Эколого-физиологические и морфологические характеристики Rhodiola rosea L. из арктической и уральской частей ареала

Актуальность темы

.

Изучение взаимодействия растения со средой на функциональном уровне и оценка соответствия их метаболизма условиям произрастания остается одной из актуальных проблем современной экофизиологии. Важность и необходимость таких исследований обусловлена обострением проблем локальной региональной и глобальной экологии, все возрастающим антропогенным прессом на природные экосистемы и их ключевое звено — растительность. Поэтому первостепенное значение имеет достоверная оценка функционального состояния и адаптивных возможностей видов растений с учетом их эволюционного происхождения и экологической стратегии.

Суккуленты — малораспространенная на Севере группа растений. Они обитают преимущественно в аридных и полуаридных регионах с теплым сухим климатом и характеризуются способностью к САМ-типу фотосинтеза.

На европейском Северо-Востоке сем. Crassulaceae, виды которого являются суккулентами, представлено тремя родами Sedum, Rhodiola и Ну-lotelephyum. Особого внимания заслуживают ценные виды растений, испытывающие значительную антропогенную нагрузку в местах естественного произрастания. К ним относится Rhodiola rosea L., которая представлена популяциями, локализованными в уральской и арктической частях ареала. На территории Урала Rhodiola rosea является перигляциальным реликтом, а в Арктике проходит граница ареала вида.

Значительная часть работ, выполненных на R. rosea носит прикладной характер. Прежде всего, это связанно с перспективным использованием родиолы как ценного лекарственного сырья. Менее исследованы морфо-физиологические и экологические характеристики, что затрудняет оценку адаптивных возможностей и освоение генофонда данного вида.

Цель и задачи исследования

.

Целью работы было сравнительное изучение эколого-физиологических и морфологических характеристик растений Rhodiola rosea L. из уральской и арктической частей ареала при выращивании в одинаковых условиях .

В задачи входило:

1. Определить показатели структурно-функциональной организации особей родиолы. Сопоставить растения уральской и арктической групп по побегообразованию, площади и мезоструктуре листьев, накоплению, и распределению биомассы.

2. Изучить пигментный комплекс листьев.

3. Изучить С02-газообмен растений и выявить зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов.

4. Охарактеризовать морфофункциональное состояние побегов при нарушении покоя почки и в норме.

5. Оценить уровень функциональной пластичности растений и соответствие их метаболизма условиям обитания.

Научная новизна.

Впервые дана структурно-функциональная характеристика суккулент-ного растения Rhodiola rosea L., представителя сем. Crassulaceae в холодном климате. Выявлено, что особи уральского и арктического происхождения при длительном выращивании в одинаковых условиях сохраняли различия в численности и высоте побегов, толщине и площади листьев, что отражает общие тенденции адаптивных стратегий растений при продвижении на Север.

Экспериментально показано, что с наступлением осеннего периода почки возобновления переходят в состояние глубокого внутреннего покоя, нарушение которого приводит к формированию побегов с выраженными структурно-функциональными отклонениями.

Листья родиолы характеризуются высокой метаболической активностью и способностью фотосинтезировать с максимальной интенсивностью в диапазоне температур 5−20°С. Супероптимальные температуры, свыше 25 °C, сильно подавляли скорость видимого фотосинтеза из-за снижения устьич-ной проводимости и повышения дыхания, более устойчивого к высокой температуре. Исследованные растения не проявляли способности к САМ, свойственной Толстянковым из аридных и полуаридных регионов с теплым и сухим климатом.

Практическая значимость.

В работе представлена эколого-физиологическая характеристика родиолы розовой, что в совокупности с анатомо-морфологическими и биохимическими данными позволяет оценить реакцию растения на изменение факторов окружающей среды. Полученные результаты можно использовать при селекции, интродукции и выращивании этого ценного лекарственного растения, которое в последнее время активно используется в традиционной медицине и как следствие испытывает сильную антропогенную нагрузку в природе. Данные могут быть полезны для разработки схем восстановления природных популяций вида на нарушенных территориях.

Публикации и апробация работы.

По материалам диссертации опубликовано 15 работ включая 3 статьи. Результаты исследования были представлены на молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998;2001) — IV Съезде Общества физиологов растений России, Международной конференция «Физиология растений — наука III тысячелетия» (Москва, 1999) / Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999) — Международной конференции «International Society for Biological Calo-rimetry» (USA, 1999) — III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000) — VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000) — Четырнадцатой Коми республиканской молодежной конференции (Сыктывкар, 2000) — заседании секции экологической физиологии растений Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 2001) — на годичном собрании Всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001) — Международной конференции «Ecological Physiology of Plants: Problems and Possible Solutions in the XXI Century» (Syktyvkar, 2001) — Международном симпозиуме «Plant under Environmental Stress» (Moscow, 2001) — заседаниях Ученого совета Института биологии и Президиума Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2001).

Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (1998;2001 гг.) и является частью плановых тем: «Физиология многолетних травянистых растений на Севере» (№ Гр 01.9.60 003 715) и «Фи-зиолого-биохимические основы адаптации и репродукции растений в холодном климате» (№ Гр 01.2.107 254). Работа выполнена при поддержке гранта ФЦП «Интеграция» и гранта молодых ученых РАН по фундаментальным и прикладным исследованиям (6 конкурс экспертиза 1999).

Автор выражает глубокую признательность и благодарность своим научным руководителям проф., д.б.н. Тамаре Константиновне Головко и д.б.н. Юрию Михайловичу Фролову. Благодарен всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно Д. С. Бачарову непосредственно выполнившему анатомические исследования, В. М. Гляд, О. В. Дымовой, оказавшим помощь в экспериментальной работе, Г. Н. Табаленко-вой, С. В. Куренковой, С. П. Масловой, Е. В. Гармаш за постоянное обсуждение, ценные замечания и советы при проведении экспериментов и оформлении диссертации, А. Д. Ремизову выполнившему рисунки объекта. Выражаю благодарность ведущему сотруднику лаборатории экологии тундры инженеру-электронщику М. Д. Сивкову за техническое содействие при проведении экспериментов.

1. Андреева В. Н. Особенности распространения и экологии Rhodiola rosea L. в условиях Мурманской области // Биологические проблемы Севера. Апатиты, 1979.С.19−20.

2. Андреева В. Н., Похилько A.A., Царева В. Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987.С.21−29.

3. Арктическая флора СССР. Вып.1Х.Ч.1 / под ред. Б. А. Юрцева J1.: Наука, 1984.С.9−18.

4. Байрамов A.A. Основные черты приспособительной сущности видов р. Sedum L. // Доклады Академии наук Азербайджанской ССР.Т.XXXVII.ЧИЦД.№ 5.1981.С.4−7.

5. Баринов М. Г. Мезоструктура фотосинтетического аппарата растений разных климатических зон // Научные доклады. Коми Научный Центр УрО АН СССР.Вьш.200.1998.20 с.

6. Безделева Т. А. Морфология и систематика рода очиток (Sedum L., Crassulaceae IX.). флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Владивосток, 1993.Вып.37.С.3−7.

7. Борисова А. Г. Род Родиола Rhodiola L. // Флора СССР. Т.9.М.-Л.:1939.С.24.

8. Борисовская Г. М. Анатомо-систематическое исследование некоторых представителей семейства Crassulaceae DC. // Вестник ЛГУ. Сер. биоло-1ми.I960.Т.21.№ 4.С.159−162.

9. Буболо Л. С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхи-мы листа некоторых представителей флоры О. Врангеля и Ленинградской области // Ботанический журнал.1984.Т.69.№ 11.С.1482−1491.

10. Буйнова М. Г. Пигменты растений западного Забайкалья // Ботанический журнал.1987.Т.72.№ 8.С.1089−1097.

11. Бялт В. В. Что такое Sedum telephium d. Pluricaule (Crassulaceae) // Ботанический журнал.1999.Т.84.№ 9.С.46−47.

12. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т.1.М.: Прогресс., 1968.551 с.

13. Ведерникова О. П., Никандрова Л. М. Онтогенез родиолы розовой (Rhodiola rosea) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000.С.199−206.

14. Вознесенский В. Л. Фотосинтез пустынных растений (Юго-Восточные Каракумы). Л.: Наука, 1977.256 с.

15. Вознесенский В. Л., Заленский О. В., Семихатова O.A. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. М-Л.: Наука, 1965.306 с.

16. Второв П. П., Дроздов H.H. Биогеография. М.: Просвещение, 1971.С.191−193.

17. Гарифуллина Г. Г, Герчиков А. Я., Ишмуратова М. М., Павлова Т. А. Ин-гибирукхцая эффективность салидрозида в реакции радикально-цепного окисления изопропилового спирта // Растительные ресурсы. 1998.Т.34. Вып.3.С.69−74.

18. Гарифуллина Г. Г, Ишмуратова М. М., Фахрутдинова Е. И., Герчикова А. Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. // Растительные ресурсы. 2 ООО. Т. 36. Вып. 3. С. 94−98 .

19. Гармаш Е. В., Головко Т. К. С02-газообмен и рост Rhaponticum carta-moldes (Willd.) Iljin в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. 1. Зависимость фотосинтеза и дыхания от внешних факторов // Физиология растений.1997.Т.44.№ 6.С.854−863.

