Особенности лимбико-кортикальных взаимоотношений при экспериментальных стрессах по данным корреляционного анализа

Актуальность исследования: Важной проблемой современной биологии и медицины является изучение нейрофизиологических механизмов организации эмоционального стресса. Проблема стресса, поднятая в физиологии 8е1еу -(1934) приобретает в последнее время иной аспект — изучение его нейрофизиологических механизмов, среди которых эмоциональные механизмы занимают особое место.

Именно эмоциональные перенапряжения, обусловленные увеличением темпа жизни, информационными перегрузками, снижением двигательной активности являются одной из причин все возрастающих нервно-психических и, особенно, сердечно-сосудистых заболеваний человека (П.К.Анохин, 1965; Е. Н. Чазов, 1975; К.В.-Судаков, 1976,1981; Г. И. Косицкий, 1977;Д.НааЬ, 1966, 1971; Ь. Ьеу±Д975 -в.Еп6е1, 1978 — ¿-¦.Вае1 etal, I979). Экспериментальными исследованиями показано, что в развитии эмоционального стресса инициальными являются нейроген-ные механизмы. При этом одной из ключевых систем мозга, участвующих в организации синдрома эмоционального стресса, является лимби-ческая система мозга (ПЖ. Анохин, 1965; К. В. Судаков, 1972,1976;

П.Ведяев, 1974,1975; Т. М. Воробьева, 1976).

Доказано, что лимбическая система мозга, имеющая непосредственное отношение и к формированию различных проявлений эмоционального поведения тесно связана со структурами неокортекса, который взаимодействует с ней на основе множественных двусторонних и кольцевых связей. Это взаимодействие характеризуется как системностыо, так и дифференцированностью лежащих в основе механизмов обеспечения различного эмоционального реагирования (П.К.Анохин, 1964;Л .X.Алликметс, 1965 -В.А .Черкес, 1968,1978 -А.В.Вальдман, 1969 — А. В. Вальдман, М. М. Козловская, 0*С.Медведев, 1979 -П.В.Симонов, 1970, 1982 ¿-Р .Ю.Ильюченок, 1971,1981 -Н.Ю.Беленков, 1972,1981; С.А.Чепур-нов, 1974,1982 -Г.А.Хасабов, 1977,1978 -Дж.Брейди, 1963; У. Д. Наута,.

1963; Э.ГельгорнДж.Луфборроу Д966- Х. Дельгадо, 1971).

В настоящее время показано, что различные расстройства эмоциональной деятельности связаны с нарушением этих взаимоотношений на разных уровнях ЦНС (Н.И.Гращенков Д964- НЛ1. БехтереваД97Т, 1980; А. М. Вейн, 1974,1981; В. Пенфильд, Г. Джаспер, 1958; Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу, 1966).

Учитывая значение отрицательных эмоциональных состояний в патогенезе так называемых нейрогенных заболеваний (П.К.АнохинД965- К.В.СудаковД976), перспективным является изучение мозговых механизмов эмоционального стресса с целью разработки патогенетически обоснованных подходов предупреждения и терапии этих заболеваний.

С целью изучения механизмов эмоциональных стрессов разработан ряд адекватных экспериментальных моделей их (К.В.Судаков, 1972, 1976; Ф. П. Ведяев, 1974,1983 — Т. М. Воробьева, 1978,1983 — А. В. Вальдман, 1975; М .М .Хананашвили, 1978 — к. НеЫгЪ, 1977.

Широкое распространение получил метод электрического раздражения эмоциогенных структур мозга, с помощью которого удается получить экспериментальные модели отрицательно-эмоциональных состояний (Л.Х.Алликметс,§.П.Ведяев, 1967; П. В. Симонов, 1972 -11.Нипарегёег, 1963 .Неза, 1968; сГ. Бе^айо, 1971).

К числу реалистических моделей эмоционального стресса следует отнести информационный невроз (М.М.ХананашвилиД978), стресс ожидания (Ф.П.Веднев, 1976).

В настоящее время широко используется сочетанный стресс (иммо билизация в сочетании с раздражением негативных зон гипоталамуса)-К.В.СудаковД976.

Показано, что в зависимости от характера экспериментальной модели наряду со сходством признаков стресса отмечается своеобразие его вегетативных сосудистых и биоэлектрических коррелятов.

Ф. П .В едя ев Д 9 74 — А .В .В ал ьдман, Э. 3 .Зв арт ау, М .М. Ко з л ов с кая Д976- И. М. Ковальзон Д977). Однако, до настоящего времени недостаточно изученным является вопрос о пусковых механизмах стресса различного генеза. Отсутствуют данные с конкретной роли кортикальных и лимбических структур в формировании стресса в зависимости от природы стресс-факторов, его вызывающих, хотя выяснение этого вопроса имеет медико-социальное значение, так как позволит разработать патогенетически обоснованные подходы предупреждения и коррекции стрессов и их последствий.

В связи со всем вышесказанным предпосылкой для формирования цели настоящего исследования явилось предположение о различии нейрофизиологических механизмов формирования стресса в зависимости от пусковых факторов экзоили эндогенного происхождения.

