Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Мягкая порация бислойных фосфолипидных мембран при температуре фазового перехода липида из жидко-кристаллического состояния в гель

Диссертация: Мягкая порация бислойных фосфолипидных мембран при температуре фазового перехода липида из жидко-кристаллического состояния в гель
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Развитие методов прижизненной порации клеточных мембран сопряжено с необходимостью создания наряду с электропорацией других методов, лишенных очевидных недостатков электропорации. С учетом вышеизложенного предпочтение все более отдается методам мягкой порации. Основной целью работы являлось экспериментальное исследование явления мягкой порации липидных мембран, основанного на структурных… Читать ещё >

Мягкая порация бислойных фосфолипидных мембран при температуре фазового перехода липида из жидко-кристаллического состояния в гель (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Часть 1. Обзор литературы
    • 1. Энергия липидной поры
    • 2. Электрический пробой мембран
    • 3. Липидные поры при фазовом переходе
    • 4. Температурный фазовый переход мембранных липидов
    • 5. Липидные поры и проницаемость мембран
    • 6. Оценка количества возникающих липидных пор
  • Часть 2. Материалы и методы
    • 1. Калориметрические измерения
    • 2. Методика формирования бислойных липидных мембран
    • 3. Установка для измерений электрических характеристик БЛМ
    • 4. Определение размера липидных пор
  • Часть 3. Электрическая емкость бислойных липидных мембран .50 Часть 4. Экспериментальное исследование мягкой порации липидного бислоя
    • 1. Термограммы БЛМ из ДПФХ в растворах одновалентных катионов
    • 2. Электрическая емкость пБЛМ при температуре фазового перехода ДПФХ
    • 3. Флуктуации тока пБЛМ при температуре фазового перехода из ЖКС в гель
    • 4. Вольтамперная характеристика иБЛМ из ДПФХ при температуре основного фазового перехода
    • 5. Ионная селективность чисто липидной поры
    • 6. Количествениая оценка радиуса липидной поры
    • 7. Краевое натяжение пор
  • ОБСУЖДЕНИЕ. 81~~
  • Выводы

Широкое применение в экспериментальной биологии и медицине в настоящее время получили различные методы преодоления основного структурного барьера живой клеткилипидного бимолекулярного слоя. Они играют ключевую роль при направленной доставке лекарственных веществ и генетического материала, слиянии мембран в целях биотехнологии, ожоговых и низкотемпературных воздействиях, а также массивном радиационном облучении тканей [72]. Значительный интерес в патологии представляют исследования биофизических механизмов рождения и залечивания пор, возникающих в липидном бислое [95]. В медицине получили широкое распространение методы, основанные на использовании обратимого электрического пробоя мембран в сильном электрическом поле [1, 32]. В последнее время все большее внимание уделяется методам мягкой порации липидного бислоя при фазовых превращениях мембранных липидов [34], осмотическом набухании липидных везикул [89], механическом натяжении липидного бислоя [55]. Биофизический механизм всех видов порации включает в качестве необходимого элемента превращение первичной гидрофобной поры в гидрофильную пору с последующим ростом поры до критического уровня и разрывом бислоя, или восстановлением структуры бислоя в результате затекания поры. Возможность диффузионного затекания пор принципиально отличает липидную пору от многочисленных белковых пор, где механизм затекания отсутствует. Эффективное затекание липидных пор лежит в основе устойчивости клеточных мембран при различных патологических изменениях клеточной структуры, а критерий критической поры может быть использован для количественной оценки устойчивости бислоя [4].

В отличие от электропорации, методы мягкой порации исследованы недостаточно. Следует отметить, что электропорация сопряжена с необходимостью использования электрического пробоя бислоя, что не может не сказаться на физиологических свойствах клеточных мембран, клеток в целом и включенным в липидные везикулы лекарств и генетического материала. Поэтому все больший интерес представляют методы мягкой порации, из которых технически наиболее прост метод порации, основанный на структурных изменениях при фазовом переходе мембранных липидов. Порация, основанная на фазовом переходе мембранных липидов имеет самостоятельное значение, поскольку обнаружена взаимосвязь между температурой обитания пойкилотермных животных и липидным составом клеточных мембран [68]. Эта зависимость прослеживается также у бактерий [12]. У гомойотермных животных важную роль в физиологии сна играет изотермический фазовый переход липидов, индуцированный ионами.