20. Гармаш Е. В. С02-газообмен и рост рапонтика сафлорофидного в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996.23 с.

21. Генкель П. А., Окнина Е. З. О физиологии состояния покоя и способах его диагностики // Физиология состояния покоя у растений / под ред. А. А. Прокофьева М.: Наука, 1968.С.29−55.

22. Герасименко Т. В., Заленский О. В. Суточная и сезонная динамика фотосинтеза у растений острова Врангеля // Ботанический журнал. 1973.Т.58.№ 11.С.1655−1666.

23. Герасименко Т. В., Швецова В. М. Основные итоги эколого-физиологических исследований фотосинтеза в Арктике // Эколого физиологических исследований фотосинтеза и дыхания растений. JI.: Наука, 1989.С.65−114.

24. Глаголева Т. А. Эколого-физиологические особенности пустынных растений Восточных Каракумов // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. JI.: Наука, 1989.С.27−49.

25. Глаголева Т. А., Рейнус Р. М., Мокроносов А. Т., Заленский О. В. К вопросу о влиянии кислорода на газообмен пустынных растений на свету / Тез. докл. V делег. съезда ВБО. Киев, 1973.С.121−122.

26. Гляд В. М. Определение монои олигосахаридов в растениях методом нормально-фазовой высокоэффективной хроматографии / Новые научные методики (Коми научный центр УрО РАН Российской АН). Сыктывкар, Вып.55.1999.16 с.

27. Головко Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.204 С.

28. Головко Т. К., Пыстина Н. В. Альтернативные пути дыхания в листьях Rhodiola rosea L. и njuga reptans L.: возможная физиологическая роль // Физиологмя растений.2001.Т.48.№ 6.С.846−853.

29. Гончарова С. Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum (Crassulaceae) // Тр. БС ДВО РАН Исследования растительного покрова Российского Дальнего Востока. Т. 1.: Дальнаука, 1999.С.80−87.

30. Гончарова С. Б. О таксономии представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) российского Дальнего Востока. 2. Роды Rhodiola и Ог-tostachys // Ботанический журнал.2000.Т.85.№.9.С.120−128.

31. Горчаковский П.JI. Растительный мир высокогорий Урала. М.: Наука, 1975.383 С.

32. Государственная фармакопея СССР: Вып.2. Общие методы ана-лиза. Лекарственное растительное сырье/ МЗ СССР. 11-е изд., доп. М.: Медицина, 1989.С.364−366.

33. Грачев C.B., К^ендаль Ф.П., Левина Л. В., Елисеева C.B., Винер Б. М. Культура ткани родиолы розовой. Экологический подход для получения ценного антистрессового средства // Экологические аспекты фармации. Тез. докл. межд. симпозиум М., 1990.С.5.

34. Джеймс В. Дыхание растений. М.: Мир, 1956.493 с.

35. Днепровский Ю. М, Ким Е. Ф. Водный режим Rhodiola rosea L. с Семи-нского Хребта // Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры / под ред. К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1975.С.133−141.

36. Днепровский Ю. М, Ким Е. Ф., Юманова Т. П. Сезонное развитие и рост Rhodiola rosea L. в связи с интродукцией // Билл. ГБС. 1975. Вып.98.С.27−34.

37. Дымова О. В. Экофизиология трех редких видов неморальных травянистых растений на северной границе ареала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1999.26 с.

38. Елсаков Г. В., Горелова А. П. Влияние удобрений на продуктивность и биохимические показатели родиолы розовой (золотой корень) на Кольском полуострове // Агрохимия.1999.№ 10.С.58−61.

39. Ежков В. H. Исследование по разработке и стандартизации препаратов на основе корневищ родиолы розовой: Автореф. дис. .канд. фармац. наук. Москва, 2000.23 с.

40. Заленский О. В., Глаголева Т. А., Некучаева Е. В., Метаболизм углерода у некоторых пустынных растений с суккулентными ассимиляционными побегами // Ботанический журнал.1981.Т.66.№ 5.С.625−635.

41. Иванова Т. И., Васьковский М. Д. Дыхание растений острова Врангеля // Ботанический журнал.1976.Т.61.№ 3.С.324−331.

42. Иванова Т. И., Локтева Т. Н., Шухтина Г. Г. Дыхание растений Хибин // Ботанический журнал.1983.Т.68.№ 12.С.1637−1643.

43. Иванова Т. И., Семихатова O.A. Особенности темнового дыхания арктических растений // Актуальные вопросы экологической физиологии растения в XXI веке: Тез. докл. Межд. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1−6 окт. 2001 г.). Сыктывкар, 2001.С.65−66.

44. Ипмуратова М. И., Сацыперова И. Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodlola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Растительные ресурсы. 1998 .Т. 34 .Вып. 4 .С. 3−11.