Цель и задачи исследования

:

Целью настоящей работы явилось изучение особенностей лимбико-кортикальных механизмов формирования эмоциональных стрессов, вызванных экзои эндогенными стресс-факторами.

В задачи исследования входило:

1. Изучение особенностей биоэлектрических, вегетативных, эмоциональных коррелятов отрицательно-эмоционального состояния на экспериментальной модели акустического экзогенного стресса.

2. Исследование биоэлектрических, вегетативных и эмоциональных коррелятов эндогенного стресса, вызванного стимуляцией негативных зон вентромедиального гипоталамуса.

3. Изучение особенностей формирования биоэлектрических, вегетативных и поведенческих изменений, вызванных воздействием обоих стрессоров.

4. Выявление структуры взаимосвязи биоэлектрических и вегетативных показателей в процессе формирования стресса различного генеза по данным корреляционного анализа.

5. Выяснение роли кортикальных и лимбических структур особенностей их взаимодействий и взаимовлияний при моделировании стрессов, вызванных акустическим экзогенным, эндогенным и сочетанным стресс-воздействием.

Научная новизна.

В работе впервые проведено сравнительное изучение особенноетей формирования биоэлектрических, вегетативных и эмоциональных коррелятов в зависимости от природы стрессора экзоили эндогенного и установлены дифференцированные изменения вышеперечисленных показателей при моделировании эндогенного стресса, вызванного стимуляцией вентромедиального гипоталамуса экзогенного и акустического. Выявлены различные пусковые механизмы (неокортикальные, лимби-ческие и смешанные) стрессов в зависимости от природы стресс-факторов.

Впервые для изучения механизмов формирования стрессов различного генеза был применен подход с использованием корреляционного анализа, основанный на исследовании взаимосвязей и взаимовлияний как внутри, так и между изучаемыми вегетативными и биоэлектрическими показателями, в конечном итоге формирующим представление о степени жесткости или гибкости изучаемых систем, что способствует выявлению нарушений интеграции и иерархических взаимоотношений в деятельности изучаемых систем.

Выявлено, что формирование диффузной пароксизмальной эдалеп-тиформной биоэлектрической активности в кортикальных и лимбичес ких структурах при эндогенном стрессе сопровождается формированием замкнутого реверберационного цикла взаимовлияний и дезинтеграцией межцентральных взаимосвязей.'.

Впервые с помощью корреляционного анализа показано, что при акустическом стрессе появление диффузной гиперсинхронной активности, увеличение согласованности межцентральных взаимодействий, восстановление исходного состояния межцентральных взаимовлияний, является формой адаптации организма к данному стрессовому состоянию.

Впервые на основании вычисления автокорреляционных функций выявлен специфический характер особенностей биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур при эндогенном и экзогенном стрессах. Показано, что сочетанное применение обоих стресс-факторов приводит к изменениям автокорреляционных функций биоэлектрической активности, сочетающим характерные особенности обоих стрессоров.'.

Научно-практическая значимость работы:

Полученные результаты способствуют углублению представлений о роли кортикальных и лимбических структур в формировании экзои эндогенного стрессов.

Установление различных пусковых механизмов (неокортикальных, лимбических, смешанных) при формировании стресса, вызванного экзо-или эндогенными стресс-факторами, будет способствовать разработке патогенетически обоснованной терапии функциональных и органических расстройств при заболеваниях ЦНС.

Предложенный способ оценки изменений биоэлектрических и вегетативных показателей на основе вычисления автои кросскорреляционных функций может быть использован для дальнейшего изучения механизмов стресса, а также для оценки особенностей ЭЭГ и вегетативных функций при церебральной патологии у человека.

На защиту выносятся следующие положения:

I. Представление о различных пусковых механизмах (кортикальных, лимбических, смешанных) при формировании стрессов различного генеза.:

— 8.

2. Эндогенный стресс приводит к дезинтеграции межцентральных взаимосвязей в системе биоэлектрогенеза и вегетативных функций, увеличению гибкости системы биоэлектрогенеза, формированию замкнутого реверберационного цикла взаимовлияний кортикальных и лимби-ческих структур.

3. Выявленное при экзогенном акустическом стрессе увеличение согласованности межцентральных взаимодействий, восстановление иерархии взаимовлияний в системе биоэлектрогенеза и вегетативных функций рассматривается как форма адаптации организма к данному виду воздействий.

4. Для изученных моделей стресса выявлены специфические кривые автокоррелограмм биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур, характеризующие структурно-функциональные взаимоотношения в процессе формирования каждого стресса.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на ХХ1У Всесоюзном совещании по проблемам вышей нервной деятельности (Москва, 1974), на симпозиуме «Информационное значение биоэлектрических потенциалов головного мозга» (Ленинград, 1974), на XI съезде Украинского физиологического общества (Днепро петровск, 1982), на Республиканской конференции невропатологов и психиатров УССР «Новые методы диагностики, лечения, профилактики основных форм нервных и психических заболеваний» (Харьков, 1983), на областной конференции «Моделирование, меди ко-техническо е и математическое обеспечение лечебно-диагностического процесса» (Харьков, 1983), на XIУ съезде Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова (Баку, 1983), на У1 научной конференции «Центральная регуляция вегетативных функций» (Тбилиси, 1984).

