria). Достаточно богатый и разнообразный растительный покров района характеризуется значительной примесью растений, свойственных северным луговым степям: ковыля перистого (Stipa pennata), синеголовника плосколистного (Eryngium planum), лабазника обыкновенного (Filipendula vulgaris), спаржи лекарственной (Asparagus officinalis), хатьмы тюрингейской (Lavathera thuringiaca) и др. (Ефимова и др., 1980).

1.6 Животный мир

сурок популяция байбак размножение

В Каракулинском районе Удмуртии обитают представители как таежной, так и лесостепной и степной зон. К таежным видам млекопитающих относятся лось (Alces alces), бурундук (Eutamias sibiricus); ко вторым — заяц-русак (Lepus europaeus), светлый хорь (Mustela eversmanni), рыжеватый суслик (Citellus major), обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus). Встречаются лиса (Vulpes vulpes) и барсук (Meles meles), многообразны мелкие насекомоядные и мышевидные грызуны. В районе обитают и акклиматизированные виды: сибирская косуля (Capreolus pygargus), с недавнего времени степной сурок (Marmota bobak), в озерах и реках многочисленна ондатра (Ondatra zibethica) (Кирисов, 1969; Природа Удмуртии, 1972; Удмуртская республика…, 2002).

Среди птиц преобладают представители отряда воробьеобразные, например луговой чекан (Saxicola rubetra), полевой жаворонок (Alauda arvensis), лесной конек (Anthus trivialis), славки. На пролете встречаются гуси и утки. Нередко встречаются полевой лунь (Circus cyaneus), коршун (Milvus migrans), пустельга (Tinnunculus tinnunculus), вяхирь (Columba palumbus), серый журавль (Grus grus), тетерев (Lyrurus tetrix), обычны чибис (Vanellus vanellus) и другие кулики.

Очень часто встречается прыткая ящерица (Lacerta agilis), обычен уж (Natrix natrix), обычна серая жаба (Bufo bufo), встречаются несколько видов лягушек, в том числе прудовая лягушка (Rana lessonae) и съедобная лягушка (Rana esculenta), занесенные в Красную книгу Удмуртии, как и краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) (Красная книга …, 2001).

В водоемах района исследований встречаются обычные для республики виды рыб, такие как голавль (Leuciscus cephalus), окунь (Perca fluviatilis), пескарь (Gobio gobio).

Многочисленны и разнообразны также беспозвоночные животные. Из чешуекрылых на холмах встречаются обычные виды: крапивница (Aglais urticae), белянки (Pieris sp.), махаон (Papilio machaon), в пойменных дубравах Камы отмечен редкий вид малиновая орденская лента (Catocala sponsa). Близость водоемов и большое количество мелких насекомых обеспечивает большое разнообразие и численность стрекоз: здесь обычны красотка-девушка (Calopterix virgo), коромысло синее (Aechna cyanea) и другие виды.

1.7 Антропогенное воздействие

Информация об антропогенной трансформации природных ландшафтов Каракулинского района представлена в Национальном докладе о состоянии окружающей природной среды в Удмуртской Республике (Национальный доклад…, 1995, 1998).

Анализ материалов наблюдения за подземными водами показывает, что происходило ухудшение качества подземных вод, ежегодно появляются новые очаги загрязнений. Основным источником загрязнения в Удмуртской Республике остаются объекты разработки нефтепромыслов, места складирования жидких и твердых бытовых и химических отходов.

В 1995 г. в селе Каракулино в ряде эксплутационных скважин были обнаружены нефтепродукты. Работы по выявлению причин загрязнения установили, что в данном районе имели место многочисленные нарушения при эксплуатации скважин, а также нарушения при бурении и ремонте скважин. Изучение причин и масштабов загрязнений продолжается.

В связи с проведением земельной реформы произошло увеличение числа собственников и землепользователей, что привело к дроблению хозяйств и вызвало нарушение сложившихся севооборотов, которые осваивались в течение длительного времени.

Сильная распаханность сельскохозяйственных угодий, расчлененный рельеф, благоприятные гидрометеорологические условия вызывают активное развитие эрозионных процессов.

Плодородие почв снижается. Так, в Каракулинском районе в 1992 г. удобрений вносилось в количестве 64 кг на гектар пашни, а в 2007 г. только 3 кг на гектар пашни.

В земледельном кадастре на долю лугов приходится 1/10 часть общей территории Удмуртской Республики. Лучшие кормовые угодья расположены в поймах рек, а камские луга по качеству и продуктивности травостоя считаются лучшими для животноводства. Они также представляют интерес в ботанико-экологическом отношении.

Под сельхозкультуры отведено около 40% территории Удмуртской Республики. Сорно-полевых растений насчитывается более 300 видов, из них 60 считаются главными засорителями.

