Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени

Диссертация: Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа основана на данных собственных исследований в окрестностях о. Высокий в 20 092 011 гг. Автор лично участвовал в проведении геофизической съемки, водолазного и дночерпательного пробоотбора, исследовании пространственного распределения особей при помощи подводной фотои видеосъемки. Автором самостоятельно были произведены разбор и анализ… Читать ещё >

Структура поселения морского двустворчатого моллюска Arctica islandica (linnaeus, 1767) в пространстве и времени (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Биология и структура сообществ Arctica islandica в северных морях
    • 1. 2. Влияние видов-эдификаторов на структуру донных сообществ
    • 1. 3. Пространственное распределение макробентоса
    • 1. 4. Современные методы исследования донных сообществ
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Использованный материал
    • 2. 2. Анализ и статистическая обработка материала
  • Глава 3. Результаты и обсуждение
    • 3. 1. Описание и картографирование полигона исследования
    • 3. 2. Размерно-возрастная структура поселения
    • 3. 3. Поведенческие особенности вида и динамика изменения численности
    • 3. 4. Пространственное распределение A. islandica
    • 3. 5. Описание биоценотического окружения

Актуальность исследования. Arctica islandica (Linnaeus, 1767) — один из наиболее долгоживущих и медленно растущих видов морских двустворчатых моллюсков, возраст отдельных особей которых может достигать 350 лет (Jones, 1983; Schone et al., 2005). Вид населяет субтропические и бореальные воды на глубинах 10.150 м (Rowel et al., 1990; Thompson et al., 1980). По существующим оценкам продолжительность жизни представителей этого вида в Белом море значительно ниже (Герасимова, Максимович, 2009). К настоящему времени имеются данные о поселениях этого вида в Онежском, Кандалакшском и Двинском заливах, а также в Горле и Бассейне Белого моря (Наумов, 2006).

A. islandica является видом-индикатором, используемым для оценки состояния окружающей среды. Причинами выбора этого вида являются его широкое распространение и средний (относительно других видов) уровень чувствительности к природным и антропогенным воздействиям. Исследование пространственного размещения особей в популяциях A. islandica и мониторинг их состояния является одним из методов, используемых при оценке изменений окружающей среды.

Количественные характеристики поселений A. islandica в Белом море известны для некоторых участков Онежского и Кандалакшского заливов, однако размерная структура и многолетняя динамика изучены только для одного (Герасимова, Максимович, 2001, 2009; Герасимова и др., 2008).

Поселение A. islandica в районе о. Высокий, Ругозерская губа (Кандалакшский залив) было обнаружено во время бентосных съемок 1953 и 1959 г. и до настоящего времени сколько-нибудь детальных данных об этом поселении получено не было.

Несмотря на большое внимание, которое привлекает A. islandica, неизученными остаются многие аспекты его биологии, в том числе закономерности пространственного распределения особей и вопрос о существовании межвидовых связей в сообществах, где доминирует A. islandica.

Литературные данные о поведении двустворчатых моллюсков ограничены информацией о миграциях и поведении при закапывании литоральных видов (Tellina tenuis, Donax vittatus, Macoma balthica, Cardium edule) (Brafleld, Newell, 1961; Trueman, 1966; Trueman et al., 1966). Подобные работы являются методически сложными, чем объясняется малое количество публикаций, посвященных миграциям и изучению поведения сублиторальных видов моллюсков.

Высокая мозаичность распределения донных сообществ затрудняет картографирование поселений вида. Для точной оценки количественных показателей распределения вида на полигоне необходим комплексный подход, при котором традиционные методы исследования (пробоотбор) использовались одновременно с дистанционными: фотои видеосъемкой, гидролокацией бокового обзора (ГЛБО).

Цель настоящей работы — изучение пространственно-временной организации поселения вида A. islandica в разных масштабах в Белом море.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: исследование пространственного распределения, возрастного состава поселения и поведения двустворчатого моллюска A. islandica на полигоне в Ругозерской губе (мезомасштаб) с использованием современных дистанционных методоввыявление закономерностей пространственного распределения A. islandica в разных масштабах: микромасштабе (сантиметры-метры), мезомасштабе (сотни метров), макромасштабе (сотни километров — в Белом море) — описание биоценотического окружения вида в Белом море и оценка степени сопряженности видов в сообществах A. islandica.

Научная новизна. По результатам исследования поселения моллюска были получены данные о пространственном распределении и выявлены влияющие на него факторы в микро-, мезои макромасштабе. Впервые получены данные о поведении отдельных особей A. islandica in situ на участке 1×1 м (микромасштаб). Для получения достоверных количественных данных о 4 пространственном распределении A. islandica была разработана методика точного картографирования донных сообществ с использованием традиционого пробоотбора, подводных водолазных наблюдений (с одновременной фотои видеосъемкой) и современных дистанционных методов исследованиягидролокацией бокового обзора и автономных управляемых аппаратов.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты позволяют подробно описать отдельные аспекты биологии вида A. islandica в Белом море (возрастную структуру поселений, поведение и размещение отдельных особей), а также детально картографировать поселение у о. Высокий, что позволило понять основные особенности организации и функционирования популяции ключевого вида в сообществе.

Разработанная методика картографирования донных сообществ с использованием дистанционных методов имеет ряд преимуществ по сравнению с другими методами исследования за счет повышения точности и достоверности полученных результатов и оперативного получения достоверной информации о больших по площади (порядка нескольких квадратных километров) участках дна.

Полученные с использованием такой методики результаты могут стать основой для проведения мониторинга биологического разнообразия, свидетельствующего о состояния окружающей среды и сохранности прибрежных донных экосистем в Белом море.