ВЫВОДЫ.

1. Выявлены различные пусковые механизмы (неокортикальные, лимбические и смешанные) эмоциональных стрессов и особенности их формирования в зависимости от природы стресс-факторов.

2. Динамика автокоррелограмм ЭЭГ отражает особенности организации биоэлектрогенеза лимбиког-кортикальных структур при формировании стрессов различного генеза.

3. При акустическом стрессе происходят дифференцированные изменения в регуляции биоэлектрогенеза и вегетативных функций. Об этом свидетельствуют увеличение стабильности и уменьшение стохастичности биоэлектрической активности и противоположные изменения процессов дыхания и сердечной деятельности.

4. При акустическом стрессе тормозная ги пер синхронная активность, инициально возникающая в лобных отделах коры"является.

— 190 формой адаптации организма к данному стрессовому состоянию, — Об этом свидетельствует восстановление исходной иерархии взаимовлияний, увеличение межцентральных взаимодействий и формирование автокоррелограмм по убывающему типу.

5. Стресс, вызванный стимуляцией негативных зон вентромеди-ального гипоталамуса, приводит к патологическому рассогласованию в системе биоэлектрогенеза, на фоне которого в автокоррелограммах появляются выраженные периодические составляющие, характерные для переходных состояний.

6.' При эндогенном стрессе формирование судорожной активности, инициально проявляющейся в стимулируемой структуре, приводит к более глубоким, чем при акустическом стрессе нарушениям в системе биоэлектрогенеза. Об этом свидетельствует рассогласование межцентральных взаимосвязей с утратой лобными отделами доминирующего влияния.

7.1 Корреляционный анализ позволил выявить, что в результате ирритации гипоталамуса, происходит формирование патологического очага возбуждения, преимущественно на лимбическом уровне с особым типом корково-подкорковых взаимовлияний по замкнутому циклу, что обусловливает застойный характер патологических проявлений при патологии головного мозга на этом уровне.

Сочетанное воздействие стресс-факторов приводит к изменениям электрографических и корреляционных показателей, сочетающим характерные особенности обоих стрессов, проявляющиеся в наибольшей степени в структурах, связанных с пусковыми механизмами.

— J9I.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Проведенное исследование посвящено изучению лимбико-неокор-тикальных взаимоотношений в процессе формирования эмоционально-стрессовых состояний различного генеза.

Актуальность проблемы эмоционального стресса связана с тем, что в настоящее время показана роль эмоциональных перегрузок в развитии ишемической болезни сердца (И.З?.Шхвацабая Д972- Е. ИЛазов, 1975; М. М. Хананашвили, 1975; ъ. ъет! Д967Д972 и др.), инфаркта миокарда (?г.с.Вие1, 11.з.Е1:ю1Д975- &.ь.Еп§ е1 Д978), гипертонической болезни (П.тК.АнохинД948 Д965- Г. Ф.ЛангД950- А.Л.Мяс-ников, 1954 — К. В .Судаков Д972 Д976- В. ЯоНож Д974 и др.), нарушений мозгового кровообращения и инсультов (Р.вепйегД979?Р.кге-паиег et а1. Д980), нервных заболеваний (Э.Гельгорн, Дж. Луфборроу, 1966; А. М. Вейн, А. Д. Соловьева Д974- Н. П. Бехтерева, 1980 и др.).

В связи с этим понятной становится необходимость изучения патогенетических механизмов эмоционального стресса и., в частности, пусковых механизмов и особенностей формирования его.

Учитывая многообразие последствий эмоциональных стрессов, нами была высказана рабочая гипотеза о зависимости пусковых механизмов и особенностей формирования эмоционально-стрессовых состояний в зависимости от природы стресс-фактора.

В связи с этим нами были избраны 2 основные модели — акустический стресс, как модель экзогенного достаточно распросграненного стресс-фактора, часто приводящего к невротическим расстройствам и эндогенный стресс, вызванный пролонгированной стимуляцией негативных зон вентромедиального гипоталамуса, в качестве реалистической модели, являющейся прообразом неврологических заболеваний, возникающих в результате ирритации гипотала муса.

Для выявления специфических проявлений каждого из стрессоров мы использовали сочетанное воздействие, при котором акустический стресс моделировался после предварительной стимуляции негативных зон вентромедиального гипоталамуса.

Особенностью примененного методического подхода явилось использование корреляционного анализа, позволяющего изучить структуру и динамику взаимосвязей и взаимовлияний изучаемых процессов, выявить особенности межцентральных взаимоотношений, что послужило основой для выделения важных структурных элементов при формировании стрессов различного генеза.

При моделировании описанных типов стресса нами были исследованы особенности биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур, динамика вегетативных показателей и поведенческих проявлений на разных этапах формирования эмоционально-стрессовых состояний.

Сравнительный анализ полученных данных выявил некоторые черты сходства и различия в протекании реакций, вызванных различными экспериментальными приемами.