В последние десятилетие благодаря транспортным магистралям на территорию Удмуртской Республики попали и освоились 400 видов растений, не характерных для климатических условий Удмуртии.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Основа данной работы — материалы полевых исследований автора, проводившихся в Каракулинском районе Удмуртской Республики в течение полевых сезонов 2008;2010 годов (таблица 1). Здесь на месте выпусков степного сурка близ сел Чеганда и Колесникого, начавшихся в 1986 году, сформировались 15 стабильных поселений.

Таблица 1 — Объем и характер полевых исследований.

Период наблюдений

Кол-во часов наблюдений

Характер полевых работ

Полученный материала

10.07.08−15.07.08

Учет, картирование поселений.

Картосхемы, данные по численности, возрастному составу

11.07.09−17.07.09

8.07.10 -15.07.10

Количественный учет сурков проводился методом визуальных наблюдений (Бибиков и др., 1996) с 1−5-ти выбранных на территории каждой из колоний точек, в благоприятную погоду в часы наземной активности зверьков, с использованием бинокля БПЦ5 8×30. Наблюдения велись не менее 10 дней, для того чтобы не допустить недоучет и неверное распределение зверьков по семьям. Максимальное количество особей, привязанных к территории одного участка, проводящих на нем большую часть периода наземной активности, принималось за размер данной семьи. По размерам и различиям в окраске зверьков их разделяли на 2 возрастные группы: «сеголетков» и «взрослых». В группу «сеголетков» включали зверьков данного года рождения, отличающихся небольшими размерами и светлой окраске волосяного покрова. К группе «взрослых» относили также годовиков. Сумму зверьков во всех семьях в каждый год принимали за запасы байбака в поселении; в одном случае (недоучет одной семьи) для вычисления общей численности использовалась экстраполяция. При этом за размер недоучтенной семьи приняли среднее количество зверьков в семье во всем поселении.

На одном из поселений близ деревни Шигнанда учет численности проводится с использованием автомобиля, так как данное поселение находится на равнинной местности.

Учет сурка с автомобиля (можно и верхом на лошади) на участках с выровненным рельефом хорош тем, что сурки проявляют свойственное им любопытство к движущемуся автомобилю (Тарасов, Хрусцелевский, 1956). Благодаря этому в какой-то степени преодолевается осторожность зверьков, заметно сказывающаяся на результатах учета при продвижении учетчика пешком или верхом на лошади (Машкин, 2007).

Дополнительно использовали материал предшествующих лет исследований, проведенных сотрудниками управления охраны фауны Удмуртской Республики, под руководством начальника отдела мониторинга Украинцевой С. П. Сотрудники в количестве 10 человек ежегодно выезжают на полевые работы на длительное время.

Материалы по акклиматизации степного сурка взяты из архивов Управления охотничьего хозяйства Удмуртской Республики.

3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

3.1 Пространственная структура популяций байбака Характер размещения животных по территории и характер использования этой территории называется пространственной структурой популяции данного вида животного. Изучение пространственной структуры вида вносит большой вклад в изучение экологии вида и может иметь большое практическое значение.

Данные о пространственной структуре степного сурка отражены в работах многих исследователей (Бибиков, 1980, 1991; Токарский, 1991; Леонтьева и др., 1999, 2000; Сорока, 2001). В настоящее время принято считать, что пространственная структура популяций сурков имеет многоуровневый, иерархический характер (Бибиков, 1980; Машкин, 1997; Rumiantsev et al., 1994). Во многих случаях границы территориальных группировок зверьков можно выделить достаточно четко. Анализ ареала сурков позволяет выделить не только подвидовые группировки, но и географические популяции, а также местные популяции, которые могут быть лишь относительно изолированными друг от друга в отдельные годы (Бибиков, 1991; Зарубин и др., 1996).

Обычно объектом исследований становятся местные популяции или отдельные поселения в пределах местной популяции (Савинова, Хмельков, 1996; Боровик, 1996; Горшков, 1996, 1999; Димитриев, Буякшин, 1996; Димитриев, 1996, 1999, 2000; Леонтьева и др., 2000; Самигуллин, 1991; Сорока, 2001). Местные популяции слагаются из поселений (элементарных популяций), а те в свою очередь — из колоний, независимость которых относительна, а срок обособленного существования может ограничиваться немногими годами (Бибиков, 1989).

Элементарной единицей пространственной структуры всех видов сурков является семья (Бибиков, 1980; Токарский, 1997). Для палеарктических сурков принято следующее определение семьи: «группа из 2…18 особей разного пола и возраста, совместно использующих территорию (семейный участок) с норами различного биологического назначения и охраняющих его границы от вторжения чужаков» (Машкин, 1997). Как видно, данное определение рассматривает семью именно с позиций ее роли в пространственной структуре. В ряде случаев в семье могут быть звери неполовозрелые и взрослые, не состоящие в родстве с другими ее членами: вселившиеся из других семей сеголетки, годовики и мигрирующие особи старших возрастных групп. Семьи образуют элементарные, экологически и территориально близкие группировки животных — колонии. Поэтому описание пространственную структуру населения сурков следует начать с семейных участков.

