Богомол обыкновенный

ОТДЕЛЬНОЕ СТРУКТУРНОЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОРЕСУРСОВ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ УКРАИНЫ

«КРЫМСКИЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОЛЛЕДЖ»

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине «Общая энтомология»

По специальности 6,130 104

«Агрономия со специализацией по защите растений»

Тема «богомол обыкновенный»

Рассмотрено на заседании Выполнил: студент цикловой комиссии группы 2-z

специальных дисциплин Яцишин Евгений.

сельскохозяйственного цикла Проверил: преподователь Протокол № ___________ В. В. Ветрова.

От «___"__________20__г.

Председатель цикловой комиссии

_______________ В.В.Ветрова

ПЛАН КУРСОВОЙ РАБОТЫ Вступление Систематическое положение насекомого Внешнее строение насекомого Внутреннее строение насекомого Особенности биологии вида и семейства «Богомоловые»

Особенности экологии вида Выводы Список использованной литературы

ВСТУПЛЕНИЕ НАСЕКОМЫЕ — наиболее многочисленный класс членистоногих беспозвоночных. По разным оценкам их численность достигает 3 млн видов. На сегодняшний день описано около 1 млн видов насекомых, что составляет примерно 70% от общего числа известной фауны. Представители класса насекомых встречаются повсеместно и в большинстве экологических сообществ играют существенную роль.

Определительные признаки насекомых — наличие пары усиков, трех пар ног и трех отделов тела (тагм): головы, груди и брюшка.

Положение насекомых в системе современной классификации живой природы:

Царство Animalia (= Metazoa; Животные) Подцарство Eumetazoa

Раздел Bilateria (= Triploblastica; Трехслойные) Подраздел Protostomia (Первичноротые) Тип Arthropoda (Членистоногие) Подтип Atelocerata (= Tracheata, Antennata; Неполноусые) Класс Insecta — Насекомые

Насекомых можно охарактеризовать как двустороннесимметричных первичноротых животных с сегментированным телом, покрытым хитиновой капсулой, это наиболее эволюционно продвинутый класс Членистоногих — высшего типа беспозвоночных животных.

СТРОЕНИЕ ТЕЛА НАСЕКОМЫХ

Тело насекомого сегментировано. Голова состоит из головной лопасти (акрона) и 4 сегментов; грудь — из 3 сегментов. В состав брюшка входят 4−11 сегментов и анальная лопасть (тельсон). Тело насекомого покрыто хитиновым панцирем (кутикулой), которая выполняет барьерную функцию, препятствует излишнему испарению воды и играет роль наружного скелета, обеспечивая механическую защиту организма. Она образует твердые пластинки — склериты, соединенные тонкими сочленовными мембранами.

РИС. 1 Внешнее строение насекомого.1Глазок. 2. Сложный (фасеточный) глаз. 3. Вертлуг. 4.Тазик. 6. Переднее крыло. 7. Заднее крыло. 8. Тимпанальная мембрана. 9. Яйцеклад. 10. Анальное отверстие. 11. Дыхальца 12. Задняя нога. 13. Заднегрудь. 14. Средняя нога. 15. Среднегрудь. 16.Переднегрудь. 17. Передняя нога. 18. Бедро 19. Голень. 20. Лапка. 21. Коготок. 22. Подушечка.23.Щупик. 24 Усики (антенны).

Хитиновый панцирь выделяется гиподермой — однослойным эпителием, лежащим на базальной мембране, обычно он состоит из двух слоев: эпикутикулы и прокутикулы. Основа последней — белки, связанные с азотосодержащим полисахаридом хитином. Он очень прочен и в природе разлагается немногочисленными видами грибов и бактерий, имеющих фермент хитиназу. Нижний слой, в свою очередь, делится на эндокутикулу (эластична, придает покровам гибкость) и экзокутикулу (обеспечивает прочность покровов, поэтому часто склеротизирована). Верхний слой необходим сухопутным насекомым для предотвращения испарения влаги и иссушения организма, он состоит из четырех слоев и содержит большое количество липидов.

Наличие хитиновой капсулы препятствует постоянному росту тела, поэтому насекомые линяют: старый хитиновый панцирь отстает от тела, а эпителий выделяет новый и пока он не приобрел нормальной прочности, организм быстро растет На голове насекомого — сложные глаза, между которыми могут находиться несколько простых глазков, антенны, ротовой аппарат. Поверхность головной капсулы (эпикраниума) разделена швами на отдельные участки. Верхнюю часть головной капсулы называют теменем (vertex), оно разделено теменным (эпикраниальным) швом на две половины. Спереди он переходит в два лобных шва, ограничивающих треугольник лба. Снаружи от лобных швов располагаются щеки (genae), которые без видимых границ переходят в темя. Сзади темя ограничено затылочным швом. Позади него на уровне щек находятся защеки, на уровне темени — затылок. За ними проходит заднезатылочный шов и заднезатылок. Нижней границей лба, щек и защек является шов, участки которого называются эпистомальным, субгенальным и гипостомальным швами соответственно.

РИС. 2 Глаза насекомых. «Стрекоза» 1.Фасетка. 2. Сложный глаз. 3. Омматидий. 4. Роговица. 5. Пигментная клетка. 6. Кристаллический хрустальный конус. 7. Сенсорная клетка (зрительный рецептор) 8. Рабдом. 9. Нерв 10. Базальная мембрана.