Са [64] .В клинической медицине широкое применение нашел метод сочетанного действия гипертермии опухоли с введением в нее нагруженных антибиотиками липосом. Липидный бислой липосом образован липидами с фазовым переходом в области гипертермических температур. Это способствует эффективному освобождению антибиотка непосредственно в опухоли [65].

В области биофизики ионных каналов в течение последних нескольких лет достигнут существенный прогресс. Частично это обусловлено достижениями рентгеноструктурных исследований мембранных белков и липидов [77], установки генетически обусловленного синтеза некоторых канальных белков [33], а также компьютерного моделирования работы одиночных ионных каналов [79, 80]. Эти достижения значительно расширили наши представления о молекулярной структуре ионных каналов. Однако функциональные особенности работы каналов остаются до настоящего времени недостаточно изученными.

Изучение ионных токов, текущих через одиночные каналы в клеточной мембране является традиционным методом изучения функциональных особенностей ионных каналов. До настоящего времени эта техника является наиболее надежным и проверенным способом регистрации электрической активности клеток [27].

В последнее время широкое применение в экспериментальной биологии и медицине получила электропорация клеточных мембран [72]. Как известно, в основе электропорации лежит явление обратимого электрического пробоя липидного бислоя [46,47]. Ранее в работах В. Ф. Антонова и соавторов [34] было обнаружено принципиальное сходство в эволюции липидных пор, возникающих при электропорации и фазовом переходе липидов. Одиночные липидные проводящие поры в плоских бислойных липидных мембранах (пБЛМ), обнаруженные впервые при фазовом переходе дистеароилфосфатидилхолина из жидкокристаллического состояния в гель [34], имеют общий с электропорацией механизм возникновения, обусловленный превращением гидрофобной поры в гидрофильную с последующим затеканием ее или разрывом бислоя. Развитие поры зависит от критических параметров: энергетического барьера и критического радиуса поры.

Развитие методов прижизненной порации клеточных мембран сопряжено с необходимостью создания наряду с электропорацией других методов, лишенных очевидных недостатков электропорации. С учетом вышеизложенного предпочтение все более отдается методам мягкой порации. Основной целью работы являлось экспериментальное исследование явления мягкой порации липидных мембран, основанного на структурных перестройках липидного бислоя в результате фазового перехода мембранных фосфолипидов из жидкокристаллического состояния в гель-состояние. Важной особенностью мягкой порации в отличие от электропорации является то, что помимо отсутствия электрического пробоя бислоя, структурные перестройки клеточных мембран, сопряженные с фазовыми переходами мембранных липидов, протекают при физиологических температурах. В случае изотермического фазового перехода заряженного бислоя, обусловленного ионами Са2+, требуются физиологические концентрации двухвалентных ионов [5].

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

— исследовать электрические характеристики (интегральную проводимость, флуктуации тока и электрическую емкость) пБЛМ при фазовом переходе липида;

— провести калибровку размера одиночных липидных пор с использованием в качестве пробных частиц электронейтральных полимерных молекул полиэтиленгликоля в диапазоне радиусов от 0,60 нм (ПЭГЗОО) до 2,10 нм (ПЭГ6000) с шагом -0,15 нм;

— исследовать ионную селективность одиночных липидных пор в ряду одновалентных катионов: Li+, Na+, К+, Rb+, Cs+;

— проверить оценочные параметри теории Freeman et al., для расчета краевого натяжения чисто липидной поры.

Выводы.

1. Исследована электрическая проводимость плоских бислойных липидных мембран из дипальмитоилфосфатидилхолина при температуре основного фазового перехода липида. Обнаружена популяция чисто липидных одиночных пор, насчитывающая до 50 л пор на одну мембрану площадью 1 мм. Поры не обнаруживаются при температурах много выше и много ниже температуры основного фазового перехода липида. Поры не обнаруживаются также при добавлении в мембранный раствор холестерина в концентрации 50 мольных %, блокирующей фазовый переход липидов.