Сурки — оседлые животные, привязанные к сложному комплексу функционально различных нор и к пастбищу. Это определяет наличие закрепленного за каждой семьей участка обитания (Бибиков, 1980; Михайлюта, 1991; Rudi et al, 1994). Следует отметить, что такие участки могут быть нечетко очерченными, иметь нестабильные форму и размер. В настоящее время начались всесторонние исследования причин этого (Целищев, Токарский, 1996; Савченко, Ронкин, 2000). Закрепление территории за группами совместно зимующих особей выражено и обусловлено характером внутривидовых отношений, в частности маркировкой территории (Бибиков, 1989; Машкин, 1997).

Классическое представление о структуре ареала, сохранившее свое значение в настоящее время, заключается в признании зон оптимума и пессимума (Наумов, 1955; Майр, 1968). Первая характеризуется высокой и стабильной численностью, вторая — низкой и неустойчивой. Если применять эти формальные термины к территориям с неравномерным размещением сурков, можно убедиться, что разнокачественность, размеры и конфигурация семейных участков обусловлены экспозицией и крутизной склонов, кормностью угодий и неравноценностью различных частей поселений, определяющих закономерность пространственного размещения сурков, что показано во многих работах (Бибиков, 1980; Токарский и др., 1991; Токарский, 1997; Ронкин, Савченко, 1999; Машкин, 1996, 2000; Колесников, 2002). В поселениях выделяется центральная зона оптимума с устойчиво благоприятными условиями жизни и периферийная, характеризующаяся непостоянством условий существования: в засушливые годы отсутствует вегетирующая растительность (Бибиков, 1991; Титов, 1999). На периферии степных поселений, у верхней и нижней границы распространения (у горных видов), как правило, меньше нор, следовательно, больше вероятность погибнуть от хищников. Из-за большой удаленности нередко нарушается зрительно-звуковая связь между семьями. Различия в обеспеченности условий жизни определяет 2 типа семей: устойчивые и неустойчивые (Бибиков, 1980; Поле, Бибиков, 1991).

Исследования ряда ученых (Бибиков, 1989; Машкин, 1997; Машкин и др., 1991) показали, что устойчивые семьи отличаются стабильным составом, длительным существованием, включают значительное число особей и занимают обширные участки. Эти наблюдения не выявили случаев распада устойчивых семей и перехода их в неустойчивые. Семьи неустойчивого типа имеют противоположные характеристики. Сложные устойчивые семьи встречаются только в плотных (степных и балочных) поселениях, где они составляют до 36% всех семей. Участки устойчивых семей занимают территории с более расчлененным мезорельефом (Руди, Шевлюк, 2000).

Постоянно проводятся работы, исследующие семейные участки, их размеры и расположение на территории колоний, так как это может служить показателем состояния популяции. Сравнительные исследования (Бибиков, 1980; Михайлюта, 1991; Токарский, Завгорудько, 1991) показали, что у байбака европейского подвида семейные участки самые маленькие по сравнению с другими сурками, так как они расположены на склонах холмов, балок, террасах с разнообразной растительностью (Руди, Шевлюк, 2000). У байбака в равнинной части Казахстана участки имеют большие размеры, так как в местообитаниях этих сурков распространены солонцовые почвы, которые весной сильно насыщаются водой, и зверьки вынуждены выбирать место для гнездовых нор особенно тщательно (Машкин, 1997). На севере Казахстана сурки в основном обитают в мелкосопочнике и норы устраивают на возвышениях. Солонцов здесь почти нет, и на ровных участках подтопление им не угрожает, поэтому и площадь участков относительно меньше (Шубин, 1991).

Понятно, что размеры участков зависят от того, насколько они могут удовлетворить основные потребности сурков (Токарский и др., 1991). В менее благоприятных местах, например, по краям колонии, вдоль полей, опушек леса, располагаются территории больших размеров. С высыханием растительности используемая территория семьи значительно сокращается, и зверьки кормятся преимущественно на участках с зеленеющей травой. Конфигурация и размеры семейных участков в устойчивых семьях из года в год практически не меняются (Бибиков, 1989; Шубин, 1991).

Иногда отмечают прямую зависимость, но не полное соответствие между числом особей в семье и площадью обитаемого участка; в больших семьях на одного зверька часто приходится меньшая площадь, чем в малых (Бибиков, 1989; Машкин, 1997). Однако это характерно для давно существующих, устойчивых популяций. Вообще же площадь участка, приходящаяся на каждого зверька, колеблется в широких пределах — от 0,1 до 3,0 га. В благоприятных для жизни и ограниченных по площади участках нередко на 1 га живут до 10−15 зверьков (Шубин, 1991; Токарский, 1997). По-видимому, это общая закономерность, вытекающая из определенного консерватизма в использовании территории сурками.