У нижней границы лба и над основаниями нижних челюстей располагаются структуры, называемые тенториальными ямками. Это впячивания покровов, которые проникают внутрь головной капсулы и формируют ее внутренний скелет — тенторий (tentorium). Внутренний скелет, слияние головных сегментов и их хитиновых пластинок обеспечивают особую прочность головной капсулы.

Сложные фасеточные глаза состоят из отдельных глазков — омматидиев, глазок покрыт прозрачной роговицей, которая имеет вид выпуклого шестигранника (фасетки). Под роговицей находится так называемый хрустальный (кристаллический) конус, вместе они образуют линзу глазка. Свет воспринимают рецепторные (ретинальные) клетки. Их чувствительные части — рабдомеры — расположены в центральной части глазка и образуют светочувствительный элемент — рабдом. По краям лежат пигментные клетки, изолирующие один глазок от другого.

Пигментные клетки у дневных и ночных насекомых отличаются по способности пигмента перемещаться внутри клетки. У ночных насекомых пигмент может скапливаться в верхней части клетки, при этом лучи света попадают на рецепторные клетки соседнего глазка и это существенно повышает светочувствительность глаза.

Сложные глаза могут включать от нескольких сотен до 28 000 (у стрекозы) глазков, каждый способен воспринимать узкий пучок световых лучей. В результате изображение объекта складывается из отдельных «точек» (носит мозаичный характер). Такое изображение получается расплывчатым и плохо характеризует форму объекта. Но преимуществом фасеточного глаза является очень широкое поле зрения, что позволяет уловить любое движение и вовремя заметить добычу или врага.

У многих насекомых есть и простые глазки, состоящие из линзы, слоя чувствительных клеток, чехла из пигментных клеток. На личиночной стадии простые глазки имеют иное строение и во время метаморфоза исчезают.

Антенны (усики, сяжки) являются придатками головной лопасти. Они представляют собой ряд члеников различной формы: щетинковидные (сетчатокрылые, бабочки, таракановые), нитевидные (осы, пчелы, жуки), пильчатые (ночные бабочки), гребенчатые (бабочки, жуки), перистые (бабочки, двукрылые), коленчатые (пластинчатоусые жуки), булавовидные (бабочки, жуки). Антенны выполняют осязательную и обонятельную функцию, у различных видов насекомых служат для восприятия температуры, влажности воздуха, ультразвука, притяжения Земли.

РИС. 3 Типы антенн. 1. Нитевидные. 2. Булавовидные. 3. Пластинчатые. 4. Веерообразные. 5. Столбчатые. 6. Гребенчатые. 7. Щетиновидные.

Рот насекомых имеет различное строение в зависимости от способа питания. Выделяют ротовой аппарат грызущего (жуки, муравьи, прямокрылые), лакающего (пчелы, шмели), колющего (комары, клопы), сосущего (бабочки), лижущего типа (мухи). По всей видимости, наиболее примитивным является ротовой аппарат грызущего типа. на это указывает наличие такого рта у личинок отрядов насекомых, у которых во взрослом состоянии есть ротовые аппараты других типов, богатая расчлененность придатков, сходство с ротовыми органами многоножек (по одной из гипотез, насекомые произошли от многоножек или имеют общих с ними предков). Предполагается, что первичным для насекомых было питание мелкими останками животного или растительного происхождения, из него впоследствии развились остальные типы питания. Эти представления согласуются с предположением о примитивности грызущего ротового аппарата больших бугорков. Ротовой аппарат включает верхнюю губу (labrum), пару верхних и нижних челюстей, нижнюю губу и гипофаринкс (hypopharynx). Верхняя губа представляет собой складку покровов головы, гипофаринкс (язык, подглоточник) — выпячивание дна ротовой полости. Пара верхних челюстей (жвал, или мандибул) является конечностями II сегмента головы (I сегмент и его придатки почти полностью редуцированы). Эти мощные нерасчлененные пластинки, зазубренные по внешнему краю, играют основную роль в разгрызании пищи. У примитивных насекомых верхние челюсти соединяются с головной капсулой одним сочленением (мыщелком) и способны двигаться в разных плоскостях. Их движения менее точны и сильны по сравнению с движениями двумыщелковых верхних челюстей продвинутых насекомых. Челюсти последнего типа могут двигаться только в одной плоскости.

РИС. 4 Грызущий ротовой аппарат. 1. Верхняя губа. 2. Жвала. 3. Подглоточник 4. Челюстной щупик 5. Губной щупик. 6. Нижняя губа. 7. Ротовое отверстие 8. Антенна (усик). 9. Глаз. 10. Ротовой аппарат.

За верхними челюстями следуют две пары нижних челюстей — конечностей III и IV сегментов. Часто в литературе нижними челюстями называют только первую пару, она расположена по бокам от ротового отверстия. Каждая челюсть состоит из двучленикового основания и 3 придатков на его вершине: внутренней и наружной лопасти и челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей сливается и образует нижнюю губу: на двучлениковом основании (подбородок + подподбородок) сидят 2 пары лопастей и пара нижнегубных щупиков. Расчлененные челюстные и нижнегубные щупики снабжены тактильными и хеморецепторами.