45. Ипмуратова М. М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss. in vitro // Растительные ресурсы. 1998.Т.34.Вып.1. С. 12−23.

46. Казаринова Н. В. Экологические особенности интродуцируемой родио-лы розовой // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Тез. докл. Всесоюз. конф. 18—20 окт. Новосибирск, 1983.С.32−33.

47. Казаринова Н. В. Эколого-биологические особенности родиолы розовой в Горном Алтае // Известия Сибирского отделения АН СССР. Сер. биол. наук. № 15(285).Вып.3.1977.С.38−43.

48. Ким Е. Ф., Днепровский Ю. М. Морфобиологические особенности семян золотого корня // Успехи изучения лекарственных растений Сибири. Томск, 1973.С.52−55.

49. Ким Е. Ф. Опыт выращивания родиолы розовой в низкогорьях Алтая // Растительные ресурсы. 197б.Т.12.Вып.4.С.583−590.

50. Ким Н. Ф. К вопросу возделывания золотого корня (родиолы розовой) в предгорьях Алтая // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибирии Дальнего Востока. Тез. докл. Всесоюз. конф. 18—20 окт. Новосибирск, 1983.С.33−35.

51. Кислюк И. М., Денько Е. И. Теплоустойчивость клеток арктических и бореальных растений и ее значение для приспособлений к условиям севера // Ботанический журнал.1976.Т.61.№ 4.С.488−498.

52. Кислюк Н. И., Васьковский М. Д., Буболо Л. С., Палеева Т. В. Влияние температуры на строение листьев и фотосинтез Carex lugens (Cyperaceae) Arctagrostis arundinaceae и (Poaceae) // Ботанический журнал. 1983 .Т. 68 .№ 10 .С. 1325−1331 .

53. Климов С. В., Астахова Н. В., Кузанян Р. С., Райхман Л. А., Трунова Т. И. Влияние холодового закаливания на структуру и функцию хлоропла-стов озимой пшеницы // Физиология растений.1990.Т.37.Вып.4.С.756−765.

54. Кожевников Ю. П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) // Ботанический журнал.1989.Т.74.№ 3.С.534−544.

55. Кожевников Ю. П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) // Ботанический журнал.1988.Т.73.№ 3.С.414−423.

56. Королева О. Я. Адаптация фотосинтетического аппарата арктического вида Oxyria digyna к низкой температуре // Физиология растений. 1996 .Т. 43 .№ 3.С.367−373.

57. Коряк А. Д. Разнообразие морфологических признаков Rhodiola rosea как показатель генофонда вида // Седьмое Всесоюзное совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий: Тез. докл., 5—7 июля 1977 г. Новосибирск, 1977.С.220−221.

58. Коряк А. Д. Рационально использовать природные запасы родиолы розовой в Горном Алтае // Вопросы географии Горного Алтая. Барнаул, 1976.С.97−101.

59. Краснов Е. А., Саратиков A.C., Суров Ю. П. Растения семейства Тол-стянковых. Томск. Изд-во Томского университета, 1979.208 с.

60. Кридцл P.C., Брайденбах Р. В., Фонтана А. Дж., Генри Дж.-М., Смит Б. H., Хансен Л. Д. Реакция дыхания растений на климат определяет их географическое распространение // Физиология растений.1996.Т.43.№ 6. С.813−821.

61. Куренкова C.B. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.115 с.

62. Куркин В. А, Запесочная Г. Г., Горбунов Ю. В., Нухимовский Е. Л., Шретер А. И., Щавлинский А. Н. Химическое исследование некоторых видов родов Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистематики // Растительные ресурсы. 1986.Т.22.№ 3.С.310−319.

63. Лавриненко И. А., Ткаченко К. Г., Елсаков В. В., Популяционная и межвидовая изменчивость двух видов рода Rhodiola (Crassulaceae) в условиях Арктики // Ботанический журнал. 1998.Т.83.№. 9.С.63−70.

64. Лихонос Т. А., Калашник H.A. Кариосистематическое изучение некоторых видов рода Rhodiola (Crassulaceae) // Ботанический журнал.1999. Т.84.№ 11.С.107−113.

65. Лукьянова Л. М. О содержании пигментов пластид в листьях растений Хибин // Ботанический журнал.1988.Т.73.№ 9. С.1246−11 254.

66. Лютова М. И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре // Физиология растений. 1995.Т.42.№ 6.С.929−941.

67. Магомедов И. М. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.201 с.

68. Мандрик В. Ю., Голыпкин Л. В. Эмбриологическое исследование некоторых видов семейства Crassulaceae // Ботанический журнал.1973.Т.58. № 2.С.263−272.