Можно предположить, что независимость, хаотичность изменений автокорреляционных функций изучаемых структур до воздействия, низкая степень корреляций между структурами, доминирующее влияние лобных отделов коры головного мозга является отражением присущего мозгу в состоянии покоя функционального состояния. Это предположение находится в определенном соответствии с данными, получениими на человеке в состоянии покоя. В этот период отмечается низкая степень корреляции, тонус коры обеспечивается низкой степенью пространственной синхронизации. Русинов с соавт. (1970) предполагают, что низкая степень корреляции и пространственной синхрони.

— 174 зации отражает «предрабочее» состояние, уровень «готовности», на котором может протекать та или иная деятельность.

Общая для всех видов воздействий явилась этапность развития эмоционального стресса. Было показано, что первоначальное применение любого раздражителя активирует морфофункциональный субстрат ориентировочной реакции, что находит выражение в перестройке электрической активности в сторону десинхронизации, учащении дыхания и сердечного ритма, усилении двигательной активности животных.

На дальнейших этапах развития отрицательно-эмоциональных состояний выявляется определенное их своеобразие в зависимости от способа их вызывания.

Так, однократное применение акустического воздействия приводило к изменению биоэлектрической активности первоначально в лобных отделах. Лобные отделы оказались более чувствительными к данному виду воздействия, о чем свидетельствовало появление регулярной альфа-подобной активности в лобной электрограмме, сменявшейся в дальнейшем генерализованной дельта-активностью. Эти изменения на ЭЭГ сопровождались общей заторможенностью животных, снижением частоты реакции самостимуляции, общей аэмоциональностью, повышением порогов возникновения реакций избегания, т. е. происходило торможение положительных, и отрицательных эмоций.

Следует отметить, что подобные изменения в поведении и эмоциях у крыс обнаруживаются и при переделке условно-рефлекторного стереотипа С Т. М. Воробьева, 1972, 1978). Литературные данные свидетельствуют о том, что в подобных ситуациях нарушаются первоначально корковые механизмы аналитической деятельности, приводящие в дальнейшем к глубоким изменениям условных рефлексов, электрической активности мозга и поведения (П.В.Симонов, 1972,1981; М. М .Хананашвили, 1975,1982).

Можно допустить, что изменения электрической активности корковых, преимущественно лобных структур при действии акустических раздражителей, глубокие нарушения высшей нервной деятельности при переделке условно-рефлекторного стереотипа, а также общность изменений в поведенческих реакциях при этих двух формах экспериментальной патологии свидетельствуют о родстве пусковых патофизиологических механизмов данных состояний, вероятно, неокортикальных. Депрессивный тип поведения, отмеченный нами, у таких животных, вероятно, связан с нарушением кортикальных функций, ведущих к изменению корково-подкорковых взаимоотношений. Исследования Т. М. Воробьевой (1974,1978) показали, что в условиях функциональной декортикации методом Леао лимбические механизмы интеграции эмоционального поведения, несмотря на перестройку своей деятельности, не способны обеспечить запуск и протекание реакций самостимуляции, а также реализацию реакции избегания. На основании этих данных можно предположить, что и в данном случае также могла иметь место «функциональная декортикация», которая создавала особый тип корково-подкорковых взаимоотношений, что электрографически выражалось в медленноволновой активности в коре, гипоталамусе и гиппокампе, а поведенчески — в развитии торможения, угнетении положительных эмоций, «ажитированной депрессии» .!

После 4-кратных акустических воздействий наблюдались диссоциированные изменения биоэлектрической активностив передних отделах коры головного мозга наблюдалось уплощение гфивой, обеднение ее быстрыми компонентами, т. е.' отмечались изменения, ха.

— 176 рактерные для функциональной декортикации при распространяющейся депрессии Леао. На ЭЭГ затылочных отделов и гипоталамуса регистрировалась десинхронизированная активность с эпизодическим включением эпи-компонентов в последнем.'.

Затем на фоне уплощения кривой в передних отделах мозга, а впоследствии диффузно наблюдались высоковольтные острые волны.

В отставленном периоде через 20−30 минут после окончания действия акустических воздействий на ЭЭГ регистрировалась диффузная патологическая активность, с включением медленных высоковольтных дельта-волн, острых волн и комплексов пик-медленная волна.

Таким образом, отмечены определенные изменения биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур в результате действия акустического раздражителя. Хаотичность, независимость изменений автокорреляционных функций изучаемых структур до воздействия сменилась относительно синхронными с большим полупериодом колебаниями с четко выраженной периодической составляющей, особенно в лобных отделах и гипоталамусе. В дальнейшем автокорреляционные функции изучаемых структур, в частности, лобных отделов теряли тенденцию к синхронным изменениям, характеризовались уменьшением амплитуды вторых пиков, т. е.автокорреляционные функции изменялись по убывающему типу.