Лакающий ротовой аппарат пчел и шмелей характеризуется удлинением обеих пар нижних челюстей и образованием ими хоботка, который служит для всасывания нектара. Хоботок может складываться в два колена и прижиматься к голове верхними челюстями или наоборот, сильно выдвигаться вперед и проникать в цветки с глубокими венчиками. Верхняя губа и верхние челюсти практически не изменяются, челюсти используются для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, постройки гнезд.

Колющий хоботок комаров состоит из желоба и помещенных внутрь него видоизмененных частей ротового аппарата. Желоб образован сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью редуцировались. Верхняя губа тоже вытягивается, ее края смыкаются, формируя трубку для засасывания крови. Между внутренней поверхностью желоба и трубкой помещаются колющие стилеты, возникшие из верхних челюстей, I пары нижних челюстей и языка. Полость языка служит для проведения слюны.

Колюще-сосущий аппарат клопа образован четырьмя стилетами, заключенными в чехол — измененную нижнюю губу. Внутренняя пара стилетов — I пара нижних челюстей — формирует два желобка для проведения слюны в ранку и всасывания жидкой пищи. Верхние челюсти, составляющие внешнюю пару стилетов, поочередно выдвигаются из чехла и углубляются в ранку. Затем одновременно выдвигаются нижние челюсти. Все операции повторяются до тех пор, пока стилеты не проникнут на достаточную глубину в ткани питающего организма.

Ротовой аппарат чешуекрылых представлен сосущим хоботком, состоящим из пары плотно примыкающих друг к другу нижних челюстей, каждая из которых образует желобок. Внутренние поверхности желобков формируют трубку для засасывания нектара. В покоящемся состоянии хоботок свернут в спираль и спрятан под головой. Он разворачивается за счет нагнетания жидкости в полости нижних челюстей, соединенных с полостью тела. Остальные части ротового аппарата атрофированы: верхняя губа практически исчезает, нижняя представляет собой небольшую пластинку с трехчлениковыми щупиками. Верхних челюстей нет.

Главная часть лижущего ротового аппарата мух — мясистая нижняя губа, которая заканчивается парой пластинчатых выростов. Эти выросты служат для фильтрации полужидкой пищи. В покое они сложены, при полном разворачивании обнажают зубы, которые используются для обскребывания субстрата. Верхние челюсти и I пара нижних атрофированы, но сохраняются нижнечелюстные щупики. Верхняя губа и язык лежат в углублении нижней губы и образуют трубочку, по которой движутся отфильтрованные пищевые частицы.

В зависимости от положения ротовых органов выделяют три типа постановки головы: если ротовой аппарат направлен вниз, то голова гипогнатическая (у тараканов), вперед — прогнатическая, косо назад — опистогнатическая. Последняя характерна для цикадок и тлей: смещение стилетов к центру тяжести тела облегчает прокалывание жестких покровов.

Грудь состоит из трех сегментов, которые называются передне-, среднеи заднегрудь (prothorax, mesothorax, metathorax соответственно). На каждом сегменте расположена пара конечностей, на двух последних — две пары крыльев.

Конечности крепятся между брюшным и боковым хитиновыми пластинками (склеритами) и состоят из широкого основного членика — тазика (ляжки; coxa), вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазик присоединяется к телу с помощью двух сочленений (мыщелков) и может двигаться вперед и вверх или назад и вниз. Сочленение между вертлугом и бедром позволяет совершать движения в различных направлениях, а коленное сочленение между бедром и голенью нужно, чтобы приблизить конечность к телу. Лапка состоит из нескольких члеников (обычно из пяти) и заканчивается 1−2 коготками. С их помощью насекомое прочно закрепляется на субстрате. Иногда на вершине голени располагаются крупные щетинки, называемые шпорами. Они участвуют в движении конечности и служат одним из определительных признаков в некоторых семействах.

Разнообразие условий обитания насекомых привело к возникновению различных типов конечностей: ходильной (тараканы, мухи, жужелицы; наиболее характерный тип), прыгательной (кузнечики, саранча), хватательной (богомолы), прицепной (паразиты), собирательной (пчелы, шмели), плавательной (водные жуки и клопы), копательной ноги (жуки-навозники, личинки певчих цикад, медведки).

Крылья насекомых представляют собой боковые выросты стенки тела. Они образованы тонкими мембранами, натянутыми на каркас жилок, по которым в крыло проникают трахеи, нервы и полостная жидкость.

Жилки пронизывают все крыло насекомого (особенно много их у переднего края крыла), обеспечивая необходимую жесткость конструкции и ее аэродинамические свойства. Первая, наиболее толстая жилка называется костальной. Ниже нее расположена субкостальная жилка). Далее идут ветвящиеся радиальная и медиальная жилки. Их ответвления нумеруются и обозначаются R₁, R₂, R₃,…, M₁, M₂, M₃… Они образуют сектор радиуса и медиальный сектор. В задней части крыла проходят кубитальные, анальные и югинальные жилки. Кроме того, у места впадения субкосты в косту может находиться плотное кутикулярное образование — крыловой глазок, который снимает одну из вредных вибраций при полете. Движения крыльев ограничивают многочисленные мелкие хитиновые пластинки, расположенные в области сочленовной мембраны между спинной и боковой пластинкой.

РИС. 5 Жилкование крыла. С — костальная жилка, Sc — субкостальная жилка, R — радиальная жилка, М — медиальная жилка, Сu — кубитальная жилка, Аn — анальная жилка, Ju — югальная жилка.