Семейный участок обязательно должен удовлетворять потребность сурков в убежищах и зимних норах. Представить жизнь сурков без их подземных убежищ невозможно. Даже в период наземной активности зверьки проводят в них значительную часть суток, а в холодное время года, пребывая в спячке, они около 6 месяцев совсем не показываются на поверхности (Бибиков, 1989).

Обычно выделяют 3 типа нор: гнездовые зимние, гнездовые летние и защитные (Машкин, 1997; Сорока, 2001). Зимние норы (зимовочные) служат местом спячки всей семьи, но используются и летом. Они также служат выводковыми, в них самки рождают детенышей. На каждом семейном участке есть 1 зимняя нора. У таких нор самые крупные бутаны, гнездовая камера с ходами большой протяженности. Установление количества и типа нор на участке — важный элемент его описания, он может являться показателем состояния данной семьи (Савченко, Ронкин, 2000; Сорока, 2001).

Важность исследований пространственной структуры на уровне семей и семейных участков несомненна. С размерами, характером использования участков обитания семьями сурков, а также с возможностью постоянного удовлетворения кормовых и особенно защитных (норы) потребностей этих грызунов связаны многие черты их образа жизни. Разнокачественность семейных участков лежит в основе неравноценности условий обитания в отдельных частях поселений, а последняя, в свою очередь, обуславливает движение численности, расселение и возможности существования природных очагов зоонозов, что имеет большое практическое значение.

Группа семейных участков составляет колонию (Бибиков, 1989; Машкин, 1997; Середнева, 1991). Колония — это простейшая территориальная группировка сурков, которая занимает относительно обособленную и совместно используемую территорию, включает в свой состав преимущественно родственных особей, объединенных общностью зрительно-звуковых реакций. Степень обособленности колоний, или элементарных популяций, зависит от ландшафтных особенностей местности и от типа поселения. Как и границы семейных участков, линейные границы колонии довольно точно удается выделить на местности при наблюдении за зверьками, за следами их деятельности, по расположению нор и троп между ними (Машкин, 1991, 1997).

Когда семьи сурков размещены на больших территориях диффузно и нигде характер межсемейных связей не нарушается, в этом случае уместно говорить о поселениях — более крупных территориальных структурах.

Территориальной группировкой, объединяющей несколько колоний, является местная популяция (Наумов, 1955; Шилов, 1996, 2000), более самостоятельная и обособленная. Она объединяет целостное, относительно обособленное поселение, характеризующееся более высоким контактом животных внутри его по сравнению со степенью обмена особями с соседними популяциями.

Местные популяции сурков составляют географические популяции (Наумов, 1955; Шилов, 2000; Бибиков, 1991), которые имеют уже не узколокальный, а ландшафтно-географический характер и гораздо больше обособлены друг от друга по сравнению с местными популяциями. Из географических популяций слагается население подвида и вида (Бибиков, 1989).

3.2 Местообитания и типы поселений байбака Крайняя неравномерность, подчас даже мозаичность распределения сурков в ареале указывает, что необходимые для их существования условия присущи далеко не всей территории, на которой они распространены. Подходящие для этих грызунов биотопы вкраплены в ландшафт небольшими пятнами. Даже в зональной степи, например Северного Казахстана, сурки расселены преимущественно обособленными поселениями, главным образом по водоразделам (Машкин, 1997). В нескольких работах прослежено уменьшение ареала и его дробление на мелкие части при освоении человеком степей и уничтожении при этом местообитаний байбака (Токарский и др., 1991; Бибиков, 1980)

Свойственные тем или иным географическим или местным популяциям сурков биотопы нередко существенно различны. Так, например, биотопы байбака на юге степной зоны Казахстана представлены засушливой полынно-злаковой степью (Бибиков, 1980; Машкин, 1997), а в Волжско-камском крае он придерживается пышной разнотравной степи и образует растущие популяции в лесостепной зоне.

Пригодность биотопов для жизни сурков общепринято (Бибиков, 1980; Машкин, 1997; Токарский, 1997) оценивать по тому, насколько природные условия местности удовлетворяют их основным экологическим потребностям. Все сурки — зеленоядные, колониальные зимоспящие грызуны. Эти экологические черты определяют основные условия существования сурков. Критериями служат (Бибиков, 1989):

Соответствие характера и сроков вегетации травянистой растительности кормовой специализации сурков;

Возможность строить норы, которые могут обеспечить необходимые температурные условия во время спячки;

Возможность осуществления зрительно-звуковой связи между семьями и отдельными особями в колонии.

Таким образом, всем местообитаниям должен быть присущ определенный комплекс природных условий. Это определяет незаметное при поверхностном взгляде сходство характеристик биотопов, населенных сурками в различных географических регионах.

Пространственное размещение пригодных для жизни сурков территорий, в пределах которых обеспечено удовлетворение их потребности в пище, а также возможность устройства нор и обзора местности, определяет формирования того или иного типа поселений.