Результаты работы также могут быть использованы в учебных руководствах по зоологии и экологии и в лекционных курсах.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на научных семинарах Беломорской биологической станции в 2009 г., Рабочей группе «Геоморфология морского дна» Совета РАН по проблемам Мирового океана в 2011 г., международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (секция «Биология») в 2010, 2011, 2012 г., на Международной конференции по биологическому разнообразию (World conference on marine biodiversity) (Абердин, Шотландия) в 2011 г., конференции «Междисциплинарные исследования на морских стационарах» в 2013 г. 5.

Декларация личного участия автора. Диссертационная работа основана на данных собственных исследований в окрестностях о. Высокий в 20 092 011 гг. Автор лично участвовал в проведении геофизической съемки, водолазного и дночерпательного пробоотбора, исследовании пространственного распределения особей при помощи подводной фотои видеосъемки. Автором самостоятельно были произведены разбор и анализ проб, а также обработка данных подводных наблюдений. Автором работы проанализированы данные дистанционных исследований и проведен комплексный анализ данных ГЛБО совместно с данными пробоотбора и подводных фотои видеонаблюдений. Для анализа размерно-возрастной структуры поселения моллюска А. islandica в Белом море были также привлечены данные траловых съемок 2002;2003 (Е.А. Синеваличное сообщение), 2006;2007 гг. (В.А. КрапивинКрапивин, Полоскин, 2006), а для анализа пространственного распределения вида в Белом море — материалы из базы «Бентос Белого моря» (БентБоМ).

По теме диссертации опубликовано 14 работ, из которых 3 работы в журналах, входящих в Перечень ВАК, 1 работа в рецензируемой монографии, 8 — материалы конференций.

выводы.

1. В Белом море вид А. '^апсИса распределен мозаично, приурочен к мягким илистым и песчаным биотопам верхней сублиторали с положительными летними температурами, принадлежащими поверхностной и промежуточной водным массам. А. 1з1апсИса является доминантом во многих сообществах, существенно различающихся набором субдоминантных видов.

2. В мезомасштабе (на полигоне в Ругозерской губе — 1,5×3,5 км) вид распределен агрегированно, размер агрегации составил около 400 м. Выявлена зависимость распределения размерных классов моллюска от глубины: самые крупные особи (более 15 г) обитали в мелководной зоне, особи среднего размера (7−15 г) — на глубинах 9−14 м, а самые мелкие особи (менее 7 г) — на глубине 12−17 м.

3. На полигоне в Ругозерской губе максимальная плотность поселения А. 1 $ 1ап (Иса — 390 экз./м2, максимальная биомасса — более 1800 г /м2. Вертикальные перемещения отдельных особей заметно занижают оценки численности поселения, выполненные стандартными методами.

4. Выявлена стабильность размерной структуры А. ЫагкИса на протяжении 8 лет наблюдения за поселением в Ругозерской губе. Размерное распределение имеет унимодальный характер с преобладанием моллюсков с длиной раковины 30 — 40 мм.

5. Распределение отдельных особей в микромасштабе неоднородно и тяготеет к агрегированному. Особи А. 1н1апсИса образуют постоянные во времени и небольшие по площади скопления размером 5−20 см с минимальным расстоянием между моллюсками около 2 см.

6. Присутствие А. slandica не влияет на биомассу и количество экземпляров других видов беспозвоночных, но положительно влияет на видовое богатство: среднее число видов в пробах с А. {з1а^1са — 11, без — 7, что вероятнее всего связано с модифицированием субстрата в ходе их жизнедеятельно сти.

7. Разработана и опробована методика применения гидролокации бокового обзора для картографирования и изучения количественных характеристик поселения двустворчатого моллюска А. ізіапсііса, по результатам которой с высокой точностью была построена достоверная карта распределения донных сообществ на исследуемом полигоне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Результаты данной работы были получены с использованием комплексного подхода, при котором подводная фотои видеосъемка, гидролокация бокового обзора вместе с традиционными методами.

Фотосъемка постоянно установленных рамок на протяжении 24 дней позволила наблюдать перемещения отдельных особей, а также такие аспекты биологии вида, как избегание хищника. Этот метод важен и для учета численности особей на исследуемой площади, так как зарывание в грунт влияет на оценку плотности поселения, подсчитываемую по результатам как традиционного пробоотбора, так и фотосъемки отдельных рамок.

Фотосъемка участков дна, заселенных моллюском, позволяет описать характер распределения особей в сантиметровом масштабе, определить агрегации, численно охарактеризовать их, а также подсчитать минимальные расстояния между особями. Полученные данные позволили оценить ошибку, возникающую при определении плотности поселения вида с использованием традиционных методов пробоотбора (дночерпательные станции).

Применение ГЛБО позволило построить карту распределения биомассы моллюска по трем категориям и составить подробную карту размещения вида и его местообитания. В настоящее время применение гидролокации широко распространено в исследованиях донных сообществ. В основном этот метод используется для изучения таких контрастных объектов, как устричные банки (Smith et al., 2001; Wildish et al., 1998), погруженные коралловые рифы (Kvernevik et al., 2002). ГЛБО редко применяется для изучения сообществ однородных субстратов из-за сложности интерпретации данных. Качественное отличие предложенного в работе алгоритма анализа полученных данных от известных из литературных источников, заключается в том, что он позволяет находить более тонкие отличия в мозаике распределения биотопов и соответственно отмечать разность на визуально однородных участках грунта.

Совместный анализ фотои видеосъемок и результатов картографирования с использованием гидролокатора позволил очертить контуры распределения A. islandica, описать ландшафтную структуру полигона и дать характеристику выделенным типам донных сообществ. Пробоотбор при этом остается необходимым методом при исследовании донных сообществ и служит для проверки гипотез, создаваемых на основе исследования с использованием гидролокатора бокового обзора.

