Животное население представляет собой облигатный структурно-функциональный компонент почвы. Известно, что практически все природные: почвы заселены животными, состав и обилие которых определяетсяособенностями гидротермического режима,. физико-химическими свойствами минеральной массы, составом и структурой растительного покрова и микробного населения. В свою очередь животные влияют на формирование почвенного профиля и динамику гумуса, и их активность в почве в значительной^ мере определяет пространственную локализацию и темпы деструктивных процессов (Стриганова, 2003).
Впервые факт высокого обилия: животных в: почве и значение их активности для1 почвенной-динамики было отмечено В. В. Докучаевым в конце XIX. столетия. Основу животного населения почвы составляют мелкие беспозвоночные, невидимые невооруженным глазом. Имеетсяг зависимость между уровнем численности ш размерами животных, которая была— установлена M.G. Гиляровым (1949). Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на пять порядков (от нескольких микрошдо* десятков’сантиметров) — а уровни их численности варьируют от десятковдо сотен тысяч особей в 1 м², увеличиваясь по мере снижения-размеров животных. Условно в составе почвенной? фауны можно выделить три размерных блока: нанофауна (Protozoa, Nematoda, Rotatoria) размером 0.005−0.1 мм, микрофауна (Acari, Collembola, Enchytraeidae) размером 0.1−2:0 мм, мезофауна (Mollusca, Aranea, Isopoda, Myriapoda, личинки Coleoptera, личинки Diptera) размером 3.0−30.0 мм. л.
Плотность нанофауны в почвах измеряется миллионами экз./м, микрофауны — тысячами экз./м2, а мезофауны — десятками экз./м2. Высокие обилия и быстрые темпы генерации определяют важную роль мелких организмов в почвенном метаболизме, а, следовательно, и высокую их чувствительность к изменению факторов среды (Стриганова, 2003). Все это делает их крайне удобными объектами биоиндикационных исследований, проводимых в рамках экологического мониторинга, а также решения ряда вопросов общей экологии, одним из которых является выявление общих тенденций изменения сообществ в, соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания.
Одним из постоянных компонентов почвенной нанофауны являются раковинные амебы. Раковинки амеб, сохраняясь достаточно длительное время в почве, — несут в себе информацию о состоянии среды за большой промежуток временичто позволяет судить об интегральном влиянии особенностей среды на природные сообщества микроорганизмов. Почвенные раковинные амебы начали интенсивно изучаться с середины XX века. В России до последнего времени исследования были сосредоточены на таежных и тундровых почвах (Г.А. Корганова, А. А. Бобров, А.А. Рахлеева). Вместе с тем почвенные раковинные амебы лесостепи неизучены ни в одном регионе мира.
Другим важным компонентом почвенной нанофауны являются гетеротрофные жгутиконосцы, являющиеся первичным звеном* в. потреблении бактериальной продукции и главным компонентом почвенной микробной петли, которая в последнее десятилетие интенсивно изучается за рубежом. В России систематические исследования почвенных гетеротрофных жгутиконосцев ранее не проводились:
Цель работы: выявление общих закономерностей изменений структуры сообществ почвообитающих простейших в лесостепной зоне Среднего Поволжья и их связь с основными вариантами пространственно-временной гетерогенности фитоценотического и почвенного покрова.
Задачи:
1. Выявить видовой состава почвообитающих раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в лесостепи Среднего Поволжья и определить основные направления дифференцировки населения.
2. Разработать подходы к изучению гетеротрофных жгутиконосцев в почвах.
3. Выявить закономерности изменения структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев при залесении степи.
4. Выявить закономерностиизмененияструктуры сообществ раковинных амеб вдоль катеш.
5: Выявить направления изменения! структуры сообществ раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев в соответствии с сукцессиоными и сезонными модификациями экосистем.
Научная новизна и теоретическая значимость работы;
Впервые проведены систематические исследования сообществ, раковинных амеб Восновных зональных биогеоценозах лесостепи Среднего Поволжья, включая пространственные градиенты, формирующиесяна границе «степь-лес» и вдоль ландшафтных катен, а также изменения сообществво времени:7 Впервые на территории России получены данные по видовому составу почвообитающих гетеротрофных жгутиконосцев.
Практическаягзначимость.
Данные по распространению и экологическим оптимумам видов, а также: по^закономерностям изменения структуры сообщества. могут быть использованы, вкачестве базовой? информациишри проведении биомониторинга. Полученные результаты используются^ в преподавании' курсов «Зоологиябеспозвоночных», «Экология организмов" — «Биология почв», «Протозоология» студентам биологических и экологических специальностей.
Декларациям личного вклада-авторам.
Автором разработана программа исследований, выполнены, полевые работы, проведены анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, количественный учет, аналитическая и обобщающая части исследования.
Апробация работы.