2. Проведена калибровка радиуса пор тремя независимыми методами: по проводимости одиночной поры, по методу Ипдриджа и Моровица с учетом электроосмоса в поре и путем использования калиброванных частиц полиэтиленгликоля с радиусами от 0,6 до 21 нм. В последнем случае экспериментальное определение размеров пор производилось путем регистрации флуктуаций тока в пБЛМ, находящихся в водных растворах ПЭГ. Определено, что проводимость чисто липидной поры блокируются частицами ПЭГ с радиусами от 1,05 нм до 1,63 нм, что свидетельствует, по-видимому о соответствии радиуса поры радиусу частицы ПЭГ. Все три метода дали совпадающие результаты. Средний радиус поры оказался равным 1,3 нм.

3. Впервые экспериментально определены числовые параметры, необходимые для расчета краевого натяжения поры. В соответствии с теорией Freeman et al (1984) [57] произведен расчет краевого натяжения поры равного МО" 11 Н, что совпадает с известными литературными данными. Расчетная величина краевого натяжения поры оказалась чувствительной к одновалентных катионам в ряду Li+>Na+>K+>Rb+>Cs+.

4. Исследована ионная селективность чисто липидных пор в ряду одновалентных катионов путем регистрации проводимости одиночных пор. Показано, что ряд селективности, определенный по проводимости соответствует XI ряду в классификации Эйзенмана и равен GLi: GNa:GK:GRb:Gcs=l:0,9:0,4:0,4:0,3.