Двустворчатый моллюск A. islandica широко распространен и встречается по обе стороны северной Атлантики. Область обитания вида в Белом море ограничивается верхними водными массами (поверхностной и промежуточной), при этом максимальные численности поселений приурочены к глубинам 1020 м. В Белом море вид обитает в более мелководных биотопах, чем в центральной части ареала, где диапазон глубин обитания A. islandica значительно шире: 14−82 м (Merrill, Ropes 1969). В Северном море верхняя граница распространения вида совпадает с летней изотермой +16° С. В Белом море вид отмечен при летних температурах до 13 0 С (Witbaard, Bergman, 2003).

Белое море является одной из окраин современного ареала A. islandica (Dalhgren et al., 2000). В Белом море этот вид распределен спорадически, и можно выделить несколько областей обитания: плотные поселения в Онежском заливе, в кутовой части и у Летнего берега Двинского залива, в Пирьей губе, в акватории Керетского архипелага и в Ругозерской губе Кандалакшского залива.

В масштабе отдельных поселений в каждой из областей вид также распределен неравномерно. Для поселения в Ругозерской губе неравномерность распределения может быть объяснена сложным подводным рельефом. Максимальная плотность поселения A. islandica была обнаружена на склонах банок и резких понижений дна (но не на дне котловин). В этих местах создаются наиболее благоприятные условия для обитания видов-сестонофагов за счет большей скорости течения по сравнению с равнинными участками. В таких местах было отмечено максимальное количество особей крупного размера (более 15 г), что может быть связано с большей эффективностью фильтрации за счет увеличения интенсивности течений (Walne, 1972).

В масштабе метров A. islandica образуют постоянные во времени агрегации размером в десятки сантиметров при численности 5−30 особей.

118 в зависимости от плотности поселения). Видимых причин для образования скоплений, например таких, как микротопография дна, не вывлено. Можно предположить, что агрегированное распределение увеличивает эффективность фильтрации или, что менее вероятно, является механизмом защиты от хищника, что характерно для пелагических животных. Отдельные особи внутри этих агрегаций могут уходить под поверхность субстрата на глубину до 20 см на срок до 7 дней (Taylor, 1976).

A. islandica — один из наиболее долгоживущих и медленно растущих видов морских двустворчатых моллюсков. В поселениях в центральной части ареала могут встречаться особи, возраст которых превышает 350 лет. Для Белого моря максимальный возраст значительно меньше: по данным Герасимовой и Максимович (1987) он составляет 16 лет. Нами не проводились работы по определению возраста особей в поселении у о. Высокий, но восьмилетние наблюдения за поселением показали постоянство размерно-возрастной структуры. На основании полученных данных можно предположить, что для сохранения постоянной размерной структуры в поселении должны удовлетворяться следующие условия: 1) большая продолжительность жизни- 2) нелинейный рост особей (быстрый рост в первые годы жизни с последующим замедлением вплоть до полной остановки роста) — 3) высокая элиминация молоди во время (или сразу после) оседания.

A. islandica является участником различных типов донных сообществ, заметно отличающихся друг от друга по видовому составу. Моллюск встречается в комплексе с другими видами двустворчатых моллюсков — Serripes groenlandicus, Clinocardium ciliatum, Yoldia hyperborea, Elliptica elliptica, и полихетами — A Hita virens, Nephtys ciliata. Сообщества с доминированием A. islandica можно разделить на две ассоциации — сообщества песчаных грунтов и сообщества илистых и илисто-песчаных грунтов. Плотность вида Arctica islandica во всех выявленных группах никак не коррелирует с плотностями других видов. Можно утверждать, что в сообществах с доминированием A. islandica отсутствуют биотические связи между этим видом и остальными представителями сообщества.

Один из типов олигомиксного сообщества илистых грунтов — сообщество Arctica islandica — Elliptica elliptica у о. Высокий. A. islandica вносит значительный вклад в биомассу этого сообщества, а наличие или отсутствие этого вида четко определяет разделение проб на группы. При изъятии вида из анализа распределение оставшихся видов макробентоса в пробах становится равномерным. При анализе этого сообщества было выявлено, что A. islandica не влияет на биомассу и количество экземпляров других видов беспозвоночных. Также не прослеживается положительных или отрицательных связей между обилием A. islandica и другими представителями соощества. Единственный устойчивый эффект, который наблюдался в выборке проб — положительное влияение моллюска на видовое богатство. Среднее число видов макробентоса в пробах с моллюском достоверно выше, чем в пробах, где моллюска не было отмечено. В пробах с A. islandica в среднем было отмечено 11 видов, без — 7. Этот эффект может быть объяснен биоинженерной функцией A. islandica и усложнением среды в результате жизнедеятельности этого вида.

