Остаточная изменчивость гибридных томатов и ее анализ

выводы.

1. Методом остатков была выделена остаточная изменчивость ряда мор-фохронометрических признаков из общей фенотипической изменчивости семенных растений томатов гибрида Б] «Алена» и их клонового потомства.

2. Остаточную изменчивость демонстрировали все анализируемые признаки, как морфометрические, так и хронометрические. Величины остаточной изменчивости признаков сохраняли пропорции относительно друг друга у семенных и клоновых растений, несмотря на сезонные отличия.

3. Посредством корреляционного и нейросетевого анализа установлено наличие зависимостей между продуктивностью растений томатов гибрида Б] «Алена» и темпами прохождения фаз онтогенеза.

4. Факт предсказания продуктивности растения по его морфохрономет-рическим признакам во всем диапазоне изменчивости позволяет заключить, что появление остаточной изменчивости — процесс закономерный и предсказуемый.

5. Выдвинута гипотеза возникновения остаточной изменчивости. Предполагается, что остаточная изменчивость является выражением различной экспрессивности полигенов, контролирующих количественный признак. Различия в экспрессивности определяются случайно и независимо от условий внешней среды.

6. Обнаружено наличие двух четко различимых кластеров внутри выборки семенных растений гибрида р! «Алена», клонов отдельных растений гибрида Б] «Алена», семенных растений другого гибрида р! «Ласточка»,.

В заключение автор выражает глубокую благодарность своему руководителю доктору биологических наук, профессору Георгию Васильевичу Гречаному за требовательное внимание и неизменную поддержку на протяжении всего периода работы над диссертацией.

Автор благодарен всем сотрудникам лаборатории физиологии и биохимии фитогормонов (ныне лаборатория физиологии трансгенных растений) за оказанную помощь и доброжелательную атмосферу.

Автор искренне признателен доктору биологических наук Наталье Игоревне Рекославской и кандидату биологических наук Наталье Александровне Журавлевой за поддержку и весьма полезные советы.

Особую признательность автор должен выразить доктору биологических наук, профессору Киму Захаровичу Гамбургу, доктору сельскохозяйственных наук Юрию Федоровичу Палкину и кандидату биологических наук Алле Дмитриевне Метляковой за ценные рекомендации и помощь при проведении экспериментальных работ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате проведенной работы были подобраны и обоснованы условия для выделения остаточной изменчивости из общей фенотипической изменчивости у гибридных форм томатов. Этот подход реализуется посредством использования генетически однородных растений (исключение гено-типической составляющей изменчивости) и культивировании их в отдельных сосудах с идентичной почвенной смесью. Это позволяет создать возможно более выравненные условия среды для каждой особи (исключение средовой компоненты изменчивости).

Было зарегистрировано большое число (от 39 до 43) морфометрических и хронометрических параметров, проявляющих остаточную изменчивость. Морфометрические признаки имели преимущественно нормальное распределение, хронометрические — как правило, распределение отличное от нормального. Величины остаточной изменчивости признаков оказались взаимосвязаны друг с другом. Так, корреляционный анализ выявляет прямолинейную зависимость продуктивности не только от ее компонентных признаков (средняя масса плода, количество плодов на растении, завязывае-мость), но и темпов прохождения онтогенетических фаз. Корреляционные отношения также обнаруживают связь продуктивности с хронометрией онтогенеза, и кроме того с некоторыми морфометрическими признаками, такими как тип соцветия и количество листьев между 3 и 4 соцветиями. Однако, поскольку эти связи нелинейны, выявленные признаки не могут быть использованы в селекционной практике в качестве маркеров.

В связи с необходимостью учитывать взаимодействия множества признаков между собой был применен нейросетевой анализ. Особенности построения нейронной сети на примерах выборки растений, демонстрирующих остаточную изменчивость, подтвердили вероятность существования гибкой системы взаимосвязей, объединяющей множество параметров растительного организма и справедливой для всех растений выборки, то есть появление остаточной изменчивости — процесс закономерный и предсказуемый. Полученную нейросеть можно также назвать нейросетевой моделью, поскольку с помощью ее оказалось возможным производить достаточно точные предсказания значений признаков. Благодаря этой модели выяснилось, что система взаимодействий между параметрами оказалась справедлива для всей выборки изученных растений. С одной стороны, такой результат был ожидаем, поскольку в качестве объекта были использованы гибриды Б 1 и клоны вегетативно размноженных растенийс другой стороны, остаточная изменчивость анализируемых параметров была достаточно велика, поэтому способность нейросети сформировать систему настолько гибкую, учитывающую малейшие изменения каждого признака, — впечатляет. На основании этого делается предположение о том, что весь диапазон значений изменчивости признака формируется вследствие реализации одной и той же системы взаимосвязей. Построение нейросетевой модели, обозначившей сеть взаимодействий между множеством морфохро-нометрических признаков растения, можно назвать первым опытом такого рода описания растения.

Проведенный статистический и нейросетевой анализ 39 морфохрономет-рических признаков с привлечением последних данных молекулярной генетики, позволил выдвинуть гипотезу механизма возникновения остаточной изменчивости и ее биологического значенияэта гипотеза позволила объяснить неэффективность отбора внутри чистых линий. Предполагается, что остаточная изменчивость является выражением различной экспрессивности полигенов, контролирующих количественный признак. Различия в экспрессивности определяются случайно, независимо от внешних экологических условий. Индукторами стохастической экспрессии могут являться метилтрансферазы или транспозоны, ответственные за эпигенетические преобразования генома. Различная экспрессивность многих признаков повышает фенотипиче-ское разнообразие у видов с низкой генетической гетерогенностью, и потому расценивается как один из механизмов преадаптации. Неэффективность отбора внутри чистых линий можно объяснить тем, что фактически отбор ведется по эпигенотипу, случайным образом определившим фенотип, но оставляющий без изменений генотип, который в следующем поколении может принять иное фенотипическое проявление.