5. Совокупность полученных и литературных данных подтверждает применимость концепции критической поры как критерия структурной прочности плоской БЛМ в условиях электрического пробоя и мягкой порации. В то время как при электрическом пробое стабильность БЛМ определяется в основном поверхностным натяжением бислоя, в случае мягкой порации основную роль играет линейное натяжение поры.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.Г., Аракелян В. Б., Пастушенко В. Ф., Тарасевич М. Р., Черномордик J1.B., Чизмаджев Ю. А. Электрический пробой бислойных липидных мембран. //ДАН СССР, т. 240, № 3, с. 733−736.
  2. A.A., Богатырева Н. Э., Черныш A.M., Антонов В. Ф. // Биофизика. 1999. №.44. с.887−891.
  3. В.Ф. Липиды и ионная проницаемость мембран. // М. Наука. 1982. 150с.
  4. В.Ф. Липидные поры: стабильность и проницаемость мембран. // Соросоский образовательный журнал, № 10,1998,10−17.
  5. В.Ф., Смирнова Е. Ю., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых превращениях.// М.: Наука, 1992.123 с.
  6. A.M., Бондаренко В. А. Структурные перестройки биомембран при охлаждении. // Киев: Наук, думка, 1982,254с.
  7. Г. Н., Терноский В. И., Катаев A.A. Учет полидисперсности полимеров необходимое условие при определении с их помощью диаметра водных пор в клеточных оболочках и мембранах./ Биофизика, 2000, т.45, № 1, с.69−78.
  8. В.Л., Исерович П. Г. Физико-математическая модель макроскопической поры в липидном бислое при фазовом переходе.// Криобиология. № 6, 1983, с.22−24
  9. Ю. А. и др. Биофизика. М., 1983, 272с.
  10. В. Н., Владимиров Ю. А. Фазовые переходы в поверхностно-заряженных мембранах//Биологич. мембраны. 1989.Т. 6, N 7. С. 765 772.
  11. Я.Е., Кривоглаз М. А. Движение макровключений в твердых телах. //М.: Металлургия. 1971. 343с.
  12. Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции.// Москва «Мир». 1997.
  13. Р. Ионоселективные электроды. М. Мир. 1972
  14. .В., Чураев И. В., Муллер В. М. Поверхностные силы. //М., Наука. 1987.400 С.
  15. М. М., Маркин В. С. Упругие свойства мембран: монослои, бислой, везикулы//Биологич. мембраны. 1988. Т. 5. С. 1013−1029.
  16. О.В., де Круз Ж.Б., Ногуейра P.A. Как измерить диаметр каждого входа у ионного канала, регистрируя только его проводимость?//Биофизика. 1998. с.299−303.
  17. JI. Д., Лифшиц Е. М. Теория упругости // М., Наука. 1967. с.246
  18. Лев А. А. Ионная избирательность клеточных мембран //М. Наука. 1975. 323 С.
  19. С. Л, Глазер Р. В., Черномордик Л. В. Механизм образования пор при электрическом пробое мембран // Биологич. мембраны. 1986. Т. 3. С. 944−951.
  20. B.C., Козлов М. М. Статистика пор в бислойных липидных мембранах. //Биологические мембраны. 1985. т.2. с.205−223.
  21. К.Ч., Самсонов A.B., Пирутин С. Н., Фролов В. А. Исследование индуцированных электрическим полем малых флуктуаций проводимости бислойных липидных мембран. // Биологические мембраны. 1999. т. 16 № 1, с.95−102
  22. Г. Макромолекулы в растворе. М.: Мир, 1967. 398с.
  23. В.Ф., Черномордик Л. В., Чизмаджев Ю. А. Определение линейного натяжения бислойных липидных мембран по времени ихжизни в электрическом поле. // Биологические мембраны. 1985. т.2., с.813−819.
  24. В.В., Мольнар A.A., Иванов A.C., Предводителев Д. А., Антонов В. Ф. Появление одиночных липидных каналов ионной проводимости в немодифицированных бислойных мембранах при температуре фазового перехода. // ДАН СССР, 1978, т.239, № 5, с. 12 451 247.
  25. В.В., Осин Н. С., Предводителев Д. А., Антонов В. Ф. Ионная проницаемость бислойных мембран из синтетических фосфолипидов в области фазового перехода. //Биофизика, 1978, т.1, с.61−65.
  26. Е.Ю., Шевченко Е. В., Антонов В. Ф. Модель формирования одиночных ионных каналов при фазовом переходе бислойных липидных мембранах. Биофизика. 1992. Т.37, с. 394 ВИНИТИ № 4801-В91.