Материалы работы были представлены на V Европейском протистоло-гическом конгрессе (Санкт Петербург, 2007 г.), 55-й научной студенческой конференции ПГПУ (Пенза, 2006 г.), международной конференции «Значения и перспективы стационарных исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008 г.), международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008 г.), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008 г.), международном симпозиуме — съезде степеведов «Степи северной Евразии» (Оренбург, 2009 г.), межд. симпозиуме по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.), на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В. Г. Белинского.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 7 статей в рецензируемых журналах и сборниках, включая 2 издания из перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
.
Содержание диссертации изложено на 163 страницах машинописного текстаработа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, а также списка литературы, содержащего 264 источника, в том числе 179 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 50 рисунками и 13 таблицами.
выводы.
1. В почвах лесостепи Среднего Поволжья обнаружено 69 видов и форм раковинных амеб и 53 гетеротрофных жгутиконосцев. В заболоченных, широколиственных и хвойных лесах доминирующий комплекс сообществ раковинных амеб более разнообразен по сравнению с ксерофитными луговыми степями, кустарниковыми опушками, остепненными лесами, березовыми рощами. Специфичность видового состава сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, напротив, возрастает по мере снижения увлажненности биотопа и проявляется в высоком разнообразии амебофлагеллят.
2. Эффективным методом выявления видового состава гетеротрофных жгутиконосцев в почвах является изучение протекания искусственно инициируемых гетеротрофных сукцессий в микрокосмах. Оптимальный режим включает предварительную фильтрацию почвенной суспензии для удаления инфузорий, подкормка бактериями, просмотр проб на 3, 6 и 9 сутки протекания сукцессии.
3. Вдоль лесостепного градиента на черноземах, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах сообщество раковинных амеб дифференцируется на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым лесам и опушкам. На почвах, переходных между темно-серыми лесными и черноземами и при отсутствии ярко выраженного эко-тонного фитоценоза (представленного остепненными дубравами) население разделяется на варианты, формирующиеся в псаммофильных степях, луговых степях и лесах. Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев не проявляют выраженных смен: различия в локальных ценозах определяются перекомбинацией доминантов и случайным распределением редких видов.
4. Вдоль катен структура сообществ раковинных амеб разделяется на варианты, соответствующие сменам фитоценозов, типов почв и уровня увлажненности от элювиальных через транзитные к аллювиальным частям ландшафта. Это разделение связано со сменой доминантов и появлением индикаторных видов, в первую очередь гидрофилов на аккумулятивных по.
142 зициях. Зональная специфика проявляется в меньшем видовом богатстве и обилии раковинных амеб в лесостепи по сравнению с таежной зоной.
5. В соответствии с сукцессионным развитием лесов, восстанавливающихся после рубок, сообщества раковинных корненожек изменяются в направлении от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в клено-липняках и дубравах. В сообществах гетеротрофных жгутиконосцев наиболее отличны от первоначального варианта видовые комплексы из дубрав и заболоченных лесов. Сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических гетерогенных весенне-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим гомогенным осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНтШОЛИВАРИАНТНОСТИ СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ПРОСТЕЙШИХ В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.
Во всех исследованных биотопах обнаружено 69 видов и форм раковинных амеб (приложение 1). Результатыординации и-классификации: сообществиз разных типов: биотопов свидетельствуют о разделении1 всей фауны на две группы: Для заболоченных (ольшаники-: ивнякибёрезо-сосняки), широколиственных (дубравыклено-липняки) и-хвойных (сосняки) лесовхарактерно большееразнообразие доминирующего комплекса видов: Оно включает как наиболее типичные для всей лесостепи формы ло-бозных амеб с плагиостомными раковинками {Centropyxis aerophila) — так и лобозных амеб е центростомными раковинками (Cyclopyxis eurystoma, Phryganella acropodia)5 и филозных корненожек (-Trinema complanatumEuglypha rotunda). В остальных, какправило, — более засушливых фитоценозах (степи, луга, кустарниковые опушки, остепненные леса, березняки) преобладают плагиостомные Centropyxis aerophila sphagnicola, Centropyxis sylvatica и центростомный Cyclopyxis kahli. .
Население гетеротрофных жгутиконосцев включает 53 вида и формы (приложение 2). Наиболее распространены эврибионтные Бо^/о designis (обнаружен в 100% биотопов), Paraphysomonas sp. (100%) — Spumella sp. (100%), Heteromita minima (94%), PhyUomitus apiculatus (88%), Ploeotia obliqua ([ffiYo)yHeteromita globosa ($ 2%)i-:Goniomonas truncata (82%). По количеству видов преобладают представители родг.-Cercomonas — амебоидные жгутиконосцы. Причем наибольшее их разнообразие отмечено в засушливых местообитаниях (степи, луга, кустарниковые опушки, остепненные леса). Специфичность видового состава сообществ возрастает по мере снижения увлажненности биотопа (рис. 48−50);
10w t-ч.
— ю.
— 30 сосняки.
C.a.sphagnicola C. aerophilaPh-acr°Podia заболоченные.
Cjfurystoma остепненшце дубравы я кустарники осинники.