69. Маслова Т. Г., Попова И. А., Попова О. Ф. Критическая оценка спек-трофотометрического метода количественного определения каротиноидов / / Физиология растений.Т.33.Вып.6.1986.С.615−619.

70. Маслова Т. Г., Попова О. Ф., Слемнев H.H., Попова И. А. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) // Ботанический журнал. 1987 .Т. 72 .№ 8.С.1082−1088.

71. Мирославов Е. А., Кравкина И. М. Сравнительная анатомия листа растений произрастающих в горах на разных высотах // Ботанический журнал. 1990 .Т. 75.№ 3 .С. 368−375.

72. Мирославов Е. А., Кравкина И. М., Буболо Л. С. Структурная адаптация пластидома и хондриома к условиям высокогорий и Крайнего Севера / / Экология.1990.№ 4.С.36−42.

73. Мирославов, Е.А., Вознесенская Е. А., Котеева Н. К. Структура кутикулы растений Заполярья // Ботанический журнал.1998.Т.83.№ 11.-С.74−81.

74. Мокроносов А. Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Вып.4. Серии Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск.: УрГУ, 1978.С.5−31.

75. Мокроносов А. Т., Борзенкова P.A. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетика и селекции. Л., 1978.Т.61-Вып.З.С.119−133.

76. Морозова Л. М., Степанова A.B., Магомедова М. А. Эколого-фитоценотическая приуроченность, возрастной состав ценопопуляций и запас корневищ Rhodiola rosea L. на Приполярном Урале // Растительные ресурсы.1997.Т.33.Вып.1.С.3−14.

77. Назаров С. К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus hamaemorus L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Вып.4. Серии Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск.: УрГУ, 1978.С.108−112.

78. Назаров С. К. Фотосинтез растений о-ва Вайгач: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Казань, 1977.20 с.

79. Назаров С. К. Фотосинтетический метаболизм углерода у некоторых растений о-ва Вайгач // Ботанический журнал.1975.Т.60.№ 11.С.1625−1631.

80. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. С. Петербург: СПбГУ, 1999.С.101−140.

81. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

82. Нухимовский Е. Л. Начальные этапы биоморфогенеза Rhodiola L. выращиваемой в Московской области // Растительные ресурсы. 1976.Т. 12. Вып.3. С.348−355.

83. Нухимовский Е. Л. Особенности экологической морфологии алтайских видов рода Rhodiola L. // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М., 1975.Вып.3.С.221−226.

84. Нухзлмовский Е. Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в условиях их естественного произрастания // Растительные ресурсы. 197 4.Т.10.Вып.4.С.499−516.

85. Нухимовский Е. Л., Юрцева Н. С., Юрцев В. Н. Биоморфологические особенности Rhodiola rosea L. при выращивании (Московская область) // Растительные ресурсы.1987.Т.23.Вьш.4.С.489−501.

86. Паланов A.B. Морфолого-анатомическая характеристика Среднеазиатских родов семейства Crassulaceae DC. в связи с их систематикой: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград, 1989.16 с.

87. Пережогин Ю. В. Онтогенез, структура популяции и перспектива использования Rhodiola rosea L. на Северном Урале: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995.20 с.

88. Попова И. А., Маслова Т. Г., Попова О. Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон / / Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под ред. O.A. Семихатовой. Л.: Наука, 1989.С.115−139.

89. Пыстина Н. В. Эколого-физиологическое изучение цинидустойчивого дыхания и соотношения дыхательных путей в растениях: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2001.-20 с.

90. Пьянков В. И. Анализ температурной зависимости фотосинтеза близкородственных видов растений арктических и умеренных широт // Экология. 1980.№ 3.С.37−41.

91. Пьянков В. И. Действие температуры на фотосинтез и метаболизм углерода родственных видов растений арктической тундры о-ва Врангеля и Среднего Урала // Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.5. С.837−845.

92. Пьянков В. И., Васьковский М. Д. Температурная адаптация фотосинтетического аппарата растений арктической тундры острова Врангеля Oxyria digyna и Allopecurus alpinus // Физиология растений. 1994 .Т.41.№ 4.С.517−525.

93. Пьянков В. И., Ламберс Г. Программа исследований функциональных типов растений северной зоны // Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии / 3-й ежегодный симпозиум, 27−28 июня 1997 г. М., 1997.С.67.

94. Пьянков В. И., Мокроносов А. Т. Основные тенденции изменения растительности земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений.1993.Т.40.№ 4.С.515−531.

95. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть IСемейства Livcopodiaceae Ephedraceae, часть II — Дополнения к 1−7 томам. СПб.: Мир и семья, 1996.571 с.