В качестве предполагаемых путей модифицирования среды можно указать изменение скорости придонных течений за счет фильтрации большими группами моллюсков, увеличение количества органики на поверхности субстрата, а также модифицирование субстрата за счет роющей активности и присутствия створок мертвых раковин. Аналогичное влияние представителей донной фауны известно для различных моллюсков, образующих плотные скопления: мидий (Ragnarsson, Raffaelli, 1999), модиолусов (Ragnarsson, Burgos, 2012), строящих трубочки полихет, напрмер Laonice conchilega (Rabaut et al., 2007), т. е. тех животных, которые за счет своей жизнедеятельности создают дополнительные микробиотопы. Такие местообитания создают защиту от хищников, снижают внутрии межвидовую конкуренцию (Rabaut et al., 2007). Роль A. islandica как вида эдификатора ранее в литературе не была отмечена.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Бек Т.А., Колбасов Г. А., Соколов К. В. Экосистема Белого моря как развязка массопотоков суша-океан // Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001.-С. 71−81.
  2. К.В., Валовая H.A., Иванова B.JL, Майер Е. М., Пантюлин А. Н., Семенова H. JL, Сергеева О. М. Новые представления об океанологической и биологической структуре Белого моря // Докл. АН СССР. 1975. — № 224 (1). -С. 209−211.
  3. К.В., Пантюлин А. Н., Семенова H.J1. Биологическая структура Белого моря. Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Труды ББС МГУ. 1980. № 5. — С. 8−19.
  4. T.JI. Личиночный планктон пролива Великая Салма (Белое море) в 1996 г. // ББС МГУ. Материалы II научной конференции М., 1997. — С. 10−11.
  5. В. П. Искусство анализа данных. 2-е издание. СПб.: ПИТЕР, 2005. -688 с.
  6. В.А., Жданова H.H., Семенова H.J1. Донная фауна Великой Салмы и прилежащих районов Кандалакшского залива Белого моря // Труды Кандалакшского гос. заповедника. 1963. — № 4. — С. 159−182.
  7. Н. С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: Советская наука, 1948. 740 с.
  8. A.B., Кузнецова Е. К., Максимович Н. В. О многолетней динамике структуры поселения Arctica islandica L. (Mollusca, Bivalvia) и особенностях пространственного распределения макробентоса в районе Керетского архипелага
  9. Белое море) // Материалы XI научной конференции ББС МГУ: Сборник статей. М.: Изд. «Гриф и К», 2008. С. 34−37.
  10. А. В., Максимович Н. В. Структура, стабильность и продукционные свойства биоценоза Arctica islandica в условиях губы Чупа // IIIV Всесоюзное совещание по моллюскам. Л., 1987. С. 416117.
  11. A.B., Максимович Н. В. К экологии Arctica islandica L. и Serripes groenlandicus Briguiere Белого моря II Вестник СПбГУ. 2001. — № 3, 4 (27). -С. 87−91.
  12. A.B., Максимович Н. В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестник СПбГУ. -2009. № 3 (3). — С. 82−97.
  13. A.B., Максимович Н. В., Саминская A.A. Линейный рост Serripes groenlandicus Briguiere в губе Чупа (Кандалакшский залив, Белое море) // Вестник СПбГУ. 2003. — № 3. — С. 28−36.
  14. И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янус-К, 2001. 632 с.
  15. В. И., Филатова 3. А. Двустворчатый моллюск Cyprina islandica (L.), его географическое распространение и роль в сообществах донной фауны // Труды Ин-та океанологии АН СССР. 1961. — Т. 46. — С. 201−216.
  16. Н.Л. Фотокамеры для съемки дна на больших глубинах // Труды Ин-та океанологии АН СССР. 1960. — № 44. — С. 66−80.
  17. В.Н. Склерохронология двустворчатых моллюсков. Киев: Наук, думка, 1989.- 127 с.
  18. А.И. Дистанционные методы диагностики и мониторинга морских беспозвоночных // Редкие и исчезающие животные России и зарубежья124
  19. Электронный ресурс). 2012. Режим доступа: http://www.nature.air.m/invertebrates/krugok/isach.htm
  20. З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных, как адаптация к условиям высоких широт. Л.: Наука, 1977. 265 с.
  21. А. Д., Скарлато О. А., Федяков В. В. / Старобогатов Я. И., Наумов А. Д. (ред.) // Моллюски Белого моря. Опред. по фауне СССР. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. Вып. 151. С. 205−257.
  22. А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб, 2006. 367 с.
  23. Отчет по учебной морской междисциплинарной практике // Научно-образовательный центр «Поисков, разведки и разработки месторождений углеводородов» МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 2011. 38 с. — Режим доступа: http://wsbs-rnsu.ru/res/DOCFOLDERn 5/
  24. А.Н. Некоторые особенности структуры вод Белого моря // Труды ББС МГУ. 1974. — Вып. 4. — С. 7−14.
  25. K.M. Подводные ландшафты: теория, методы исследования. Л.: Наука, 1989.- 128 с.
  26. Е.А., Ветров A.A. Цикл углерода в арктических морях России. М.: Наука, 2001.-302 с.
  27. A.B. Гидролокация. М.: Изд-во МГУ, 2010. 119 с.
  28. A.B. Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-С. 217−240.
  29. Е.Ю. Сравнительная характеристика фауны и сообществ сублиторального макробентоса Горла и Онежского залива Белого моря". Дисс. канд. биол. наук: 03.02.10. М., 2010. — 167 с.
  30. Я. И., Наумов А. Д. Моллюски Белого моря. Л.: Наука, 1987. -328 с.
  31. В.В. Главные особенности гидрологического режима Белого моря // Памяти Ю. М. Шокальского. Ч. 2. М.-Л.: Гидрометеоиздат, 1950. — С. 206−235.
  32. К.С. Использование видео- и фотометодов в гидробиологических исследованиях // Биология моря. 2005. — № 31 (2). — С. 142−147.
  33. М.Ю., Мокиевский В. О., Цетлин А. Б., Спиридонов В. А., Сафонов М. В. Междисциплинарные съемки донных ландшафтов // Наука и промышленность. 2002. — № 9. — С. 9−12.