Поселение — это совокупность функционально взаимосвязанных отдельных семей и колоний, занимающих определенный тип ландшафта, в котором обитают сурки. В настоящее время выделяют (Бибиков, 1980; Машкин, 1997; Токарский, 1997) три типа поселений: степной (диффузный), балочный (ленточный) и очаговый (мозаичный), со всеми переходами. Проблема определения типа поселения в каждом конкретном случае зависит от возможности сурков образовать тот или иной тип, но не от видовых особенностей (Бибиков, 1991).

Степные поселения встречаются в относительно выровненных местообитаниях. Такие поселения наиболее полно описаны в работах Д. И. Бибикова (1989) и В. А. Токарского и его коллег (1991; 1997). Семьи сурков в этих поселения размещены довольно равномерно, и поселения тянутся на многие десятки километров. Это, как правило, наиболее «древние» монолитные поселения с хорошо выраженными крупными бутанами, с системой временных защитных нор. Сурчины в таких поселениях распространены довольно равномерно, незаселенных мест практически не бывает. Плотность населения зверьков на гнездопригодных участках обычно средняя и высокая. Однообразие растительности определяет сравнительно крупные семейные участки. Поселения такого типа образует байбак в Казахстане, где все еще сохранились большие целинные массивы.

Поселения ленточного (балочного) типа преобладают в горах, по оврагам, балкам, склонам рек на относительно равнинных территориях. Исследование таких поселений в последние годы приобрело особую актуальность (Леонтьева и др., 2000; Машкин, 1997), так как именно поселения такого типа образует степной сурок, по вине человека лишившийся своих исконных местообитаний и вынужденный поселяться по овражно-балочной сети, по неудобьям (Руди, 1991; Руди, Сметанин, 1996; Васькин, Ермаков, 1999). В таких поселениях отдельные колонии зверьков отделены друг от друга непригодной для их обитания территорией либо между колониями невозможна зрительно-звуковая сигнализация из-за каких-либо преград. Такие поселения характерны для европейского байбака, норы которого располагаются по склонам балок, промоин, русел речек и ручьев, протягиваясь на значительные расстояния по водосборной сети. Различные преграды (например, лесонасаждения и т. п.), разрывающие ленты семей, являются естественными разделителями колоний. При сглаженном рельефе ленты соседних поселений могут соединяться. На обширных склонах семьи располагаются в несколько ярусов и, как правило, в нижележащих семьях размер семейного участка меньше, чем у крайних верхних В балочных поселениях очень велика мозаика растительных ассоциаций, разнообразны грунтовые условия, поэтому разные части семейных участков неравнозначны. Эту проблему, связанную с состоянием популяции, важную для проведения работ по расселению, по управлению популяциями, изучают многие исследователи (Машкин, 1997, 2000; Савченко, Ронкин, 2000). Сурки в балочных поселениях оказываются в более выигрышном положении, чем живущие в степных поселениях. В засушливые годы сурки, живущие в степи, могут не накопить достаточное для зимовки количество жира, вследствие чего может значительно повыситься смертность зверьков, особенно молодых. В балочных поселениях условия для сурков в этом случае более благоприятны: норы располагаются на склонах с различной экспозицией, приурочены к снежным надувам, ручьям; вследствие комплексности растительности микрорельеф создает мозаику видового состава и всегда есть вегетирующие виды, что жизненно необходимо для байбака (Бибиков, 1996). Благодаря этому зверьки легче переносят климатические катаклизмы.

В балочных поселениях расположение семей обеспечивает лучшее расселение зверьков, чем в степных поселениях, при этом варианты направления миграций ограничены. Плотность населения в большинстве случаев средняя.

Очаговый тип поселений преобладает на периферии ареала и на участках, где часть территории не обеспечивает основные жизненные потребности зверьков. Семьи здесь распределены одиночно или разрозненными группами. Этот тип поселения характеризуется наименьшей плотностью сурков, но и здесь могут быть мозаично расположенные и разобщенные естественными преградами колонии со средней и даже высокой плотностью семей (Бибиков, 1989).

3.3 Характер использования территории сурками Различными аспектами использования территории сурками занимались многие ученые (Бибиков, 1980, 1989; Машкин, 1997, 2000; Леонтьева и др., 2000; Ронкин, Савченко, 1996). Этот вопрос важен как теоретически, так и практически — для акклиматизационных и реакклиматизационных работ, организации заказников и т. п.

Семейный участок (в благоприятных условиях) удовлетворяет все основные потребности сурков. В первую очередь участок предоставляет зверькам кормовой ресурс. Наземная активность сурков зависит от наличия вегетирующей растительности. Только тогда они обеспечены кормом — сурки предпочитают сочные верхушечные побеги и листья. В первой половине активности источником корма служат злаки, дикие луки и разнотравье, а во второй — в основном разнотравье (Машкин, 1997).