К некоторым из них крепятся мышцы, служащие для изменения угла наклона крыльев или их складывания вдоль тела. Мышцы, обеспечивающие движения крыльев в полете, обычно являются мышцами непрямого действия: их сокращение вызывает деформацию стенок так называемого стерно-плейрального комплекса (брюшная и боковые хитиновые пластинки сливаются, образуя капсулу в виде чаши, придающую сегменту дополнительную прочность), распластывание или выгибание спинной пластинки, и соответственно, движение крыльев вверх или вниз.

У различных групп насекомых наблюдается тенденция к функциональному объединению обеих пар крыльев или редукции одной из них. Передние крылья хорошо развиты у чешуекрылых и двукрылых насекомых (в случае двукрылых вторая пара крыльев превращается в жужжальца — образования, служащие для стабилизации полета). Для веерокрылых, жесткокрылых и прямокрылых характерно преобладающее развитие крыльев III грудного сегмента. У жуков первая пара крыльев превращается в надкрылья (элитры), защищающие спинную часть тела и крылья. К отряду Полужесткокрылых относятся насекомые, у которых затвердевает только половинки надкрыльев. У стрекоз обе пары крыльев развиты почти одинаково. Некоторая независимость одной пары крыльев от другой и наличие мышц прямого действия позволяют стрекозам добиться превосходных летных характеристик. Среди насекомых есть первичнобескрылые формы (подкласс Apterygota) и виды, у которых крылья редуцировались (вши и блохи).

Брюшко — последний отдел тела насекомого. Его строение различно. Все 11 сегментов есть только у низших насекомых (Protura), у остальных часть сегментов редуцируется (обычно несколько последних). У высших насекомых — 4−5 брюшных сегментов.

На VIII-IX сегментах брюшка располагаются половые органы насекомых. Яйцеклад самок образован 4−6 створками — выростами яйцекладных пластинок, которые являются видоизменением брюшных ног. Створки, движущиеся относительно друг друга, проталкивают яйцо по яйцекладу, этот же механизм используется для зарывания яиц в субстрат: самка проделывает ход, в который затем откладывает яйца. Некоторые насекомые откладывают яйца в древесину (рогохвосты, пилильщики). Их яйцекладные створки снабжены ребрышками и зубцами. У наездников, откладывающих яйца в личинок других насекомых, очень длинный яйцеклад.

Яйцеклады высших перепончатокрылых превращаются в ядовитое жало. У пчелы на створках находятся мелкие зазубрины, которые помогают фиксировать жало в коже жертвы. Из-за этих зазубрин пчела не может вынуть жало и погибает.

Копулятивный (совокупительный)орган самцов, в отличие от яйцеклада самок, не гомологичен конечностям и состоит из основания (фаллобазы) и трубчатого эдеагуса, который служит для семяизвержения.

Часто брюшко несет различные рудиментарные структуры. У представителей отряда Protura на первых трех сегментах есть двучлениковые конечности. Брюшные сегменты щетинохвосток обладают особыми придатками — грифельками, на которых брюшко насекомых скользит по субстрату, как на полозьях. Ногохвостки несут на II сегменте зацепки, фиксирующие прыгательную вилку IV сегмента. При сведении зубцов зацепки вилка освобождается, ударяет по субстрату, и тело насекомого подбрасывается вверх.

У водных личинок поденок и вислокрылок на первых семи сегментах есть придатки, играющие роль трахейных жабр. Три жабры личинок стрекоз расположены на последнем сегменте брюшка. Гусеницы бабочек обладают ложноножками — мясистыми образованиями, расположенными на III-VI, X сегментах и участвующими в перемещении тела насекомого. Характерной особенностью многих низших насекомых являются концевые придатки (XI сегмент).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Полость тела имеет смешанное строение: мезодермальные сомиты (первичные спинные сегменты), в которых развиваются вторичные (целомические) полости, есть только у эмбрионов, впоследствии они распадаются на отдельные клетки, в результате вторичная полость тела сливается с остатками первичной, а все пространства между внутренними органами свободно сообщаются друг с другом.

Мышечная система образована пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5−2 тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через особые нити — тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с хитиновыми пластинками.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, образованной верхней губой и другими органами ротового аппарата. В задней части ротовой полости открываются протоки 1−3 пар слюнных желез. Слюна кровососущих насекомых, помимо ферментов, часто содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. У гусениц бабочек слюнные железы преобразованы в прядильные. Ротовая полость соединена с трубчатой глоткой. Далее пищеварительный канал продолжается передней кишкой, состоящей из пищевода и зоба. У некоторых хищных насекомых задний конец передней кишки превращается в жевательный желудок, покрытые хитином стенки которого образуют многочисленные бугры и зубы и служат для дополнительно перетирания пищи. В средней кишке происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в ее начале могут впадать пилорические придатки — выпячивания кишечника, которые увеличивают всасывающую поверхность. Эпителий средней кишки выделяет перитрофическую мембрану, через которую переносятся ферменты и продукты пищеварения, кроме того, она защищает эпителиальные клетки. Непереваренные остатки пищи выводятся через заднюю кишку. Задняя кишка играет также роль органа выделительной системы. На границе средней и задней кишки отходят мальпигиевы сосуды, где всасываются продукты обмена в виде солей мочевины, которые кристаллизуются, внутри сосудов, а освобождающаяся при этом вода всасывается обратно в гемолимфу. Наиболее интенсивно всасывание воды идет в задней кишке и ее придатках — ректальных железах. Кристаллы мочевой кислоты выводятся вместе с непереваренными пищевыми остатками.