96. Ревина Т. А., Краснов Е. А., Свиридова Т. П., Степанюк Г. Я., Суров Ю. П. Биологические особенности и химический состав Rhodiola rosea L., выращиваемой в Томске // Растительные ресурсы.1976.Т.12.Вып.3.С.355−360.

97. Сапожников Д. И., Маслова Т. Г., Попова О. Ф., Попова И. А., Королева О. Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботанический журнал.1978.Т.63.№ 11.С.1586−1592.

98. Саратиков A.C., Краснов Е. А. Родиола розовая ценное лекарственное растение: золотой корень. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1987.253 с.

99. Сацыперова И. Ф., Паутова И. А., Куркин В. А., Запесочная Г. Г. Биологически активные вещества корневищ Rhodiola rosea L. интродуцированной в Ленинградской области // Растительные ресурсы.1993.Т.2 9.Выл.2. С.26−31.

100. Сацыперова И. Ф., Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Паутова И. А. Химический состав корневищ Rhodiola arctica Boriss., интродуцированной в Ленинградской области // Растительные ре-сурсы.1991.Т.27.Вып.4.С.55−60.

101. Свешникова В. М. Устьичные движения у растений острова Врангеля // Ботанический журнал.1982.Т.68.№ 8.С.1117−1120.

102. Семихатова O.A., Иванова Т. И., Леина Г. Д., Васьковский М. Д. Воздействие температуры на дыхание растений острова Врангеля // Ботнический журнал.1976.Т.61.№ 6.848−858.

103. Семихатова O.A. Оценка адаптационной способности растений на основании исследований темнового дыхания // Физиология растений.1998. Т.45.№ 1.С.142−148.

104. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л.: Наука, 1990.72 с.

105. Семихатова O.A. Влияние температуры на дыхание // Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. Программа и тезисы Международного совещания. Сыктывкар, 1995.С.123−125.

106. Семихатова O.A., Николаева М. Г. Дыхательная способность высших растений. Таксономический обзор / / Физиология растений.19 9 6.Т.4 3. № 3.С.450−461.

107. Семихатова O.A., Денько Е. И. О воздействии температуры на дыхание листьев растений // Тр. Ботан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР.1960. Сер.14.С.113−137.

108. Семихатова O.A. Эколого-физиологические исследования темнового дыхания растений, прошлое, настоящее, будущее // Ботанический журнал. Т.58.№ 4.2000.С.15−32.

109. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. М., 1964.Т.3.С.146−205.

110. Сивков М. Д., Назаров С. К. Аппаратура и методика измерений газообмена растений в полевых условиях / Новые научные методики (Коми филиал АН СССР) Вып.23. Сыктывкар, 1987.16 с.

111. Сивков М. Д.,. Назаров С. К. Одноканальная газометрическая установка для измерения фотосинтеза и транспирации растений в полевых условиях // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений. М.: Наука, 1990.С.54−64.

112. Соболевская К. А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.183 с.

113. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984.222 с.

114. Степанов Э. В., Крылов Г. В. Золотой корень высокогорных районов Кузбасса // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1973.Вып.2.С.53−58.

115. Тахтаджян А. Л. Система магнолиефитов. Л.: Наука, 1997. 438 с.

116. Тооминг Х. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.264 с.

117. Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979.352 с.

118. Федоров А. А., Кирпичников М. Е., Артюпенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.: Наука, 1956.304 с.

119. Филиппова Л. Н. Биология северных растений при введении их в культуру. Л.: Наука, 1981.117 с.

120. Филиппова Л. Н.

Введение

в культуру и биология развития видов растений местной флоры. Апатиты, 1990.132 с.

121. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Т.4. Л.: Наука, 1976.С.87−89.

122. Фролов Ю. М., Далькэ И. В. Показатели внутрипопуляционного разнообразия генеративной сферы Rhodiola rosea L. арктического происхождения // Репродуктивная биология растений на Севере. (Труды Коми научного центра УрО РАН, № 160). Сыктывкар, 1999.С.15−24.

123. Фролов Ю. М., Полетаева И. И. Морфологические особенности и посевные качества семян Rhodiola rosea L. // Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1994.Вып.140.С.43−57.

124. Фролов Ю. М., Полетаева И. И. Возрастной состав ценопопуляций ро-диолы розовой на Приполярном Урале // Тр. Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 1995.Вып.141.С.13−26.

125. Фролов Ю. М., Полетаева И. И. Специфика возрастного состава ценопопуляций родислы розовой на Приполярном Урале в пост семенной год // Тр. Коми научного центра УрО РАН. Сыктывкар, 1996.Вып.149.С.128−139.

126. Фролов Ю. М., Полетаева И. В. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.192 с.

127. Хансен Л. Д., Тейлор Д. К., Смит Б. Н., Кридцл Р. С. Связь между ростом растений и дыханием: экологические аспекты и отбор лучших сортов культурных растений // Физиология растений.Т.43.№ 6.1996.С.805−813.