Волнообразный с тенденцией ' к уплощению тип изменений автокорреляционных функций биоэлектрической активности при акустических воздействиях сопровождался волнообразным изменением К-^АКФ ЭЭГ изучаемых структур, что по-видимому, связано с усилением стабильности процесса при однократном стрессовом воздействии, характеризовавшимся синхронными связными однотипными изменениями кривых АКФ лобных отделов и гипоталамуса. Электрографически отмечалось появление пароксизмальной активности инициально в лобных отделах. Это сопровождалось появлением цикличности взаимодействий, передние отделы теряли доминирующее влияние, происходило увеличение согласованности изменений, увеличение связи лобных отделов и гипоталамуса, а изменения автокорреляционных функций этих отделов свидетельствовали о достаточно значимой синхронно проявляющейся периодической составляющей.

В связи с полученными данными интерес представляют характерные изменения пространственной синхронизации ЭЭГ-потенциалов коры головного мозга при некоторых патологических состояниях у человека (М.Н.Ливанов, 1972). Так, у больных неврозами отмечается повышение пространственной синхронизации биоэлектрической активности, причем, дальнейшее усиление ее наблюдается не только при обострении заболевания, но и при действии такого экзогенного фактора, как «конфликтные» слова, оживляющие патодинамическую структуру заболевания. Причем, распределение высоких корреляций в коре головного мозга в обоих случаях было сходным, что свидетельствует о зависимости характера и уровня пространственной синхронизации от наличия и состояния патодинамической структуры (А.С.Асланов, Н.-А.Гаврилова, К. К. Монахов, Е. Б. Сологуб, Т.П.Х риз-ман, 1973).

В отставленном периоде после многократных акустических воздействий отмечалось синхронное изменение кривых автокорреляционных функций кортикальных отделов по убывающему типу. Следует отметить, что наибольшей лабильностью отличалась автокоррелограм-ма гиппокампа.

Выявленная динамика автокоррелограммы гиппокампа на, первых этапах формирования стресса при отсутствии визуально оцениваемых изменений биоэлектрической активности в нем представляет интерес,.

— 178 с точки зрения данных М. Л. Пигаревой (1970), П. В. Симонова (1972, 1981) показавших, что вовлечение гиппокампа в процессе оценки вероятности подкрепления происходит в условиях существования прагматической неопределенности. В экспериментах §.П.Ведяева, В.Г.Са-мохвалова (1976,1978) с включением дорсального и вентрального гиппокампа при формировании стресса «ожидания» показано, что гип-покамп является одним из элементов, активирующих нервный аппарат эмоций в ситуациях, связанных с «ожиданием» высокозначимых событий. *.

После нескольких акустических воздействий в состоянии покоя наблюдалось усиление медленноволновых редуцированных по амплитуде колебаний автокоррелограмм, усиление стабильности процессов, био-электрогенеза, причем, наибольшая стабилизация характеризовала лобные отделы, где в этот период наблюдалась функциональная декортикация. Лобные отделы находились под влиянием других структур, потеряв доминирующее влияние.*.

В отставленном периоде на фоне диффузной медленноволновой активности с эпи-феноменами изменения автокоррелограмм ЭЭГ были наиболее выражены и проявлялись в монотонном синхронном убывании кривых АКФ кортикальных отделов, с такой же тенденцией изменений в гипоталамусе.' В этот же период несколько возрастает стабильность биоэлектрической активности с максимальным увеличением ее в кортикальных отделах* происходит восстановление доминирующего влияния лобных отделов, увеличение влияний лобных отделов на другие структуры.

Характер изменения АК§длительности сердечного цикла по синусоидальному типу, видимо, является свидетельством появления достаточно значимой периодической составляющей и позволяет предположить существенное изменение в сердечной деятельности, пере водящее систему в иное, отличающееся от исходного, состояние.".

Характер изменений АКФ параметров дыхания позволяет предположить, что в процессе первичного действия акустического стрессора система дыхания стремится к сохранению стабильного состояния, что проявляется в характере автокоррелограмм параметров дыхания, которые существенно не изменяются.' Сила взаимовлияний и сила связи отдельных структур изменяются незначительно, приближаясь к исходным. В отставленном периоде действия стрессора изменяется характер кривых АКФ, увеличивается хаотичность, независимость изменений, что сопровождается снижением силы взаимовлияний и некоторым увеличением связности процессов.

Многократное применение стрессора приводит к увеличению рассогласованности изменений кривых автокорреляционных параметров дыханиятип изменений каждой из них индивидуален.' В этот период наблюдается увеличение К|АКФ, дальнейшее уменьшение взаимовлияний, некоторое увеличение силы связи между структурамиВ отставленном периоде наблюдается резкое уменьшение стабильности процесса дыхания, снижение связности параметров его, рассогласованность изменений кривых АКФ параметров дыхания, что, видимо, характеризует формирование иного функционального состояния системы дыхания в результате многократных акустических воздействий.

Таким образом, под влиянием акустического стрессора формируется новое функциональное состояние, имеющее определенную динамику становления, при этом на фоне увеличения стабильности системы биоэлектрогенеза отмечается увеличение гибкости системы дыхания и изменения в сердечной деятельности.

Можно предположить, что появление синхронных, однотипных изменений кривых автокорреляционных функций ЭЭГ лобных отделов и гипоталамуса в момент действия стрессора отражает процесс.