C.kahll леса липняки.
• ивняки.
Е. rotunda дубравы.
T.complanatum ольшаники.
— 20 I.
10 т-0.
— 1—.
1 ГК.
Рис. 48. Результаты ординации сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов методом главных компонент на основе относительных обилий доминирующих видов. 1 ГК — 34,7%, 2 ГК — 22,1%.
0.6 °-5 сГ и.
0.4о «~ g О-3 и.
Я 0.21.
0.1я 9 s л ч о S и W и, а Я X ю? й о.
L>
Ч «.
И, а U о ч о со S и «и о о о и 1=1 Я ч к и к и и.
Я о о л.
Он ю, а к к о к 1=1 а> н о о и о и.
Оч D ю к И я И, а и Он и 2 Я, а S о.
Я В и н о.
Рис. 49. Результаты классификации сообществ раковинных амеб из разных типов биотопов по видовому составу.
Рис. 50. Результаты классификации сообществ гетеротрофных жгутиконосцев из разных типов биотопов по видовому составу. 1 — степи, луга, 2 — ракитники, вишарники, остепненные дубравы, 3 — жестеро-терновники, черемушники, 4 — березняки, осинники, 5 — липняки, дубравы, 6 — сосняки.
Закономерности' изменения сообществ почвообитающих раковинных при занесении степи зависят от особенностей почвенного покрова и растительности на конкретных участках. Так, на почвах, переходных между темно-серыми лесными и черноземами оподзоленными и при отсутствии ярко выраженного экотонного фитоценоза (представленного остепненнымш дубравами) отсутствует и экотонная группировка раковинных амеб. Население разделяется на варианты, формирующиеся в псаммофильных степях, луговых степях и лесах. На черноземах типичных, выщелоченных и оподзолен-ных, при хорошо сформированных экотонных кустарниковых фитоценозах сообщество дифференцируется на варианты, соответствующие луговым степям, высокорослым увлажненным лесам, а также опушечным кустарниковым ценозам. Сообщества на различных лесостепных участках образованы сходным набором обычных педобионтных видов и жизненных форм, характерных для почв. Обилие невысоко — от 100 экз./г в засушливых до 1150 экз./г в увлажненных местообитаниях. Сообщества гетеротрофных жгути.
139 коносцев не проявляют столь выраженных смен при залесении степи. До> минирующий комплекс образован эврибионтными видами с широким географическим распространением. В состав населения входит значительное количество амебоидных флагеллят, хорошо адаптированных к обитанию на поверхности почвенных частиц. Различия’в локальных ценозах определяются перекомбинацией доминантов и случайным распределением редких видов.
Вдоль катен отмечено закономерное’изменение структуры сообществ раковинных амеб в соответствии со сменами фитоценозов, типов почв, уровня* увлажненности от элювиальных позиций-на плакоре через транзитные к аллювиальным частям ландшафта. Как правило, сообщество дифференцировано на варианты, соответствующие элювиальным, транзитным и аккумулятивным зонам склона. Это разделение связано со сменой доминантов и появлением индикаторных видов, bs первую очередь гидрофилов на аккумулятивных позициях. Вниз по катене возрастает видовое богатство и обилие (от 100-до 1350 экз./г в лесостепном варианте) раковинных корненожек. Зональная специфика проявляется в меньшем видовомбогатстве и обилии раковинных амеб в лесостепи по сравнению с таежной зоной. На качественном уровне особенности сообществ проявляются в доминировании эврибионтов в черноземных и серых лесных почвах лесостепи и бриофилов в подзолах и болотных почвах северной тайги.
Почвенная нанофауна реагирует на изменениябиогеоценозов во времени неоднозначным образом. В рамках многолетнего сукцессионного развития лесов отмечаются направленные смены в сообществах раковинных корненожек от преобладания плагиостомных жизненных форм в молодых березняках к доминированию организмов с центростомными раковинками в клено-липняках и дубравах. Вместе с тем, в пределах траекторий развития фитоценозов в увлажненных (осинники, заболоченные березо-сосняки) или в засушливых (смешанные леса, сосняки сложные) условиях формируется единый вариант сообществ корненожек, слабо отличимый от первоначально ного в березняках. Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев проявляют иные тенденции: наиболее отличными от первоначального варианта оказываются видовые комплексы из субклимаксовых дубрав (при среднем уровне увлажнения) и заболоченных лесов (при повышенном увлажнении).
В ходе сезонных модификаций биогеоценозов не отмечено достоверных изменений обилия и видового разнообразия в сообществах раковинных амеб. Сезонный вектор сообщества выглядит как переход от специфических весеннее-летних вариантов с преобладанием комплекса эврибионтных и бриофильно-гидрофильных видов к неспецифическим осенним состояниям с доминированием исключительно эврибионтных форм.
Уровень гетерогенности сообществ раковинных амеб в сосняках сложных не зависит от размера площади исследования в диапазоне пространственных масштабов от метров до десятков километров.