Большая тема для исследований — факторы, влияющие на пространственную структуру популяций. К абиотическим факторам относятся характерные особенности данной местности, такие как рельеф, уклон и экспозиция участков обитания сурков (Леонтьева и др., 2000; Савченко, Ронкин, 2000; Бибиков, 1989; Димитриев, 2000). Многие авторы отмечают, что байбак эволюционно связан с обитающими в степях копытными (Бибиков, 1980, 1989; Машкин, 1997, Сорока, 2001). Без них (или без домашнего скота) обедняется состав кормовых растений, их отмершие части задерживают вегетацию трав, что ведет к весенней бескормице у сурков (Ронкин, Савченко, 1999). Эти данные необходимо учитывать при переселении зверьков, иначе результаты работ могут быть неудовлетворительными (Колесников, Машкин, 1999). Наиболее полно обеспечиваются кормовые потребности зверьков на выгонах и пастбищах домашних животных. Выпас домашнего скота, как и беспокоящее воздействие и браконьерство, относятся к антропогенному фактору, влияние которого на поселения сурков также активно изучается (Машкин, 1999, 2000; Леонтьева и др., 2000; Руди, Шевлюк, 2000). Биотические факторы, кроме диких копытных в коренном ареале степного сурка, представлены хищниками, к числу которых можно отнести лис, светлого хорька, бродячих собак и хищных птиц. По мнению многих авторов, для взрослых сурков лисица обычно не представляет угрозы (Машкин, 1997; Леонтьева, Самхарадзе, 1999); другие авторы считают лисицу главным врагом сурков, как сеголетков, так и взрослых (Шиян и др., 1991). Роль светлого хорька в популяциях байбака также вызывает споры (Токарский, Козыра, 1999). Эти вопросы требуют дальнейшего изучения.

4. ИСТОРИЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ

4.1 Акклиматизация сурков в Каракулинском районе История акклиматизации европейского байбака в Удмуртии берет свое начало с 1986 года, когда был произведен первый выпуск зверьков в Каракулинском районе республики. На подготовительном этапе специалистами управления охотничьего хозяйства республики была проведена работа по обследованию угодий с целью подбора мест, пригодных для обитания сурков. Предпочтение отдавалось участкам в овражно — балочном рельефе, имеющем достаточно разнообразную, длительно вегетирующую растительность и в то же время пригодным для обзора. На выбранных участках были подготовлены искусственные убежища — траншеи, накрытые сверху досками и засыпанные землей.

Первый выпуск сурков был проведен 8 июля 1986 года. Зверьки были отловлены на территории Старокулатского района Ульяновской области. Всего было отловлено 100 сурков, 6 из них погибло при транспортировке. В итоге было выпущено 94 зверька — 45 самцов и 49 самок. Все зверьки были взрослыми. Выпуск производился неподалеку от с.Чеганда. первое обследование вновь образованного поселения было проведено специалистами охотуправления 22 июля 1987 года. Визуально наблюдали за 23 взрослыми сурками. Зверьки от места выпуска перешли на другой склон. Отмечалось 6 семейных пар, выводков замечено не было. 28 июля 1987 года был произведен повторный выпуск сурков в количестве 100 особей (63 взрослых — 36 самок и 27 самцов; 37 молодых — 27 самок и 14 самцов). К сожалению акты выпуска не сохранились, имеется акт об отлове сурков в Ульяновской области. В 1988 году было выпущено еще 200 сурков, в том числе: 94 взрослых (41 самец и 53 самки) и 106 молодых (39 самцов и 67 самок).

В общей сложности на территории вновь образованного Чегандинского поселения в течение трех лет было выпущено с целью акклиматизации 394 байбака — 251 взрослый и 143 молодых особи, соотношение полов самок к самцам составляло 1,37:1.

Вторым пунктом выпуска сурков стали окрестности села Колесниково Каракулинского района. Работы здесь проводились аналогично с Чегандинским поселением (рисунок 1). Выпуск производился в два этапа: в 1988 году выпущено 100 сурков; в 1989 году — 46, в том числе 18 взрослых (8 самцов, 10 самок) и 28 сеголетков (12 самцов и 16 самок) (акт выпуска от 14.07.1989 г.). Сурки отлавливались вновь в Старокулатском районе Ульяновской области. В работе акклиматизации были использованы «Методические рекомендации по расселению степного сурка в СССР», разработанные А. В. Дежниным и А. А. Тихоновым, и одобренными ЦНИЛ Главохоты РСФСР 29 мая 1987 года.

Общие данные по выпуску байбака европейского на территории Удмуртской республики представлены в таблице 2.

Таблица 2 — Данные выпуска сурков в Удмуртии

(по материалам охотуправления)

Дата выпуска

Место выпуска

Выпущено особей

Всего

взрослых

молодых

самцы

самки

самцы

самки

8 июля 1986 г.

Каракулинский р-н в 4 км от с. Чеганда

;

;

28 июля 1987 г.

Каракулинский р-н в 4 км от с. Чеганда

1 июля 1988 г.

Каракулинский р-н с. Колесниково

15 июля 1989 г.