128. Хохряков А. П., Синев И. Е. Знакомые и незнакомые суккуленты // Природа.1997.№ 12.С.44−56.

129. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995.992 с.

130. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.С.154−170.

131. Шульгин И. А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973.252 с.

132. Bender М.В., Rouhani I., Vines Н., Black C.C.Jr. C13/C14 Ratio changes in САМ plants // Plant Physiology.1973.V.52.№.3.P.427−430.

133. Black C.C., Chen J.-Q., Doong R.L., Angelov M.N., Sung S.J.S. Alternative carbohydrate reserves used in daily cycle of Crassulaceae acid metabolism // Ecological Studies.1996.V. 114.P.31−45.

134. Brownell P.F., Crossland C.J. Growth responses to sodium by Bryo-phyllum tubiflorum under conditions inducing Crassulacean acid metabolism // Plant Physiology.1974.V.54.№.3.P.416−417.

135. Cushman J.C., Bohnert H.J. Crassulaceae acid metabolism: molecular genetics // Annual Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.1999.V.50. P.305−332.

136. Dai Z., Ku M.S.B., Zhang D., Edwards G.E. Effects of growth regulators on the induction of Crassulacean acid metabolism in the facultative halophyte Mesembryanthemum crystallinum L. // Planta.1994.V. 192.P.287−294.

137. Daniel P.P., Woodward F.I., Bryant J.A., Etherington J.R. Nocturnal accumulation of acid in leaves of Wall Pennywort (Umbilicus rupes-tris) following exposure to water stress // Annals of Botany. 1985 .V. 55 .№.2. P. 217−223.

138. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plant: a role for the xantophyll zeaxantin // Biochim. Biophys. Acta.1990.V. 1020.№ 1. P.1−24.

139. Ganzera M., Yayla Y., Khan I.A. Analysis of the market compounds of Rhodiola rosea L. (golden root) by reversed phase high performance liquid chromatography // Chem. Pharm. Bull.(Tokyo).2001.V.43.№ 4.P.465−467.

140. Gravatt D.A., Martin C.E. Comparative ecophysiology of five species of Sedum (Crassulaceae) under well-watered and drought-stressed conditions // Oecologia.1992.V.92.P.532−541.

141. Groenhof A.C., Bryant J.A., Etherington J.R. Photosynthetic changes in the inducible CAM plant Sedum telephium L. Following the imposition of water stress. 1. General characteristics // Annals of Botany.1986. V. 57.№.5.P.689−695.

142. Hansen L.D., Breidenbach R.W., Smith B.N. et al. Misconceptions about the relations between plant growth and respirations // Bot.acta.1998. V. 111.P.1−6.

143. Hansen L.D., Hopkin M.S., Rank D.R., Anekonda T.S., Breidenbach R.W., Criddle R.S. The Relation between plant growth and respiration: a thermodynamic model // Planta.1994.V.194.№ 1.P.77−85.

144. Hart’t H. The unilacunar two-trace nodal structure of the caudex of Rhodiola rosea L. (Crassulaceae) // Botanical Journal of the Lin-nean Society.1994.V.116.№.3.P.235−241.

145. Kelly J.S. Rhodiola rosea: a possible plant adaptogen // Altern. Med. Rev.2001.V.6.№ 3.P.293−302.

146. Kenyon W.H., Black C.C.Jr. Elecrophoretic analysis of protoplast, vacuole, and tonoplast vesicle proteins in Crassulacean acid metabolism plants // Plant Physiology. 1986.V.82.№ 4.P.916−924.

147. Korner Ch., Neumayer M., Menendez-Riedl S.P., Smeets-Scheel A. Functional morphology of mountain plants // Flora. 1989. V.182.№ 5−6.P.353−383.

148. Lems K. Adaptive radiations in the Ericaceae. 1. Shoot development in the Andromedeae // Ecology.1962.V.43.№ 1.P.324−328.

149. Lems K. Botanical notes on the Canary Islands. II. The evolution of plant forms in the islands: Aeonium // Ecology.1960.V.41.№ 1.P.1−17.

150. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids-pigments of pho-tosynthetic biomembranes // Methods in Enzimology. V.148 / Eds. S.P. Colowick, N.O. Kaplan. San Diego: Acad. Press, 1987.P.350−382.

151. Marquardt-Jarczyk G., Luttge U. Anion transport at the tonoplast of mesophyll cells of the CAM plant Kalanchoe diagremontiana // Journal of Plant Physiology.1990.V.136.P.129−136.