  34. В.В. Долговременные изменения в мелководных сообществах обрастания Белого моря // Биология моря. 2005. — № 31.(6). — С. 406−413.
  35. А.Б., Жадан А. Э., Марфенин Н. Н. Флора и фауна Белого моря: иллюстрированный атлас. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010.-471 с.
  36. М.В., Азовский А. И. Размещение макробентоса беломорской литорали в различных масштабах пространства // Журнал общей биологии. -2000.-Т. 61(1). С. 47−63.
  37. Яковис E. JL, Артемьева А. В., Фокин М. В., Варфоломеева М. А., Шунатова Н. Н. Асцидии против балянусов (детектив с продолжением) // Материалы IX научного семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». СПбГУ, 2007. С. 2714.
  38. Alfaro А.С. Benthic macroinvertebrate community composition within a mangrove/ seagrass estuary in northern New Zealand // Est. Coast. Shelf Sci. 2006. — № 62 (1−2).-P. 97−110.
  39. Andrew N.L., Mapstone B.D. Sampling and the description of spatial patterns in marine ecology // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1987. — № 25. — P. 39−90.
  40. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecology. 2000. — № 1. — P. 28−34.
  41. Beal B.F., Kraus M.G. Effects of intraspecific density on the growth of Arctica islandica Linne inside field enclosures located in eastern Maine, USA // J. Shellfish Res. 1989.-№ 8.-P. 462.
  42. Bearse D.T. Density and distribution of the ocean quahog {Arctica islandico) in Rhode Island waters relative to various environmental factors: Master of Science thesis. -University of Rhode Island, Rhode Island, 1976. 57 pp.
  43. Bernhardt S.P., Griffing L.R. An evaluation of image analysis at benthic sites based on color segmentation // Bull. Mar. Sci. 2001. — № 69 (2). — P. 639−653.
  44. Bohnsack J.A. Photographic quantitative sampling of hardbottom benthic communities // Bull. Mar. Sci. 1979. — № 29 (2). — P. 242−252.
  45. Bolam S.G., Fernandes T.F. Dense aggregations of Pygospio elegans (Claparede): effect on macrofaunal community structure and sediments // Journal of Sea Research. -2003.-№ 49 (3).-P. 171−185.
  46. Brafield A.E., Newell G.E. The behaviour of Macoma balthica (L.) // J Mar. Biol. As-v soc. U.K. 1961. -№ 41 (1).-P. 81−87.
  47. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin // Ecological Monographs. 1957. — № 27. — P. 325−349.
  48. Brey T., Arntz W.E., Pauly D., Rumohr H. Arctica (Cyprina) islandica in Kiel Bay (western Baltic): growth, production and ecological significance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1990. — № 136. — P. 217−235.
  49. Burns D., Queen C.B., Chivers R.C. An ultrasonic signal processor for use in underwater acoustics // Ultrasonics. 1985. — № 23. — P. 189−191.
  50. Buschbaum C., Dittmann S., Hong, J.-S., Hwang I.-S., Strasser M., Thiel M., Valdivia N., Yoon S.-P, Reise K. Mytilid mussels: global habitat engineers in coastal sediments // Helgol. Mar. Res. 2009. — № 63. — P. 47−58.
  51. Butman C.A. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: The spatial scales of pattern explained by active habitat selection and the emerging role of hydrological processes // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1987. -№ 25. — P. 113−165.
  52. Callaway R. Tube worms promote community change // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2006. — № 308. — P. 49−60.
  53. Cargnelli L.M., Griesbach S.J., Packer D.B., Weissberger E. Ocean quahog Arctica islandica, life history and habitat characteristics. NOAA Tech Memo NMFS-NE-148. -1999.-20 pp.
  54. Carleton J.H., Done T.J. Quantitative video sampling of coral reef benthos: large-scale application // Coral Reefs. 1995. — № 14 (1). — P. 35−46.128
  55. Chintiroglou C.C., Damianidis P., Antoniadou C., Lantzouni M., Vafidis D. Macro-fauna biodiversity of mussel bed assemblages in Thermaikos Gulf (northern Aegean Sea) // Helgol. Mar. Res. 2004. — № 58 (1). — P. 62−70.
  56. Chivers R.C., Emerson N., Burns D. New acoustic processing for underwater surveying // Hydrogr. J. 1990. — № 42. — P. 8−17.
  57. Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. 2nd edn. Plymouth Marine Laboratory: Bourne Press, Bournemouth, 2001. 172 pp.
  58. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure //Aust. J. Ecol. 1993. — № 18.-P. 117−143.
  59. Cliff A.D., Ord J.K. Spatial Processes: Models and Applications. London: Pion Limited, 1981.-266 pp.
  60. Clifford H.T., Steptlenson W. An introduction to numerical classification. New York-San Francisco-London: Academic Press, 1975. 299 pp.
  61. Commito J.A., Rusignuolo B.R. Structural complexity in mussel beds: the fractal geometry of surface topography // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. — № 255. — P. 133— 152.
  62. Crooks J. A. Characterizing ecosystem-level consequences of biological invasions: the role of ecosystem engineers // Oikos. 2002. — № 97. — P. 153−166.
  63. Dahlgren T. G., Weinberg J. R., Halanych K. M. Phylogeography of the ocean quahog (Arctica islandica): influences of paleoclimate on genetic diversity and species range // Mar. Biol. 2000. — № 137 (3). — P. 487−495.
  64. Dame R.F. Ecology of marine bivalves. An ecosystema approach. CRC Press, 1996. -254 pp.
  65. Davis J.C. Statistics and Data Analysis in Geology. John Wiley & Sons, 1986. -466 pp.
  66. Dolmer P., Stenalt E. The impact of the adult blue mussel (Mytilus edulis) population on settling of conspecific larvae // Aquaculture International. 2010. — № 18 (1). -P. 3−17.
  67. Dumas P., Bertaud A., Peignon C., Leopold M., Pelletier D. A «quick and clean» photographic method for the description of coral reef habitats // J. Exp Mar Biol Ecol. -2009. № 368 (2). — P. 161−168.