  27. . Мембраны: ионные каналы. М. Мир. 1981.
  28. Л.В., Сухарев С. И., Абидор И. Г. Долгоживущие дефекты в липидных бислоях после обратимого электрического пробоя. Биологические мембраны. 1984, т.1, с. 1230−1237.
  29. Ю.А., Черномордик Л. В., Пастушенко В. Ф., Абидор И. Г. Электрический пробой бислойных липидных мембран // Биофизика мембран. Т.2. Ионные каналы и их модели. М., ВИНИТИ. 1982. С. 161−266.
  30. Е.В., Смирнова Е. Ю., Черныш A.M., Антонов В. Ф. Влияние электрического поля на фазовые свойства БЛМ из фосфатидной кислоты. // Структурные особенности и функциональные свойства биологических систем. М. Наука. 1987. С.30−33.
  31. Е.В. Поры и стабильность бислойных липидных мембран в области фазового перехода гель-жидкий кристалл. Дис. д-ра биол. Наук. М.1993.
  32. Agre P. Aquaporin water channels: from atomic stricture to clinical medicine.2006,2(4), 266−276.
  33. Antonov V.F., Petrov V.V., Molnar A.A., Predvoditelev D.A., Ivanov A.S. The appearance of single-ion channels in unmodified lipid bilaer membranes at the phase transition temperature.// 1980, Nature. 1980. V.283. P.585−588.
  34. V.F., Shevchenko E.V., Kozhomkulov E.T., Molnar A.A., Smirnova E.Yu. // Biochem Biophys Res Commun. 1985. V.133. P. 10 981 103.
  35. Arakawa Т., Timasheff S.N. Mechanism of poly (ethylene glycol) interaction with proteins. Biochemistry. 1985. v.24, p.6756−6762.
  36. Bangham A.D., de Gier J.O., Greville G.P. Osmotic properties and water permeability of phospholipid liquid crystals. Chem. Phys. Lipids. 61, 1967. v.l. p.225−246.
  37. R., Zimmerman U. (1981) High electric field effects on the cell membranes of Ha licys tic parvala. Planta 152, p. 314−318.
  38. Benz R., Zimmerman U. The resealing process of lipid bilayers after reversible electrical breakdown. BBA, 640 (1981), 169−178.
  39. Berezhkovskii A.M., Bezrukov S.M., Bicout D.J., Weiss G.H. The influence of polymer on the diffusion of a spherical tracer. J. Chem. Phys. 1999, v. lll, p.5641−5644.
  40. Bezrukov S.M., Kasianowicz J.J. The charge state of an ion channel controls neutral polymer entry into its pore. Eur. Biophys. J. 1997, v.26, p.471−476.
  41. Blume A. Apparent Molar Heat Capacities of Phospholipids in Aqueous Dispersion. Effects of Chain Length and Head Group Structure, Biochemistry, 22,5436−5442,1983.
  42. Bockmann R.A., Hac A., Heimburg T., Grubmuller H. Effect of Sodium Chloride on a Lipid Bilayer. // Biophysical J. 2003, v.85, p. 1647−1655.
  43. Boheim G., Hanke W., Eibl H. Lipid phase transition in planar lipid membrane and its effect in carrier-and pore-mediated ion transport // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1980. V.77. P.3403−3407 +6jiokhot
  44. Braganza L. E., Blott B. H., Col T. J., Melville D. Dye permeability of phase transition in single binary component phospholipid bilayers // Bioohim. Biophys. Act a. 1983. V. 731. P. 137−144.
  45. Chernomordik L.V., Sukharev I.S., Abidor I.G., Chizmadzhev Yu.A. The Study of the BLM Reversible Electrical Breakdown Mechanism in the Presence of U02+2 // Bioelectrochem Bioenerg. 1982. V.6. P. 149−155.
  46. Chernomordik L.V., Kozlov M.M. The shape of lipid molecules and monolayer membrane fusion. BBA. 812. (1985).643−655.
  47. Cunningham B.A., Shimotake J.E., Tamura-Lis W., Mastran T., Kwok J.T., Kaufman J.W., Lis L.J. // Chem Phys Lipids. 1986. V.39. P.135−143.
  48. Derjaguin B.V., Prikhorov A.V. On the Theory of the Rupture of Black Films. J. of Colloid and Interface Science (1981). Vol.81, N 1, p. 108−115.
  49. Dimitrov D.S., Jain R.K.(1984), Membrane stability, Biochimica et Biophysica acta, 779, (1984), .p.437−468.
  50. G. // Biophys J (Suppl). 1962. P.259−323.
  51. Elamrani K., Blume A. BBA. 1983, v.727, p.22−30