180 высокой пространственной синхронизации, при котором, по мнению М. Н Ливанова (1960,1967,1981) отмечается иррадиация основных нервных процессов, облегчается передача возбуждения с афферентной системы на эфферентную. Косвенным подтверждением этого является и увеличение стабильности процесса биоэлектрогенеза.

В дальнейшем развитие функциональной декортикации в виде изменений по типу депрессий Jleao сопровождается максимальным уровнем стабильности в лобных отделах и утратой лобными отделами доминирующего влияния.' Высокий уровень стабильности лобных отделов в сочетании с утратой лобными отделами доминирующего влияния и патологическими изменениями ЭЭГ по типу функциональной декортикации, видимо, свидетельствуют о том, что очень высокий уровень связи не является оптимальным для функционирования мозга. Это предположение находит косвенное подтверждение в литературных данных о высоком уровне пространственной синхронизации у больных неврозами и при опухолях кортикальных отделов. Причем, высококоррелируемые участки при обостроении невротических состояний располагались в передне-лобных отделах коры головного мозга (А.С.Асланов, 1967; М. Н. Ливанов, 1972. При опухолях по данным О. М. Гриндель (1974,1980), в лобно-затылочных отделах возникают устойчивые патологические, корреляционные связи с полупериодными фазовыми сдвигами. И. Н. Книпст, Н.'С.Курова, А. В. Кориневский (1982) полагают, что очень высокий уровень пространственной синхронизации не всегда наиболее благоприятен для деятельности, особенно, если задачи ее усложняются.

В отставленном периоде после многократных акустических воздействий наряду с появлением патологической диффузной активности на ЭЭГ происходит формирование распределения автокоррелограмм по «убывающему» типу. В этот период на фоне высокого уровня стабиль.

— 181 ости процессов, особенно в кортикальных отделах, происходит восстановление доминирующего влияния этих отделов. Возможно, в данной ситуации ареактивность десинхронизирующих механизмов является условием образования тормозной гиперсинхронной ритмики, в условиях которой на новом функциональном уровне возможно сохранение доминирующего влияния лобных отделов при акустических стресс-воздействиях.

Следует отметить, что применение корреляционного анализа позволило выявить определенную динамику развития данного вида стресса, что проявилось в изменении автокорреляционных функций параметров ЭЭГ по «убывающему типу», отметить перестройки в сердечной деятельности и системе дыхания.) Использование векторов графов, построенных по максимальным значениям коэффициентов кросс-корреляции, позволило обнаружить динамику взаимовлияний изучаемых структур, с потерей доминирующего влияния лобных отделов в момент изменений ЭЭГ по типу функциональной декортикации и воестановлением доминирующего влияния лобных отделов коры головного моага на другие структуры на фоне тормозной гиперсинхронной ритмики ЭЭГ. Можно полагать, что появление диффузной пароксизмальной эпилепгиформной активности при формировании акустического стресса в сочетании с восстановлением исходной иерархии межцентральных взаимодействий, усилением стабильности системы биоэлектро-генеза, характерным типом автокоррелограмм является формой частичной адаптации организма к стрессовому воздействию. Эти предположения находятся в определенной связи с представлениями о судорожной активности как процессе, являющемся одним из активных механизмов защиты мозга (А.<�Крейндлер, 1960; В .Я .Синицкий, 1976; А. ГЛещенко, 1976; НЛ1. Бехтерев а, 1980; Н .'Н.Василевский, 3.'А. Ал ек-санян, 1980).

— 182.

Исследования кросскорреляционных связей при многоканальных отведениях корковых потенциалов человека для разных уровней функционального состояния и патологических нарушениях выявили существование пространственных особенностей распределения участков с синхронно изменяющимися потенциалами (Н.>А.!ГавриловаД9б5, 1970; Н. Е. Свидерская Д977- Н.Е.€видерская, С.Е.Скорик0ваД98О и др.*). В последующих исследованиях было обращено внимание на роль исходного фона при функциональных воздействиях (ТД .Король ков а, В. Д. Труш Д980- В.М.'Русалов, А^Г.ВасильеваД980).! При глубоких изменениях состояния головного мозга (до коматозного) сдвиги корреляционных показателей становились очень выраженными (0.М.Грин-дел ьД 974 Д980).

Таким образом, при оценке функционального состояния мозга необходимо учитывать совокупность корреляционных показателей, характеризующих степень жесткости — гибкости системы, степень их выраженности и динамику.

Моделирование эндогенного стресса при помощи стимуляции различной продолжительности отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса выявило специфические особенности формирования и динамики этого типа стресса.'.

Существенным сказалось, что после однократного раздражения негативных зон вентромедиального гипоталамуса изменения биоэлектрической активности инициально возникали в гипоталамусе и характеризовались появлением тэта-ритма. Изменения в лобной коре развивались позже.

При моделировании данного вида эндогенного стресса изменения в поведенческих и вегетативных реакциях отличались от аналогичных при акустическом стрессе.

— 183.