  68. Dutilleul P., Legendre P. Spatial heterogeneity against heteroscedasticity: an ecological paradigm versus a statistical concept // Oikos. 1993. — № 66. — P. 152- 171.
  69. Eleftheriou A., Mclntyre A., Methods for the Study of Marine Benthos. Oxford: Blackwell Science, 2005. 442 pp.
  70. Enderlein P., Wahl M. Dominance of blue mussels versus consumer-mediated enhancement of benthic diversity // J. Sea Res. 2004. — № 51 (2). — P. 145−155.
  71. Filatov N.N., Pozdnyakov D.V., Jahannessen O.L., Pettersson L.H., Bodylev L.P. White Sea. Its Marine Environment and Ecosystem Dynamics Influenced by Global Change. Springer-Praxis Publishing-Chichester, 2005. 472 pp.
  72. Fish J.P., Carr A.H. Sound Underwater Images: A Guide to the Generation and Interpretation of Side-scan Sonar Data. American Underwater Search and Surveys. Ltd, Lower Cape Publishing, Orleans, MA, 1990. 189 pp.
  73. Fogarty M.J. Distribution and relative abundance of the ocean quahog Arctica islandica in Rhode Island Sound and off Martha’s Vineyard, Massachusetts // J. Shellfish Res. 1981,-№ l.-P. 33−39.
  74. Forster G.R. A note on the growth of Arctica islandica II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -1981.-№ 61.-P. 817−817.
  75. Foster-Smith R, Gilliland P. Mapping the seabed. CoastNET. 1997. — № 2. — P. 1.
  76. Freitas R., Silva S., Quintino V., Rodrigues A.M., Rhynas K, Collins W.T. Acoustic seabed classification of marine habitats: studies in the western coastal-shelf area of Portugal // ICES J. Mar. Sci. 2003. — № 60 (3). — P. 599−608.
  77. Galkin Y. Long-term changes in the distribution of molluscs in the BarentsSea related to the climate // Rep. Polar Res. 1998. — № 287. — P. 100−143.
  78. Geraldi N.R., Powers S. P, Heck K.L., Cebrian J. Can habitat restoration be redundant? Response of mobile fishes and crustaceans to oyster reef restoration in marsh tidal creeks // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009. — № 389. — P. 171−180.
  79. Golikov A.N., Scarlato O.A. Method for indirectly defining optimum temperatures of inhabitancy for marine cold-blooded animals // Mar. Biol. 1973. — № 20. — P. 1−5.
  80. Greenstreet S.P.R., Tuck I.D., Grewar N.G., Armstrong E., Reid D.G., Wright P.J. An assessment of the acoustic survey technique, RoxAnn, as a means of mapping sea-bed habitat // ICES J. Mar. Sci. 1996. — № 54. — P. 939−959.
  81. Grizzle R. E., Morin P. J. Effect of tidal currents, seston, and bottom sediments on growth of Mercenaria mercenaria: results of a field experiment // Mar. Biol. 1989. -№ 102.-P. 85−93.
  82. Gulliksen B, Palerud R, Brattegard T, Sneli J-A. Distribution of marine benthic macro-organisms at Svalbard (including Bear Island) and Jan Mayen. Research Report for DN 1999−4, Directorate for Nature Management, Trondheim, Norway, 1999. 148 pp.
  83. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. — № 4 (l).-P. 1−9.
  84. Hargrave B.T., Holmer M., Newcombe C.P. Towards a classification of organic enrichment in marine sediments based on biogeochemical indicators // Mar. Poll. Bull. -2008. № 56 (5). — P. 810−824.
  85. Harper D.A.T. (ed.). Numerical Paleobiology. John Wiley & Sons, 1999. 468 pp.
  86. He E, Legendre P., Bellehumeur C., LaFrankie J.V. Diversity pattern and spatial scale: a study of a tropical rain forest of Malaysia // Envir. Ecol. Stat. 1994. — № 1. -P. 265−286.
  87. Hewitt J.E., Thrush S.F., Halliday J., Duffy C. The importance of small-scale habitat structure for maintaining beta diversity // Ecology. 2005. — № 86 (6). — P. 16 191 626.
  88. Hill J., Wilkinson C. Methods for ecological monitoring of coral reefs. Townsville: Australian Institute of Marine Science, 2004. 117 pp.
  89. Holbrook S.J., Forrester G.E., Schmitt R.J. Spatial patterns in abundance of a dam-selfish reflect availability of suitable habitat // Oecologia. 1990. — № 122 (1). -P. 109−120.
  90. Hughes Clarke J.E. Detecting small seabed targets using high-frequency multibeam sonar // Sea Technol. 1998. — № 6. — P. 87−90.
  91. Jones, D.S. Sclerochronology: reading the record of the molluscan shell // Am. Sci. -1983.-№ 71.-P. 384−391.
  92. Kendrick G.A., Marba N., Duarte C.M. Modelling formation of complex topography by the seagrass Posidonia oceanica II Est. Coast. Shelf Sci. 2005. — № 65. — P. 717 725.
  93. Kennish M.J., Lutz R.A., Dobarro J.A., Fritz L.W. In situ growth rates of the ocean quahog, Arctica islandica (Linnaeus, 1767), in the Middle Atlantic Bight // J. Shellfish Res. 1994. — № 13. — P. 473−478.
  94. Kenny A.J. A biological and habitat assessment of the sea-bed off Hastings, southern England//ICES, CM., 1998. E:5. — 21 pp.
  95. Kenny A.J., Rees H.L. The effects of marine gravel extraction on the macrobenthos: results 2 years post-dredging // Mar. Poll. Bull. 1996. — № 32 (8/9). — P. 615−622.
  96. Kilada R.W., Campana S.E., Roddick D. Validated age, growth, and mortality estimates of the ocean quahog (Arctica islandica) in the western Atlantic // ICES J. Mar. Sci. 2007. — № 64. — P. 31−38.
  97. Koivisto M.E., Westerbom M. Habitat structure and complexity as determinants of biodiversity in blue mussel beds on sublittoral rocky shores // Mar. Biol. 2010. -№ 157.-P. 1463−1474.
  98. Kosobokova K.N., Pantiulin A.N., Rachor E., Rat’kova T.N., Shevchenko V.P., Aga-tova A.I., Lapina N.M., Belov A.A. Multidisciplinary oceanographic studies in the White Sea in April 2003 // Oceanology. 2004. — № 44. — P. 313−320.