Основная функция жирового тела — запасание питательных веществ, но некоторые его клетки накапливают конкреции мочевой кислоты., которая в данном случае не выводится из организма. Производными жирового тела являются органы свечения жуков-светлячков Lampyris, свет испускается света происходит в результате окисления люциферина ферментом люциферазой при наличии кислорода.

Расположенные по бокам сердца перикардиальные клетки (нефроциты) могут поглощать из полости тела посторонние вещества, например краситель кармин. У некоторых низших насекомых есть небольшие фагоцитарные органы — скопления амебоидных клеток, способных захватывать мелкие твердые частицы.

Кровеносная система насекомых незамкнута. Текущая по ней жидкость называется гемолимфой. Над органами пищеварительной системы находятся аорта и сердце. Сердце расположено в брюшке и представляет собой трубковидный орган, задний конец которого слепо замкнут. Оно поделено перегородками на несколько камер (обычно 8), каждая снабжена парой остий, через которые в сердце засасывается гемолимфа. Передний конец сердца продолжается в мускульную аорту. Около мозга она заканчивается отверстием, через которое гемолимфа вновь попадает в полость тела.

Кровообращение у насекомых происходит за счет работы мышц сердца, аорты и парных крыловидных мышц, соединенных с верхней диафрагмой — тонкой перегородкой, которая отделяет сердце от полости тела. При сокращении мышц диафрагма опускается, гемолимфа устремляется в околосердечную полость (перикардиальный синус) и поступает через остии в сердце, а затем в аорту и снова в полость тела.

Основная функция кровеносной системы — перенос питательных, регуляторных веществ и продуктов метаболизма, а также защитная функция, но значение гемолимфы в переносе кислорода и углекислого газа невелико. Это связано с развитием трахейной системы.

РИС. 6. Дыхательная, кровеносная, нервная системы. 1. Мозг. 2. Грудной воздушной мешок. 3. Аорта. 4. Остия. 5. Сердце. 6. Боковой трахейный ствол. 7. Брюшные дыхальца. 8. Грудные дыхальца. Грудной ганглий. 9. Подпищеводный ганглий. 10. Верхнегубной нерв.

Дыхательная система представлена совокупностью трахей. Трахея — сосуд, внутренние стенки которого покрыты хитиновой выстилкой. Она образует спиральные утолщения, препятствующие спаданию стенок сосуда и придающие ему эластичность. Трахея многократно ветвится, и каждая ее веточка заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками. В них проходят конечные канальцы трахеи, которые доставляют кислород к отдельным клеткам организма.

На средне — и заднегруди и на 8 сегментах брюшка расположены дыхальца (стигмы) — отверстия, снабженные замыкательным аппаратом. Через стигмы воздух поступает в поперечные канальцы, которые соединяются в продольные трахейные стволы, а от стволов кислород доставляется к клеткам по более тонким трахеям. Замыкательные аппараты необходимы для снижения потерь воды в процессе дыхания.

У многих живущих в воде личинок есть жабры, но нет стигм, и их трахейная система является замкнутой.

Центральная нервная система насекомых состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), а также ганглиев брюшной нервной цепочки. Надглоточный нервный узел функционально соответствует головному мозгу. Он делится на три части. Впереди располагается протоцеребрум, который снабжает нервами глаза и имеет хорошо заметные оптические доли. С протоцеребрумом связаны грибовидные тела, являющиеся высшими ассоциативными центрами. Они наиболее развиты у общественных насекомых со сложным поведением, таких как муравьи, пчелы, термиты, причем у рабочих муравьев грибовидные тела развиты сильнее, чем у самцов и цариц того же вида. За передней частью головного мозга находится дейтоцеребрум, иннервирующий усики. Крошечный тритоцеребрум отвечает за головную капсулу и верхнюю губу.

Подглоточный нервный узел регулирует работу верхних и нижних челюстей, он связан с головным мозгом (надглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка начинается тремя крупными грудными нервными узлами; далее располагаются брюшные нервные узлы, число которых может доходить до 11, но чаще они объединяются. У большинства насекомых есть 8 брюшных ганглиев, и последний из них несет следы слияния. Нередко сливаются даже грудные нервные узлы. У некоторых насекомых этот процесс приводит к образованию единой ганглиозной массы в груди, а в брюшке остаются только отходящие от объединенной структуры нервы.

Почти все отделы центральной нервной системы насекомых содержат нейросекреторные клетки. Синтезированные ими гормоны поступают по аксонам в расположенные над кишечником железы внутренней секреции — кардиальные и прилежащие тела, а далее — в гемолимфу. Нейросекреты регулируют деятельность всех желез внутренней секреции.

Основой большинства органов чувств являются так называемые сенсиллы. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствительных клеток, от каждой отходит центральный отросток к нервной системе и периферический, который продолжается в видоизмененный жгутик, он отличается отсутствием в системе микротрубочек двух центральных единиц. Сверху сенсилла покрыта хитиновым слоем. Такое строение имеют механорецепторные сенсиллы. При изменении положения волоска под воздействием какого-либо фактора в чувствительной клетке возникает возбуждение, передающееся по центральному отростку в нервную клетку.