  52. Elamrani K., Blume A. Phase transition kinetics of phosphatidic acid bilayers. A stopped-flow study of the electrostatically induced transition. Biochim. Biophys. Acta. 1984. V. 769. P. 578−584.
  53. C., Morowitz H.J. // J Theor Biol. 1978. V.73. P.539−548.
  54. Evans E., Kwok R. Mechanical calorimetry of large DMPC vesicles in the phase transition region. // Biochemistry. 1982. V. 21. P. 4874−4879.
  55. Fahey P.F., Webb W.W. Lateral diffusion in phospholipid bilayer membranes and multilamellar liquid crystals. Biochemistry, 1978, v. 17, 3046−3053.
  56. Freeman S.A., Wang M.A., Weaver J.C. Theory of Electroporation of Planar Bilayer Membranes: Predictions of the Aqueous Area, Change in Capatitance, and Pore-Pore Separation // Biophys J. 1994. V.67. P.42−56.
  57. Glaser R.W., Leikin S.L., Chernomordik L.V., Pastuschenko V.F., Sokirko A.V. Reversible electric breakdown of lipid bilayers: formation and evolution of pores// Biochim Biophys Acta. 1988. V.940. P.275−287.
  58. Frenkel J. Kinetic Theory of Liquids- Dover: New York 1946, p.366.
  59. Hui S. W. Geometry of phase separated domains in phospholipid bilayers by diffraction — contrast electronmicroscopy // Biophys. J. 1981. V. 34(3). P. 383−395.
  60. Israelashvili J. N., Pashley R. M. Measurement of the hydrophobic interaction between 2 hydrophobic aqueouselectrolyte solutions.// J.Coll. j.Sci. 1984. V. 98(2). P.
  61. Israelashvili J. N., Mitchell D.J., Ninham B.W. Theory of selfassembly of lipid bilayers and vesicles. // Ibid., 1977, v.470, p.185−201.
  62. Israelashvili J. N., Marcelja S., Horn R.G. Physical principles of membrane organization. Quart. Rev. Biophys. 1980. v. 13, p. 121−200.
  63. Kharakoz D.P., Colotto A., Lohner K., Laggner P. Fluid-Gel Interphase Line Tension and Density Fluctuations in DPPC Multilamellar Vesicles. An Ultrasonic Study. J Physical Chemistry. 1993
  64. Kong G., W. Petros, Colvin M., D. Needham and M. Devhirst. Efficacy of liposomes and hyperthermia in a human tumor: importens of triggered drug release. Cancer research, 2000, 60, 6950−6957
  65. Kozlov M.M., Chernomordik L.V., Markin V. A mechanism of formation of protein-free regions in the red blood cell membrane: the rupture of the membrane: the membrane skeleton./ 1990, J. of Theorecal Biol., v.144, 347−365.
  66. Krasilnikov O.V., Da Cruz J.B., Yuldasheva L.N., Nogueira R.A. A novel approach to study the geometry of the water lumen of ion channels: colicin la channels in planar lipid bilayers. J. Membr. Biol. 1998, v.161, p.83−92.
  67. Krebs K.E., Phillips M.C. The Helical Hydrophobic Moments and Surface Activities of Serum Apolipoproteins. Biochim. Biophys. Acta. 1985. v.809, p.228−235.
  68. Lawaczeck R. Defect structure in membranes. Ber.Bunsenges.Phys.Chem. 1988.v.92, p.961−963
  69. Lee A.G. Lipid phase transition and phase diagram. I. Lipid. Phase transitions. // Biochem. et biophys. Acta. 1977. v.472. p.237−281.
  70. Lee A.G. Interactions of Lipids and Proteins: Some General Principles. J.Bioenerg. and Biomemb., v. 19, p.581−603.
  71. Lee R.C., Hannig J. // Surgical Res. 2001. V.25.P.297−305.
  72. Luzzatti V., DeRosz M., Gulik A., Gambacorta A. Polar Lipids of Thermofilic Procariotic Organismus: Chemical and Physical Structure, Ann. Rev. Biophys. Chem., 1987, v.16, p.25−47.
  73. MacKinnon R. Nobel Lecture. Potassium channels and the atomic basis of selective ion conduction. Biosci. Report, 2004,24(2), 75−100
  74. Marra J., Israelachvili J. Direct Measurements of Forces between Phosphatidylcholine and Phosphatidylethanolamine Bilayers in Aqueous Electrolyte Solutions.//Biochemistry 1985, v.24, p.4608−4618.
  75. Mcintosh T.J., Simon S.A., McDonald R.C. // Biochim. Biophys. Acta, 1980. V.577, P.445−463