  99. Kvernevik T., Zambri M., Akhir M., Studholme J. A low-cost procedure for automatic Sea-floor mapping, with particular reference to coral reef conservation in developing nations // Hydrobiologia. 2002. — № 474(1). — P. 67−79.
  100. Lenihan H.S. Physical-biological coupling on oyster reefs: how habitat structure influences individual performance // Ecol. Monogr. 1999. — № 69 (3). — P. 251−275.
  101. Loncarevic B.D., Courtney R.C., Fader G.B.J., Piper D.J.W., Costello G., Hughes Clarke J.E., Stea R.R. Sonography of a glaciated continental shelf// Geology. 1994. -№ 22.-P. 747- 750.
  102. Lundalv T. Quantitative studies on rocky-bottom biocoenoses by underwater photo-gammetry. A methodical study // Thalassia Jugoslavica. 1971. — № 7 (1). — P. 201— 208.
  103. Magorrian B. H., Service M., Clarke W. An acoustic bottom classification survey of Strangford Lough, Northern Ireland // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1995. — № 75. -P. 987−992.
  104. Mann R. Larval ecology of Arctica islandica on the inner continental shelf of the eastern United States // J. Shellfish Res. 1989. — № 8. — P. 464.
  105. Margalef R. Information theory in ecology // Int. J. Gen. Syst. 1958. — № 3. — P. 3671.
  106. Mclntyre A.D., Eleftheriou A. Methods for the study of marine benthos. A. Elefteriou, ed. Second Ed. Blackwell, Oxford: Blackwell Science, 2005. — 418 pp.
  107. Mclntyre D. The use of trawl, grab and camera in estimating marine benthos // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1956. — № 9. — P. 41929.
  108. Merrill A.S., Ropes J.W. The general distribution of the surf clam and ocean quahog // Proc. Natl. Shellfish. Assoc. 1969. — № 59. — P. 40−45.
  109. Moran P.A. Notes on continuous stochastic phenomena // Biometrika. 1950. — № 37. -P. 17−23.
  110. Morrisey D.J., Howitt L., Underwood A. J., Stark J.S. Spatial variation in soft-sediment benthos // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1992. — № 81. — P. 197−204.
  111. Motulsky H. Intuitive biostatistics. Oxford University Press, 1995. 386 pp.
  112. Mumby P.J., Green E.P., Edwards A.J., Clark C.D. Coral reef habitat mapping: how much detail can remote sensing provide? // Mar. Biol. 1997. — № 130. — P. 193- 202.
  113. Myers M.R., Hardy J.T., Mazel H., Dustan P. Optical spectra and pigmentation of Caribbean reef corals and macroalgae // Coral Reefs. 1999. — № 18(2). — P. 179−186.
  114. Newton R.S., Stefanon A. Application of side-scan sonar in marine biology // Mar. Biol. 1975. -№ 31. — P. 287−291.
  115. Nicol D. Recent species of the veneroid pelecypod Arctica II Journal of the Washington Academy of Sciences. 1951.-№ 41. — P. 102−106.
  116. Oeschger R., Storey K.B. Impact of anoxia and hydrogen sulphide on the metabolism of Arctica islandica L. (Bivalvia) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1993. — № 170.1. P. 213−226.
  117. Pantyulin A.N. Hydrological system of the White Sea // Oceanology. 2003. — № 43 (1).-P. 1−14.
  118. Pech D., Condal A.R., Bourget E., Ardisson P.-L. Abundance estimation of rocky shore invertebrates at small spatial scale by high-resolution digital photography and digital image analysis // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2004. — № 299 (2). — P. 185−199.
  119. Pilditch C.A., Emerson C.W., Grant J. Effect of scallop shells and sediment grain size on phytoplankton flux to the bed // Cont. Shelf Res. 1998. — № 17. — P. 1869−1885.
  120. Powell E. N., Song J., Ellis M.S., Wilson-Ormond E.A. The status and long-term trends of oyster reefs in Galveston Bay, Texas. // J. Shellfish Res. 1995. — № 14. -P. 439−457.
  121. Ragnarsson S.A., Burgos J.M. Separating the effects of a habitat modifier, Modiolus modiolus and substrate properties on the associated megafauna // J. Sea Res. 2012. -№ 72.-P. 55−63.
  122. Ragnarsson S.A., Raffaelli D. Effects of the mussel Mytilus edulis L. on the invertebrate fauna of sediments // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1999. — № 241(1). — P. 31−43.
  123. Rees H.L., Dare PJ. Sources of mortality and associated life-cycle traits of selected benthic species: a review. Fisheries research data report MAFF-33. Lowestoft, 1993. -36 pp.
  124. Rhoads D.C., Muramoto J.A., Ward R. A review of sensors appropriate for assessment of submerged coastal habitats and biological resources. U.S. Army Corps of Engineers. Technical Report EL-96−10. 1996.
  125. Ridgway I., Richardson C. Arctica islandica: the longest lived non colonial animal known to science // Rev. Fish Biol. Fisher. 2011. — № 21 (3). — P. 297−310.
  126. Ripley B.D. Tests of’randomness' for spatial point patterns // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B.- 1979.-P. 368−374.
  127. Robinson T.B., Branch G.M., Griffiths C.L. Effects of the invasive mussel Mytilus gal-loprovincialis on rocky intertidal community structure in South Africa // Mar. Ecol. Prog. Ser.-2007.-№ 340.-P. 163−171.
  128. Ropes J.W., Murawski S.A. Maximum shell length and longevity in ocean quahogs, Arctica islandica Linne. ICES C.M./K. — 1983. — № 32. — 8 pp.
  129. Rowell, T.W., Chaisson, D.R., Mclane, J.T. Size and age of sexual maturity andannual gametogenic cycle in the ocean quahog, Arctica islandica (Linnaeus, 1767), from coastal waters in Nova Scotia, Canada // J. Shellfish Res. 1990. — 9 (1). — P. 195 203.
  130. Rozycki O. Marine bivalve molluscs of Svalbard // Polar Res. 1987. — № 5. -P. 257−260.
  131. Salvigsen O., Forman S.L., Miller G.H. Thermophilus molluscs on Svalbard during the Holocene and their paleoclimatic implications // Polar Res. 1992. — № 11. — P. 1−10.