152. Martin C.E., Jackson J.L. Photosynthetic pathways in a midwestern rock outcrop succulent, Sedum nuttallianum Raf. (Crassulaceae) // Photosynthesis Research.198 6.№ 8.P.17−29.

153. Martin C.E., Zee A.K. C3 photosynthesis and Crassulacean acid me, tabolism in a Kansas rock outcrop succulent Talinum calycinum Engeln. Portulacaceae) // Plant Physiol-ogy.1983.V.73.№.3.P.718−723.

154. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica. l993.V.29.№ 2.P.195−203.

155. Merzlyak M.N., Gitelson A.A. Why and what for the leaves are yellow in autumn? On the interpretation of optical spectra of senescing leaves Acer platanoides L.) II Journal of Plant Physiology.1995. V.145.P.315−320.

156. Mooney H.A., Billings W.D. Comparative physiological ecology of arctic and alpine populations of Oxyria digyna II Ecol. Monogr.1961.V. 31.P.1−29.

157. Mort M.E., Soltis D.E., Soltis P. S., Francisco-Ortega J., Santos-Guerra A. Phylogenetic relationship and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data // American Journal of Botany. 2001. V. 88.№ 1. P. 7 6−91.

158. Muller D., Kluge M. Immunnological evidence for a Crassulacean acid metabolism phosphoenolpyruvate carboxylase in Sedum and Kalanchoe species // Physiologic Vegetate.1983. V.21.№.5.P.919−926.

159. Olfelt J.P., Glenn R.F., Luby J.J. Reproduction and development of the endangered Sedum integrifolium ssp. leedyi (Crassulaceae) // American Journal of Botany.1998.V.85.№ 3. P.346−351.

160. Olfelt J.P., Glenn R.F., Luby J.J. What data determine whether a plant taxon is distinct enough to merit legal protection? A case study Sedum integrifolium (Crassulaceae) // American Journal of Botany .2001.V. 88.№ 3.P.401−410.

161. Peters W., Beck E., Piepenbrock M., Lenz B., Schmitt J.M. Cyto-kinin as a negative effector of phosphoenolpyruvate carboxylase induction in Mesembryanthemum crystallinum // Journal of Plant Physiology. 1997 .V.151.№ 3.P.362−367.

162. Radford P.G. Growth analysis formulae their use and abuse // Crop Science.1967.V.7.№ 3.P.171−175.

163. Raven E., Wang N., Nobel P. S. Gas exchange and mwtabolite fluctuations of variegated leaves of the monocotyledonous CAM species Agave americana // Physiologia Planta-rum.1998.V.103. №.1.P.99−106.

164. Rayder L., Ting I.P. Carbon metabolism in too species of Pereskia (Cactaceae) // Plant Physiology.1981.V.68.№ 1.P.139−142.

165. Rayder L., Ting I.P. CAM-idling in Hoya carnosa (Ascle-piadaceae) // Photosynthesis Research.1983a.№ 4.P.203−211.

166. Rayder L., Ting I.P. Shifts in the carbon metabolism of Xerosi-cyos dengui H. Humb (Cucurbitaceae) brought about by water stress I. General characteristics // Plant Physiology. 1983b.V.72.№ 3.P.606−610.

167. Szarek S.R., Ting I.P. Respiration and gas exchange in stem tissue of Opuntia basilaris // Plant Physiology.1974.V.54.№ 6.P.829−834.

168. Ting I.P., Bates L., Sternberg L. O'R., Deniro M.J. Physiological and isotopic aspects of photosynthesis in Peperomia // Plant Physiology. 1985. V. 78 .№ 3. P. 24 6−24 9.

169. Vernon D.M., Ostrem J.A., Schmitt J.M., Bohnert H.J. PEPCase transcript level. in Mesembryanthemum crystallinum de-cline rapidly upon relief from salt stress // Plant Physiology.1988.V.86.№ 4.P.1002−1004.

170. Wang N., Nobel P. S. Phloem exudate collected via scale insect stylets for the CAM species Opuntia ficus-indica under current and doubled C02-concentrations // Annals of Botany.1995.V.75.№ 5.P525−532.160.

171. Winter K. Carbon dioxide and water vapor exchange in the Crassu-lacean acid metabolism plant Kalanchoe pinnata during a prolonged light period. Metabolic and stomatal control of carbon metabolism // Plant Physiology.1980.V.66.№ 5.P.917−921.

172. Winter K., Luttge U., Winter E. Seasonal shift from C3 photosynthesis to Crassulacean acid metabolism in Mesembryanthemum crystal-linum growing in its natural environment // Oecologia.1978.V.34.P.225−232.

173. Woodward F.I., Pigott C.D. The climatic control of the altitud-inal distribution of Sedum rosea (L.) Scop, and S. telephium L. // New Phytol.1975.V.74.P.323−334.