  76. Merzliak P.G., Yuldasheva L.N., Rodrigues C.G., Carneiro C.M., Krasilnikov O.V., Bezrukov S.M. Polymeric Nonelectrolytes to Prode Pore Geometry: Application to the a-Toxin Transmembrane Channel./ J. Biophys. 1999, v.11, p.3023−3033.
  77. Michel H. Crystallization of Membrane Proteins. 1983. TIBS, v.8, p.56−59.
  78. Montal M. Formation of bimolecular membranes from lipid monolayers // Msthods of Enzymology. 1974. V. 32. Biomeiribranes. Part B. N.-Y. P. 545 554.
  79. Mouritsen O.G. Bloom M. Mattress model of lipid protein Interactions in Membranes. Biophys., 1984. v.46., p. 141−153.
  80. Mouritsen O.G. Theoretical models of phospholipid phase transitions. Chemistry and physics of lipids. 57 (1991), p. 179−194.
  81. Mueller P., Rudin D.O., Tien H.Ti., Wescott W.C. Reconstruction of cell membranes structure in vitro and its transformation into an excitable system. Nature. 1962. Vol. l94.p.705−709.
  82. Papahadjopoulos D. Effect of bivalent cations and protems on thermotropic properties of phospholipid membranes, j. Colloid. Interface Sci. 1977. V. 58. P. 459−470.
  83. Pastushenko V.F., Chizmadzhev Yu.A., Arakelyan V.B. Electric Breakdown of Bilayer Lipid Membranes.II.Calculation of the membrane lifetime in the steady-stable diffusion approximation. Bioelectrochem. Bioenergl979., v.6, p.53−63.
  84. A.G., Mitov M.D., Derzhansky A.I. 1980. Edge energy and pore stability in bilayer lipid membranes In Advances in Liquid Crystal Research and Applications, p. 695−737, Oxford/Budapest.
  85. Pohl P., Saparov S.M., Antonenko Y.N. The size of the unstirred layer as a function of the solute diffusion coefficient. Biophys. J. 1998, v.75, p. 14 031 409.
  86. Powell K.T., Weaver J.C. Transient aqueous pores in bilayer membranes: a statistical theory. Bioelectrochem. Bioenerg. J., 1986. № 15, p. 211−227.
  87. Prats M., Tocanne J. E, Teissie J. //Biochimie, 1989. V.71. P. 33−36.
  88. Rubenstein J. R, Smith B.A., McConnel H.M. Lateral diffusion in binary mixtures of cholesterol and phosphatidylcholines./ Proc. Natl. Acad. Set. USA, 1979, v.76, № 1, p.15−18
  89. Taupin C., Dvolaitzky M., Sauterey C. The osmotic pressure induced pores in phospholipid vesicles. // Biochemistry, 1975, v. 14, № 21 p. 47 714 775.
  90. Tien H. T. Black lipid membranes in aqueous media: interfacial free energy measurements and effect of surfactants on film formation and stability. The Journal of Physical Chemistry, v. 71, p.3395−3402.
  91. Tien H. Ti. Bi layer lipid membranes. // Theory and practicl. Marcel Dekker. N.-Y. 1974.
  92. Tokumasu F., Jin A.J., Dvorak J.A. Lipid membrane phase behaviour elucidated in real time by controlled environment atomic force microscopy. J. Electron Microscopy. 2002, v.51(l), p. 1−9.
  93. Vladimirov Yu.A.1983, Stud.Biophys. v.94, p. l 15−116.
  94. Wang Y., Taraoka I. Computer simulation of semibilute polymer solutions in confined geometry: pore as a microscopic probe. Macromolecules. 1997, v.30, p.8473−8477.
  95. Weaver J.C. Electroporation: a general phenomenon for manipulating cells and tissues. J. Cell. Biochem., 1993, V. 51, N 4, P. 426−435.
  96. Winterhalter M., Helfrich W. Effect of voltage on pores in membranes. Rapid communications. Physical review A., (1987), v.36, p.5874−5876.
  97. U., Pilwat G., Riemann F. (1974). Dielectric breakdown of the cell membranes. Biophys.J., 14, p. 881−889.
  98. Zimmerberg J., Parsegian V.A. Polymer inaccessible volume changes during opening and closing of a voltage-dependent ionic channel. Nature. 1986, v.323, p.36−39.
  99. Zingsheim H. P, Neher E. The equivalence of fluctuation analysis and chemical relaxation measurements: a kinetic study of ion pore formation in thin lipid membranes. Biophysical Chemistry. 2 (1974). P. 197 202
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!