  132. Schone B.R., Houk S.D., Freyre Castro A.D., Fiebig J., Oschman W. Daily growth rates in shells of Arctica islandica: assessing sub-seasonal environmental controls on a longlived bivalve mollusk // Palaios. 2005. — № 20. — P. 78−92.
  133. Serchuk F.M., Murawski S.A., Ropes J.W. Ocean quahog Arctica islandica II Fish distribution (ed. M.D. Grosslein T.R. Azarovitz). 1982. — P. 144−146.
  134. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: The University of Illinois Press, 1949. — 117 p.
  135. Smith G.F., Bruce D.G., Roach E.B. Remote acoustic habitat assessment techniques used to characterize the quality and extent of oyster bottom in the Chesapeake Bay // Mar. Geod. -2001.-№ 24.-P. 171−189.
  136. Smith G.F. Greenhawk K.N. Shellfish benthic habitat assessment in the Chesapeake Bay: Progress toward integrated technologies for mapping and analysis // J. Shellfish Res. 1998. — № 17 (5). — P. 1433−1437.
  137. Sousa R., Gutie rrez J.L., Aldridge D.C. Non-indigenous invasive bivalves as ecosystem engineers // Biol. Invasions. 2009. — № 11. — P. 2367−2385.
  138. Stone R.P. Coral habitat in the Aleutian Islands of Alaska: depth distribution, fine-scale species associations, and fisheries interactions // Coral Reefs. 2006. — № 25. -P. 229−238.
  139. Stott K. J., Austin W. E. N., Sayer M. D. J., Weidman C.R., Cage A.G., Wilson R. J. S. The potential of Arctica islandica growth records to reconstruct coastal climate in north west Scotland, UK // Quat. Sci. Rev. 2010. — № 29 (13−14). — P. 1602−1613.
  140. Sukhotin A.A., Lajus D.L., Lesin P.A. Influence of age and size on pumping activity and stress resistance in the marine bivalve Mytilus edulis L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. — № 284. — P. 129−144.
  141. Taylor A.C. Burrowing behavior and anaerobiosis in the bivalve Arctica islandica (L.) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1976. — № 56. — P. 95−109.
  142. Thompson I., Jones D.S., Dreibelbis D. Annual internal growth banding and life history of the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Mar. Biol. 1980-№ 57.-P. 25−34.
  143. Thorarinsdottir G.G., Steingrimsson S.A. Size and age at sexual maturity and sex ration in ocean quahog Arctica islandica (Linnaeus, 1767), off Northwest Iceland // J. Shellfish Res. 2000. — № 19. — P. 943- 947.
  144. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Rev. 1950. — № 25. — P. 1−45.
  145. Thorson, G. Sampling the benthos // Mem. Geol. Soc Am. 1957a. — № 67. — P. 6173.
  146. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates // Medd. Komm. Danm. Fisk. og Havunders., ser. Plankton. — 1946. — № 4. -523 pp.
  147. Thorson G. Bottom communities (sublittoral or shallow shelf). Hedgpeth, G. (ed.) Treatise on marine and palaeoecology, Vol. 1. // Mem. Geol. Soc. Am. 1957b. -№. 67.-P. 461−534.
  148. Thrush S. F. Spatial patterns in soft-bottom communities // TREE. 1991. — № 6. -P. 75−79.
  149. Trueman E. R. The control of burrowing and the migratory behaviour of Donax den-ticulatus (Bivalvia: Tellinacea) // J. Zool. 1971. — № 165. — P. 453−469.
  150. Trueman E.R. The fluid dynamics of the bivalve molluscs, Mya and Margaritifera II J. Exp. Biol. 1966. — № 45. — P. 369−382.
  151. Trueman E.R., Brand A.R., Davis P. The dynamics of burrowing of some common littoral Bivalves // J. Exp. Biol. 1966. — № 44. — P. 469−492.
  152. Underwood A. J., Chapman M.G. Scales of spatial patterns of distribution of intertidal invertebrates // Oecologia. 1996. — № 107. — P. 212−224.
  153. Vevers H. G. A photographic survey of certain areas of sea floor near Plymouth // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1952. — № 31. — P. 215−221.
  154. Vevers H. G. Photography of the sea floor// J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1951. — № 30. -P. 10−112.
  155. Walne PR. The influence of current speed, body size and water temperatures on the filtration rate of five species of bivalves // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1972. — № 52. -P. 345−374.
  156. Wanamaker A.D., Jr., Scourse J.D., Richardson C.A., Butler P.G., Reynolds D.J., Ridgway I. Absolute chronologies from the ocean: Records from the longest-lived, non-colonial animals on Earth // PAGES News. 2008. — № 16 (3). — P. 4−6.
  157. Wildish D.J., Fader G.B.J., Lawton P., MacDonald A.J. The acoustic detection and characteristics of sublittoral bivalve reefs in the Bay of Fundy // Cont. Shelf Res. -1998.-№ 18(1).-P. 105−113.
  158. Witbaard R., Bergman M.J.N. The distribution and population structure of the bivalve Arctica islandica L. in the North Sea: what possible factors are involved? // J. Sea Res. -2003.-№ 50(1).-P. 11−25.
  159. Witbaard R., Duineveld G.C.A., de Wilde P.A.W.J. Geographical differences in growth rates of Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) from the North Sea and adjacent waters // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1997. — № 79 (5). — P. 907−915.
  160. Witbaard R., Franken R., Visser B. Growth of juvenile Arctica islandica under experimental conditions // Helg. Meere. 2003. — № 51. — P. 417−431.
  161. Woodin S.A. Adult-larval interractions in dense infaunal assemblages: patterns and abundances // J. Mar. Res. 1976. — № 34. — P. 25−41.
  162. Zajac R.N., Whitlatch R.B., Thrush S.F. Recolonization and succession in soft-sediment infaunal communities: the spatial scale of controlling factors // Hydrobiolo-gia. 1998. — № 375−376 (0). — P. 227−240.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!