Каракулинскийр-н с. Колесниково

Итого

Рисунок 1 — Места выпуска сурков в Удмуртии К сожалению, до 1999 года отсутствовало документальное оформление контроля за образованными колониями. По Колесниковскому поселению имеются данные учетов с 1994 года. На 15 — 17 августа учтено 18 жилых нор, предполагаемая численность оценивалась в 55 — 60 особей. Сурки от места выпуска переместились на другой склон, имеющий лучший обзор и с менее высоким травостоем. В мае 1995 года обнаружены 3 отселившиеся колонии. На основном поселении численность стабильна — 55 — 60 особей. В этом же поселении специалистами охотуправления отмечены случаи охоты на сурков бродячих собак.

В Чегандинском поселении в 1991 году примерная численность сурка оценивалась в 250 — 300 особей. С 1999 года отмечается стабилизация численности и отселение дочерних колоний. Образованное здесь после первого выпуска поселение на сегодняшний день является основным. В 2000 году здесь учтено 65 жилых нор, примерная численность 250 особей. По наблюдениям специалистов охотуправления в Чегандинском поселении в результате жизнедеятельности сурков изменился видовый состав трав. Во-первых он стал разнообразнее, благодаря зарастанию брошенных сурчин сорными видами растений; во-вторых, сурки способствовали большему зазернению почвы семенами произраставших на месте злаковых культур, что способствовало увеличению зеленой массы трав.

К 2000 году в Каракулинском районе учтено 12 поселений европейского байбака, из них 2 основных. По району учтено 202 жилых норы. Численность оценивается в 600 — 650 особей. Кроме того, имеются сведения о наличии неучтенных дочерних колоний.

В отчетах Управления охотничьего хозяйства отмечается лимитирующее воздействие на популяцию сурков некоторых факторов. Прежде всего, это выпас скота. В результате наблюдений установлено, что сурки при приближении стада прячутся в норы, отсиживаются там во время выпаса и выходят на поверхность лишь при удалении стада на значительное расстояние. В течение дня, при наличии пасущегося стада с 2 — 3 пастухами и их собаками, сурки не выпускают молодняк из нор. В этой же связи отмечены случаи кормежки зверьков в сумерках, что увеличивает их шансы стать добычей ночных хищников. Исходя из вышеизложенного вполне очевидно, что значительно сокращается время, необходимое для выгула и кормежки сурка. Все это отрицательно сказывается на накоплении жира сурками, и очевидно, оказывает влияние на выживаемость молодняка во время спячки.

Аналогичное действие, хотя и в меньшей степени, оказывает частое посещение мест обитания сурков людьми с целью сбора ягод и лекарственных трав. Негативное влияние имеют также постоянные набеги на поселение бродячих собак. Отмечаются случаи браконьерства — незаконный отлов капканами и петлями. Все эти факторы в комплексе оказывают сильнейшее воздействие на микропопуляцию степного сурка в Удмуртии, сдерживая дальнейший рост численности.

Анализируя вышеизложенное можно сделать вывод о том, что акклиматизация европейского подвида байбака в Удмуртии в целом прошла успешно. Образовавшаяся микропопуляция доказала свою жизнеспособность в наших географических и климатических условиях. Вместе с тем необходимо отметить слишком большой спектр различных факторов, не позволяющих суркам активнее размножаться и заселять новые территории. Основным из этих факторов является фактор беспокойства — в связи с постоянным нахождением вблизи поселений людей.

4.2 Размножение и динамика численности Половое созревание и вступление в размножение сурков обычно происходит в возрасте 2−6 лет. Вместе с тем отмечаются и отклонения от этого правила. В популяции всегда имеется доля отстающих в развитии особей, половая зрелость которых наступает позднее. Среди отечественных видов сурков байбак европейский самый скороспелый (таблица 3). У него более половины двухгодовалых самок вступает в размножение.

Таблица 3 — Доля половозрелых особей у европейского байбака

Возраст особи, лет

Самки

Самцы

Исследовано, особей

Доля половозрелых, %

Исследовано, особей

Доля половозрелых, %

56,5

41,2

88,9

85,7

100,0

93,3

93,7

90,9

6−10

100,0

100,0

Достижение половой зрелости еще не означает, что в этом возрасте зверек вступит в размножение. В зависимости от многих физиологических особенностей организма, благополучия спячки, упитанности, повышенной плотности населения зверьков и прочих факторов срок первого спаривания животных может задерживаться на много лет.

Периодически у половозрелых самок отмечается прохолостание. Четкой ритмичности в размножении не установлено. Ежегодная беременность и воспитание молодняка связаны с большими физиологическими нагрузками, что приводит к «физиологической усталости», организм животного требует отдыха и восстановления своих репродуктивных способностей в условиях короткого периода вегетации.

Особенность воспроизводственного процесса сурков — подготовка гонад к ранневесеннему размножению перед уходом в спячку. В августе у самок активизируется фолликулярный аппарат: увеличивается число примордиальных нормально развивающихся фолликулов. У самцов во второй половине августа (тоже перед уходом на зимовку) начинается подготовка гонад к новому размножению: незначительно возрастает масса семенников и придатков, активизируются их эндокринные структуры, увеличивается диаметр семенных канальцев (Спивакова, Капитонов, 1982; Спивакова, 1988; Шевлюк, 1996).