При моделировании стресса, вызванного стимуляцией негативных зон вентромедиального гипоталамуса, появление тэта-волн в стимулируемой структуре, усиление отрицательных и положительных эмоций, нарастание периодических составляющих на автокоррелограммах ЭЭГ и вегетативных показателей, дифференцированные изменения межцентральных взаимодействий с преобладанием рассогласования мевду гипоталамусом и лобными отделами дают основание предположить, что возможен «лимбический запуск» стресса. При этом создается особый тип корково-подкорковых взаимоотношений, при котором кортикальные механизмы запуска и протекания реакции самостимуляции сохраняются, но нарушается их коррекция и контроль лимбической интеграции не только положительного, но и отрицательного эмоционального поведения. Полученные данные находятся в определенном соответствии с концепцией К. В .Судаков а, 1971,1981 о пейсмекерной роли подбугорной области в формировании мотивационно-эмоциональных реакций.

Характер распределения графов изучаемых структур головного мозга по замкнутому циклу, дезинтеграции межцентральных взаимосвязей, увеличение гибкости системы биоэлектрогенеза, утрата лобными отделами доминирующего влияния, видимо, является следствием формирования патологического очага возбуждения на лимбическом уровне с особым типом корково-подкорковых взаимоотношений по замкнутому циклу. Это положение находится в определенном соответствии с данными А. М. Мамедова (1979) о том, что эмоциональные возбуждения, формируясь по пейсмекерному типу, стабилизируются и охватывают весь гипоталамо-лимбико-ретикулярный комплекс, вплоть до неокортикальных уровней. При этом возникает длительные пространственно-временные нарушения между отделами, составляющими эту систему. Причем, в основе формирования эмоционально-негативных состояний лежит устойчивая дезинтеграция корково-подкорковых взаимоотношений.

Возможно, многофакторность и динамичность перечисленных изменений биоэлектрической активности и корреляционных показателей отражают в определенной мере многообразие, полиморфизм, неустойчивость симптоматики при тенденции к застойным проявлениям при диэенцефалоной патологии (А.Г.Яещенко, 1971; А. М. Вейн, 1979).

Выявленное увеличение гибкости системы биоэлектрогенеза при экспериментальной ирритации гипоталамуса в определенной степени коррелирует с обнаруженными при диянцефальной патологии, нарушениями пространственных отношений, к которым относится дистантно удаленное положение коррелирующих участков (А.С.'Асланов с соавт., 1973).

Высокая судорожная готовность миндалевидного комплекса в сочетании с дезинтеграцией и последовательным нарастанием локальной неустойчивости этой структуры на последних этапах стресса, возможно является следствием того, что возбуждение, по мнению К. В. Судакова, Е. В. Коплик, 1978, первично возникающее в вентроме-диальном гипоталамусе распространяется на лимбико-ретикулярные 1 структуры головного мозга, структуры перегородки к различным частям ретикулярной формации и миндалевидному комплексу.- Эти изменения могут быть причиной стойкого нарушения памяти при стимуляции миндалевидного комплекса (Л .Г. Кат ал ев екая, 1974,1982).

Резюмируя полученные данные, следует отметить, что воздействие нейрогенного стрессора вызывало появление тэтаволн инициально в гипоталамусе, а при акустическом стрессе пароксизмаль-ная высоковольтная активность развивалась инициально в лобных отделах, т. е. патофизиологические механизмы запуска эндогенного и экзогенного стресса были, по-видимому, различными, что находило подтверждение в разнонаправленных, но наиболее выраженных изменениях кривых автокорреляционных функций гипоталамуса при ней-рогенном воздействии и лобных отделов — при акустическом.

Следует отметить, что при акустическом воздействии сохранялось доминирующее влияние лобных отделов и происходило увеличение стабильности процесса биоэлектрогенеза, а при эндогенном стрессе наблюдалась утрата доминирующего влияния лобных отделов с образованием замкнутого цикла реверберации взаимовлияний и уменьшением стабильности процессов.

После нейрогенного воздействия в момент относительно диффузного распространения тэтаи дельта активности, выраженной однако меньше, чем в гипоталамусе, происходитутрата доминирующего влияния лобных отделов, формирование замкнутой реверберации взаимовлияний в сочетании с относительно синхронными синусоидальными медленноголновыми изменениями автокорреляционных функций ЭЭГ гипоталамуса и лобных отделов и увеличении стабильности системы.'.

В период появления пароксизмов разной структуры после акустического воздействия произошло восстановление доминирующего влияния лобных отделов.

Таким образом, нарушения взаимовлияний под воздействием акустического стрессора наступали раньше, однако восстановление доминирующего влияния лобных отделов происходило быстрее. Под влиянием нейрогенного стрессора формирование замкнутой реверберации взаимовлияний с утратой лобными отделами доминирующего влияния происходило позже и сопровождалось уменьшением стабильности системы биоэлектрогенеза.

Многократное применение акустического стрессора дифференцированно изменяло фоновую биоэлектрическую активность и приводило.

186 к появлению в лобных отделах изменений по типу функциональной декортикации, что привело к усилению влияний затылочных отделов и гипоталамуса на лобные отделы, увеличению стабильности процесса, наиболее проявлявшейся в лобных отделах.