Немного иначе устроены так называемые хордотональные сенсиллы, их периферический отросток и жгутик окружены плотной оболочкой, а сверху зафиксированы хитинизированной поверхностью шапочной клетки. Чаще всего такие сенсиллы прилегают к внутренней поверхности хитиновых пластинок в местах соединения и служат для восприятия низкочастотных вибраций. Часть хордотональных сенсилл погружена в полость тела на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя участками хитиновых пластинок. Скорее всего, они фиксируют изменения внутреннего давления и механического напряжения.

Обонятельные сенсиллы, расположенные на усиках и челюстных щупиках, отличаются пористостью хитинового слоя. Через поры пахучие вещества попадают внутрь сенсиллы и контактируют с рецепторными клетками.

Каждая вкусовая сенсилла содержит чувствительные клетки, реагирующие на разные вкусовые раздражители, и одну механорецепторную клетку. Хитиновый слой вкусовой сенсиллы тоже пронизан порами.

Органами слуха насекомых служат тимпанальные органы. У кузнечиков они расположены на голенях передних ног. Здесь есть две продольные щели, ведущие в барабанные полости. Их тонкие внутренние стенки играют роль барабанных перепонок и отделены друг от друга двумя трахейными стволами. Последние, возможно, выполняют функцию резонаторов. К барабанным перепонкам и трахеям прилегают три группы хордотональных сенсилл. Насекомые способны воспринимать звуковые волны от 10 (инфразвук) до 45 000 Гц (ультразвук).

Многие насекомые способны издавать звуки. Стрекотание кузнечиков — результат своеобразной игры на скрипке: некоторые жилки левого крыла играют роль смычка, которым насекомое водит по особой области правого крыла. Похожие приспособления есть у саранчовых и цикад.

Половая система. Половые железы самок — яичники — парные образования. Яичник состоит из нескольких яйцевых трубок, имеющих общий выводной канал — яйцевод. В слепом конце яйцевой трубы — зачатковые клетки, далее труба расширяется и формирует ряд яйцевых камер. В них расположены крупные ооциты (женские половые клетки), окруженные фолликулярными клетками (необходимы для питания и накопления желтка, для защиты и регуляции развития ооцита). Вместе они образуют фолликул — структурную и функциональную единицу яичника. По мере созревания фолликулы попадают в яйцевод, а в дальнем конце яйцевой трубы из зачатковых клеток образуются новые. Яйцеводы сливаются во влагалище, соединенное с придаточными железами, мускульной совокупительной сумкой и семяприемником, в котором сперматозоиды могут жить в течение достаточно долгого времени.

Половая система самцов состоит из пары дольчатых семенников, отходящих от них семяпроводов, которые сливаются в семеизвергательный канал, придаточных желез и совокупительного органа. Самцы некоторых насекомых лишены этого органа.

Чаще всего самки насекомых гомогаметны, т. е. имеют половые хромосомы одного типа (XX), а самцы — гетерогаметны (XY, XO; в последнем случае нет мужской половой хромосомы). У некоторых ручейников и бабочек соотношения обратные.

Помимо обычного обоеполового размножения для насекомых характерен партеногенез — способ полового размножения, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения, его преимуществом является возможность ускоренного размножения вида (в случае видов, у которых нет самцов) или регуляции соотношения полов.

У тлей чередуются обоеполовое и партеногенетическое поколения: все лето на свет живорождением появляются самки, последнее их поколение производит и самок, и самцов. Оплодотворенные самцами яйца перезимовывают, и весной из них выходят самки. Цикл повторяется. У некоторых видов тлей самцы не известны.

Педогенез — это партеногенетическое размножение на личиночной стадии. Личинка производит других личинок, а сама при этом погибает. Последнее поколение проходит метаморфоз и превращается во взрослых насекомых.

Полиэмбриония — развитие из одной яйцеклетки нескольких зародышей (характерно для наездников). Формирующийся бластомер распадается на несколько групп клеток — морул, которые продолжают дробление. Этот процесс повторяется еще раз, в результате из яйцеклетки может развиться порядка 100 особей.

КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Существуют различные классификации насекомых. По одной из них Бессяжковые, Ногохвостки и Двухвостки выделяются в подкласс Скрыточелюстных (Entognatha) и противопоставляются Настоящим, или Открыточелюстным насекомым (Ectognatha). Подкласс Скрыточелюстных включает примитивные формы, у которых ротовой аппарат погружен в особую ротовую капсулу.

По системе Г. Я. Бей-Биенко насекомые делятся на два подкласса: Низших, или Первичнобескрылых (Apterygota), и Высших, или Крылатых (Pterygota). К первому относятся инфраклассы Скрыточелюстных (Entognatha) и Тизануровых (Thysanurata); ко второму — Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

ТАБЛИЦА 1. Классификация насекомых.

ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ В ПРИРОДЕ

· Жизнь многих насекомых тесно связана с жизнью растений. Шмели, пчелы и мухи опыляют цветковые растения.

· Важное звено в цепях питания.

· Огромная армия этих членистоногих питается за счет листьев, корней, стеблей и других органов и частей растений, плодов и семян, ограничивают их рост и развитие.

· Почвообразующая роль насекомых.