Признаки начала подготовки к спариванию отмечаются одновременно с окончанием глубокой спячки. Начало увеличения температуры тела и подготовки к размножению в клеточных условиях у байбаков отмечено во второй половине января при температуре воздуха в норе +4 — 8 °C. У самцов начинают увеличиваться семенники, а у самок набухать наружные половые органы. Только после установления постоянной температуры тела животных (36°C), то есть через 3 — 3,5 недели после регистрации начала подготовки к размножению, семенники достигают максимального развития, а во влагалищных мазках отмечаются ороговевшие клетки эпителия, типичные для эструса.

Спаривание, в некоторых случаях щенение и часть лактации проходят в норе до выхода после спячки на поверхность. У самок в конце беременности желтые тела в яичниках имеют размер 1,5 — 2 мм и хорошо видны невооруженным глазом. После родов желтые тела медленно уменьшаются и концу активного периода жизни зверьков имеют вид черных точек размером 0,1 — 0,2 мм.

После окончания периода спаривания семенники и их придатки уменьшаются в размерах, становятся дряблыми. Беременность продолжается несколько более 30 дней. Сурчата рождаются голые и слепые. Лактация длится 35 — 50 дней. В конце этого периода 6 — 9 дней малыши питаются молоком матери и травой, после чего переходят на питание растительной пищей.

Реальная величина выводка (фактически вышедших на поверхность малышей) составляет 1 — 15 особей (таблица 4). Потенциальная плодовитость несколько выше. Превышение потенциальной плодовитости над фактической обусловлено рассасыванием части эмбрионов и постнатальной гибелью детенышей в период лактации.

Таблица 4 — Воспроизводство и смертность байбаков (на примере Воронежской области)

Подвид байбака

Число размножав-шихся самок

Размер выводка, особей

Доля сеголетков в популяции

Смертность сеголетков в первый год, %

Прирост популяции, %

Европейский

29,5 — 66,7

57,5 ± 1,42

1 — 15

5,4 ± 0,52

33,6 — 40,9

37,9 ± 0,26

16,5 — 76,3

35,4 ± 1,47

50,6 — 69,2

61,0 ± 0,69

* над чертой — пределы, под чертой — среднее Эмбриональная и постнатальная смертность различна у разных возрастных групп животных (табл. 4) и может меняться в зависимости от физиологического состояния самок, упитанности их перед спячкой, устойчивости протекания зимней спячки, благоприятных погодных условий и обеспеченности кормов в период беременности и лактации.

Самыми высокими репродуктивными свойствами обладают сурчихи в возрасте 5 — 8 лет (таблица 5). Они приносят более крупные выводки, чем молодые и престарелые, и, как правило, чаще размножаются. Однако в природе число их незначительно (5,2 — 9,8% от общего поголовья), следовательно и доля в воспроизводстве невелика. Основной репродуктивный вклад вносят самки 3 — 4 лет, а наименьший — самки старше 8 лет.

Таблица 5 — Потенциальная и фактическая плодовитость байбака (на примере Воронежской области)

Подвид байбака

Возраст, лет

Исследовано самок

Число плацентарных пятен, шт.

Число малышей в выводке, особей

Европейский

6,83

4,8

7,48

5,4

7,4

5,6

5−6

7,7

5,3

7−8

8,57

5,7

9 и более

5,33

3,0

Обобщающие показатели

7,39 ± 0,49

5,2 ± 0,44

Подсчет итоговой продуктивности показывает, что у байбака европейского самый высокий воспроизводственный потенциал: самые крупные выводки (из всех видов сурков), очень высокий процент ежегодного участия в размножении самок, низкая смертность молодняка в первый год жизни, но самый короткий детородный период (до 9 — 10 лет). Из — за малочисленности старых самок доля их потомства не может существенно влиять на показатели общей продуктивности (для примера, у серого сурка и сурка Мензбира детородный период до 12 — 15 лет).

Малыши у сурков выходят из нор, имея массу тела 240 — 260 г. развиваются и растут очень быстро и к спячке набирают вес 3 — 5 кг. До спячки у всех сеголетков сменяются молочные предкоренные зубы на постоянные и вырастают все коренные. Позднепометники и малыши из крупных выводков (8 — 15 особей) развиваются медленнее и масса тела у них обычно не достигает 3 кг в первый год жизни (Машкин, 1997).

После проведения работ по акклиматизации за период с 1989 по 2008 гг. количество поселений увеличилось с 2 до15. Это связано с возникновением новых дочерних поселений, которые в последующем оказались жизнеспособными. Количество нор на поселениях варьирует в связи с постоянной роющей деятельностью сурков. Данные о численности сурков представлены в таблице 6.

Показать весь текст
Заполнить форму текущей работой