Многократное применение нейрогенного стрессора приводило к появлению в фоновой ритмике патологической активности с наибольшей выраженностью эпилепгиформных компонентов в вентромедиальном гипоталамусе и базолатеральной миндалине, что сопровождалось потерей лобными отделами доминирующего влияния, определенным типом автокорреляционных функций с хорошо выраженной периодической составляющей.

Таким образом, разный характер проявления патологических изменений на ЭЭГ сопровождался дифференцированными изменениями кривых автокорреляционных функций изучаемых параметров.

Б отставленном периоде после многократного действия разных стрессоров с наибольшей отчетливостью проявляются присущие каждому виду стресса отличительные особенности.

На ЭЭГ после акустических воздействий регистрируется парок-сизмальная тэта, реже дельта активность с включением эпилептиформных волн и комплексов, имеющих индивидуальную динамику в отдельных структурах. Такой тип патологической активности сопровождается изменением автокорреляционных функций параметров ЭЭГ по убывающему типу, увеличением стабильности процессов, особенно в кортикальных структурах и восстановлением доминирующего влияния лобных отделов.

Доминирование на ЭЭГ диффузной высоковольтной медленноволно-вой дельта-активности при раздражении негативных зон вентромеди-ального гипоталамуса, видимо, являлось с одной стороны, проявлением более глубоких, чем при акустических воздействиях изменений,.

— 187 при которых лобные отделы находились под влиянием лимбических структур, а сами лимбические структуры оказывались под влиянием гипоталамуса, а с другой стороны, характеризовались медленновол-новыми изменениями кривых автокорреляционных функций параметров ЭЭГ. Изменения кривых автокорреляционных функций дыхания в обоих случаях имели свою динамику, отличия и являлись, видимо, показателями формирования различных состояний в зависимости от типа воздействия. Изменения кривых автокорреляционных функций длительности сердечного цикла существенно отличались от исходных кривых, однако направленность изменений по синусоидальному типу, свидетельствующая о появлении периодической составляющей не зависела от типа воздействия.

Изменения поведенческих реакций также были различны в зависимости от типа воздействия. При акустическом стрессе наблюдалось угнетение положительных и отрицательных реакций. При нейро-генном стрессе вначале происходила активация обоих видов реакций с последующим угнетением положительных реакций и усилением отрицательных.'.

Таким образом, полученные данные позволяют предположить, что в зависимости от характера стрессового воздействия различными неокортикальными — при акустическом и лимбико-ретикулярнымипри эндогенном, могут быть патофизиологические механизмы запуска патологических состояний.

В дальнейшем отмечается определенная динамика изменений изучаемых проявлений со своими особенностями электрографических"поведенческих и, частично, вегетативных коррелятов, что находит свое отражение в своеобразии изменений характеристик корреляционных функций.

Эти предположения были подтверждены при изучении различных.

— 188 показателей в условиях сочетанного воздействия обоих стрессоров. В этих условиях действие акустического стрессора на фоне предварительной стимуляции негативных зон вентромедиального гипоталамуса приводит к более лабильным, однако гипертрофированным изменениям, характерным для обоих видов стресса, что проявлялось в изменении кривых автокорреляционной функции гипоталамуса по «синусоидальному» типу, а лобных отделов — по типу, характерному для акустического стресса" Динамика изменений АК§параметров дыхания сочетала в себе особенности, характерные для обоих видов стресса. Характер изменений кривых АКФ сердечной деятельности имел принципиальные отличия.

Таким образом, корреляционный анализ в сочетании с изучением электрографических, вегетативных и поведенческих показателей при различных видах стресса — экзо — и эндогенном позволил выявить общие черты их начального развития и показать различные патофизиологические механизмы запуска их — лимбические, кортикальные или смешанные, в зависимости от типа воздействия. Было показано изменение структуры взаимосвязи в системе биоэлектрогенеза и вегетативных функций, различные типы автокорреляционных функций биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур в зависимости от природы стрессфактора.

Корреляционный анализ позволил выявить особенности изменения электрографических показателей, которые не были обнаружены при визуальном анализе и показать динамику и своеобразие формирования и протекания стресса в зависимости от фактора, его вызывающего.

Использование корреляционного анализа для изучения особенностей стресса различного генеза дает возможность заключить, что изменение только биоэлектрических или вегетативных показателей.

— 189 без анализа структуры межцентральных взаимосвязей и взаимовлияний не может дать представление о механизмах формирования стресса, только совокупность корреляционных показателей дает возможность заключить, что эндогенный стресс приводит к более глубоким нарушениям* хотя в обоих случаях регистрируется эпилепгиформная активность. Эти данные, возможно-, являются отражением «сходства» ЭЭГ невротиков и больных с диэнцефальной патологией при столь различной симптоматике и течении этих заболеваний (Л.Г.Калатев-ская, 1974).' Наши данные о возможности дезинтеграции системы био-электрогенеза и вегетативных показателей при относительной стабильности этих показателей, находятся в соответствии с работами Ю. Г. Скоцедяса, Е. А. Юматова (1979Д983), и позволили заключить* что стабильность этих показателей не является критерием отсутствия изменений в этих системах.