· Питаются другими насекомыми, ограничивают их численность.

· Биологическое подавление насекомых — вредителей.

· Пища для других животных: откармливаясь на растительной пище, они сами оказываются добычей других животных.

· Эстетическое значение: красивые формы вызывают чувства радости и восхищения.

· Уничтожая трупы и навоз, выполняют санитарную роль.

Человек в своей повседневной жизни и практической деятельности постоянно сталкивается с различными насекомыми. Одни из них имеют для него положительное, а другие отрицательное значение. Прямую пользу приносит медоносная пчела и тутовый шелкопряд. Для человека, несомненно, полезны также насекомые — опылители культурных и ценных дикорастущих растений, насекомые — почвообразователи и санитары, а также паразитические и хищные насекомые, уничтожающие вредителей полезных растений. Такие насекомые приобретают все большее значение в связи с развитием биологического способа борьбы с вредителями. К вредным насекомым относят тех, которые повреждают посевы, лесные и садовые деревья и другие ценные растения, поедают и портят пищевые продукты, техническое сырье (древесину, кожу и др.), шерстяную одежду (шерстью питается личинки бабочек молей). Известны насекомые, портящие мебель и разрушающие деревянные строения. Кровососущие насекомые (комары, слепни и др.) снижают удои молочного скота, мешают людям работать и отдыхать. Малярийные комары передают от больных людей здоровым малярийных паразитов, мухи способствуют распространению кишечных заболеваний, блохи передают чуму.

Подлежат охране те виды насекомых, которые приносят пользу человеку и играют большую положительную роль в природе. Это прежде всего хищные и паразитические насекомые, уничтожающие вредителей, а также опылители растений и производители полезных продуктов. Охраняются редкие и исчезающие виды. Они занесены в Красную книгу нашей страны — их более 200 видов. Создаются микрозаповедники, искусственно расселяются полезные насекомые.

ОТРЯД БОГОМОЛОВЫЕ (Mantoptera)

Богомоловые — преимущественно крупные насекомые с удлиненным телом весьма своеобразного строения. Их очень подвижная голова с большими выпуклыми глазами имеет почти треугольную форму и своим ротовым аппаратом грызущего типа направлена вниз и немного назад. Усики с большим количеством члеников обычно нитевидные, но у некоторых видов перистые или гребенчатые. Над основанием усиков располагаются 3 простых глазка. Из всех отделов груди особенно сильно развит передний, несущий характерные для богомолов хватательные конечности. Их структура настолько своеобразна, что уже по одной передней ноге можно легко отличить представителей этого отряда от всех остальных насекомых. В передней ноге богомола сильно удлинен тазик: он немного короче бедра. Бедро длинное и по нижнему краю усажено 3 рядами сильных шипов. Голень короче бедра и по нижнему краю тоже усажена острыми шипами; лапка тонкая, 5-члениковая, не отличается от лапок на остальных ногах. Бедро и голень, складываясь вместе, образуют мощный хватательный аппарат, функционирующий по типу ножниц. У большинства богомолов хорошо развиты обе пары крыльев, причем передние более узкие и более плотные; они выполняют функцию надкрылий. Задние крылья широкие, перепончатые, в спокойном состоянии складываются веерообразно и прикрываются надкрыльями. Однако есть и совершенно бескрылые, напоминающие личинок виды, такие, как, например, обитающий в странах, окружающих Средиземное море, земляной богомол (Geomantis larvoides). Брюшко у богомолов удлиненное, 10-члениковое, мягкое, обычно слегка уплощенное, с многочлениковыми длинными церками. Такая характерная структура тела богомола наглядно свидетельствует об очень тонких приспособлениях к хищному образу жизни, который ведут эти насекомые. По своему поведению они представляют собой классический пример «подстерегающих хищников», иначе называемых «засадниками». Подстерегающий добычу богомол сидит в толще травы или среди листьев кустарника, приподняв кверху переднеспинку и передние ноги, голени которых вложены в бедра, как лезвие перочинного ножа. Этой характерной позе богомол обязан своим названием. Насекомое сидит неподвижно, оно как бы замерло в «молитвенном экстазе». Только голова его находится в движении: она все время поворачивается из стороны в сторону, высматривая добычу РИС. 7 Саравакский богомол.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ БОГОМОЛА Пищеварительная система богомола.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с помощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи в пищеварительную систему.

В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания нижней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. Содержащиеся в слюне ферменты обеспечивают начальные этапы процессов пищеварения. Пищеварительный канал богомола, начинающийся глоткой, состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок.

Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько отличающихся по функциям и строению частей. Глотка переходит в пищевод, имеющий вид узкой и длинной трубки.

Задний конец пищевода часто расширяется в зоб. За зобом помещается еще одно небольшое расширение передней кишки — жевательный желудок. Кутикула, выстилающая всю переднюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополнительному перетиранию пищи.

Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической трубки. При начале средней кишки в нее нередко впадает несколько слепых выпячиваний кишечника, или пилорических придатков, служащих в основном для увеличения всасывающей поверхности кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг содержимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая перитрофическая мембрана.

В средней кишке происходит окончательное переваривание и усвоение пищевых веществ. Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пищевого режима. Богомолы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами. Большую роль в процессах переваривания и всасывания пищевых веществ играет, по — видимому, перитрофическая мембрана, обеспечивающая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищеварения — в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений.

Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая нередко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы.

Богомолы — хищники, поедающие других насекомых, червей, моллюсков.

РИС. 8 Пищеварительная система Богомола (по Веберу): 1 — слюнные железы, 2 — пищевод, 3 — зоб, 4 — пилорические придатки, 5 — средняя кишка, 6 — мальпигиевы сосуды, 7 — задняя кишка, 8 — прямая кишка.

Кровеносная система богомола Кровеносная система в связи с особенностью дыхательной системой развита у богомола сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер. В стенках сердца залегают мышечные волокна, обеспечивающие его сокращение. Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемолимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Сердце окружено участком полости тела, или перикардиальным синусом, который отделен от остальной полости очень тонкой и во многих местах продырявленной перегородкой — диафрагмой. С ней соединяется система парных крыловидных мышц, расположенных под сердцем. Совместная работа сердца и диафрагмы обеспечивает циркуляцию гемолимфы по телу богомола.

Крыловидные мышцы, сокращаясь, опускают диафрагму вниз и соответственно увеличивают объем перикардиального синуса. Гемолимфа устремляется в его полость, а оттуда через остии в сердце. Волнообразное сокращение, пробегающее от заднего конца сердца к переднему, гонит гемолимфу в голову, где она и изливается в полость тела через отверстие аорты. Число пульсаций сердца крайне варьирует не только у многих видов, но даже у одного и того же насекомого при разных его физиологических состояниях. Гемолимфа представляет бесцветную или желтоватую жидкость. Гемолимфа содержит фагоциты, а также специальные кровяные клетки. Основная функция гемолимфы — снабжение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в нее поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к органам выделения. Дыхательная функция гемолимфы в связи с развитием трахейной системы невелика.

Дыхательная система богомола Для дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела находится 10 пар и дыхалец, или стигм: они лежат на средне — и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно, и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела.

Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у богомола для улучшения вентиляции воздуха в трахейной систем.

Потребность организма в кислороде обеспечивается появлением специальных дыхательных движений, состоящих из расслабления и сжимания брюшка. При этом происходит вентилирование трахейных мешков и основных трахейных стволов. Образование замыкательных аппаратов на стигмах снижает потери воды в процессе дыхания. Так как скорость диффузии паров воды ниже, чем кислорода, то при кратковременном открывании стигм кислород успевает проникнуть в трахейную систему, а потери воды оказываются минимальными.

Важная физиологическая особенность дыхательной системы богомола состоит в следующем. Обыкновенно кислород воспринимается животным в определенных участках его тела и оттуда разносится кровью по всему организму. У богомола же воздухоносные трубочки пронизывают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Выделительная система богомола Функции органов выделения у богомола выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками (рис. 8). Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхождение. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. У богомола мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется труднорастворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Ректальные железы являются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие.

Выведение продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет богомолу очень экономно расходовать воду, поступающую в организм.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая кислота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу «почек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов богомолы могут подолгу голодать.

Нервная система богомола Нервная система богомола, как и у прочих насекомых, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний — протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоцеребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярному, сегменту. Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных скоплений, разделенных прослойками из нервных волокон.

Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются «грибовидные тела», располагающиеся в протоцеребруме Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ротовых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. Наиболее полное их число — 11 — наблюдается только на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

У богомолов ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении, так что во взрослом состоянии не встречается более 8 брюшных ганглиев. Причем последний, VIII ганглий сохраняет следы своего сложного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев Богомолы обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования — прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе богомола: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма, течение обменных процессов, линьки и т. д.

РИС. 9 Схема строения нервной системы богомола (Вюрмбах): 1 — протоцеребрум, 2 — нейросекреторные клетки, 3 — оптическая область мозга, 4 — дейтоцеребрум, 5 — антеннальный нерв, 6 — тритоцеребрум, 7 — кардиальные тела, 8 — прилежащие тела, 9 — окологлоточные коннективы, 10 — подглоточный ганглий, 11 — нервы, идущие к ротовым конечностям, 12 — ганглии грудных сегментов, 13 — ганглии брюшных сегментов, 14 — непарный нерв симпатической системы.

Половая система богомола Богомолы раздельнополы и обладают резко выраженным половым диморфизмом. Он сказывается в меньшей величине самца.

Половые железы парны. У самок каждый яичник состоит большей частью из яйцевых трубок, сидящих, как пальцы на руке, на общем выводном канале яичника — яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит из скопления мелких однородных зачатковых клеток. Далее по направлению к яйцеводу яйцевая трубка постепенно расширяется и делится на ряд яйцевых камер. Каждая камера содержит крупную яйцевую клетку, окруженную слоем особого фолликулярного эпителия, клетки которого перед выходом яйца наружу выделяют вокруг него оболочку. Между соседними яйцами находится по группе питательных клеток, которые при росте яйца потребляются им. По мере роста яйцо продвигается в яйцевой трубке по направлению к яйцеводу, а на смену выводимым яйцам на слепом конце трубки из зачатковых клеток идет формирование новых яиц и питательных клеток.

Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище открывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Семя переводится затем из сумки в семяприемник.

В области полового отверстия развиваются особые придатки — яйцеклады, служащие для откладки яиц внутрь какого — нибудь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.). Мужская половая система состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал; в последний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порошица.