Изучение корреляций между скоростями образования морфогенети-ческих структур также завершается обнаружением сети взаимосвязей некоторых морфогенетических процессов. Следует отметить, что изменения скоростей морфогенеза носили выраженный колебательный характер. В настоящее время известен ряд физиологических осцилляций: фотосинтеза, синтеза гормонов, транспорта воды и ассимилятов и другие. Осцилляции считаются проявлением регуляторных процессов, позволяющих организму осуществлять «настройку» метаболизма адекватно меняющимся условиям среды. Однако помимо групповой изменчивости скоростей морфогенеза существуют осцилляторный механизм, независимый от внешней среды. Видимо такие стохастические колебания также могут лежать в основе остаточной изменчивости.

Не менее познавательным оказался результат применения другого метода многомерного анализа — кластерного анализа, предназначенного для выявления объективно существующих подмножеств внутри изучаемой выборки объектов. Обнаруженное наличие двух четко различимых кластеров гибридных растений дает основание для поиска особых взаимодействий между родительскими аллелями гибрида. Одной из возможных причин может являться импринтинг — выборочная экспрессия одного из родительских аллелей. Особое внимание привлекло устойчивое наличие двух классов для хронометрических признаков. Учитывая, что временные параметры растений изучены слабо, эти сведения могут внести определенный вклад в формирование представления о хронологической организации растительного организма.

Изучение остаточной изменчивости с применением разведочных методов анализа (кластерный, нейросетевой) завершилось обнаружением ряда интересных особенностей, требующих дальнейшего исследования. Таким образом, исследование остаточной изменчивости можно расценить как весьма информативное и перспективное направление, позволяющее выйти на новые уровни причинно-следственных связей.

1. Афанасьев В. Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М.: Политиздат, 1986. — 334 с.

2. Блэкит Р. Э. Морфометрический анализ // Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968. — С.337.

3. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. -С.311.

4. Воронин П. Ю. Два конгресса: смена парадигмы или смена технологии исследований//Физиология растений. 1997. — Т.44, № 4. -С.634−639.

5. Гинзбург Э. Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: Наука, 1984. 247 с.

6. Годнее Т. Н., Шабельская Э. Ф. К вопросу о наличии суточных колебаний хлорофилла и каротиноидов в листьях некоторых растений // Физиология растений 1964, — Т.11, № з. с. 385−390.

7. Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариот// Успехи современной биологии. 1985. — Т.100, № 3 (16)-С. 323−339.

8. Горбань А. Н., Россиев Д. А. Нейронные сети на персональном компьютере. -Новосибирск: Наука, 1996. 271с.

9. Гудвин Б. Временная организация клетки. М.: Мир, 1966. — 252 с.

10. Драгавцев В. А. Новые принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1978, — С. 5−9.

11. Драгавцев В. А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // Сельскохозяйственная биология. 1995. -№ 5.-С.20−30.

12. Драгавцев В. А., Нечипоренко В. Н. О распределении генотипических отклонений статистически элементарных количественных признаков в растительных популяциях // Генетика. Т.8, № 6. — С.23−33.

13. Жолкевич В. Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989. С.148−150.

14. Жук Е. Е., Хорин Ю. С. Устойчивость в кластерном анализе многомерных наблюдений. Мн.: Белгосуниверситет, 1998. — 158 с.

15. Журбицкий З. И. Теория и практика вегетационного опыта. М.: Наука, 1968.-260 с.

16. Жученко A.A., Балашова H.H., Король А. Б. и др. Эколого-генетические основы селекции томатов. -Кишинев: Штиинца, 1988. 430 с.

17. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца. — 1988. 767 с.

18. Загоруйко Н. Г. Методы распознавания и их применение. М.: Сов.радио. -1972.

19. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989.-С.438.

20. Иогансен В. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики. M.-JI.: Огиз., 1933. — 410 с.

21. Иоганнсон Н., Рендель А., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных. М.: Колос, 1970. — 352 с.

22. Карманова И. В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976. — 222 с.

23. Картель H.A., Макеева E.H., Мезенко А. М. Остаточная изменчивость // Генетика. Энциклопедический словарь. Минск: Тэхналогтя, 1999. — С. 153.

24. Кефели В. И., Девяткина Г. А., Коренева В. М., Дубовая Л. П. О ритмическом характере ростового процесса // Физиология растений. 1964. — Т. 11, № З.-С. 496−505.

25. Коваль С. Ф., Шаманин В. П. Растение в опыте. Омск: ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ, 1999. — 204 с.

26. Кондаков Н. И. Остатков метод // Логический словарь-справочник. -М.: Наука, 1975.-С.417.

27. Корж Б. В. Некоторые аспекты применения математических методов в прикладных физиологических исследованиях // Применение ЭВМ и матем. методов в растениеводстве. /Научно-техн. Бюлл. ВАСХНИЛ. Вып. 150. — Ленинград, 1985.-76 с.

28. Кочиева Е. З., Супрунова Т. П. Идентификация видового и сортового полиморфизма у томатов //Генетика. -1999. -Т.35, № 10. С.1386−1389.

29. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений. -М.: Сельхозгиз, 1940.-С.20.

30. Куприй В. Т. Моделирование в биологии и медицине: Философский анализ. -Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1989. -188 с.

31. Куршакова Ю. С., Лунева М. В. Опыт моделирования внутрисортовой изменчивости количественных признаков // Журнал общей биологии. Т.39, № 6. -С. 870−877.

32. Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара. -М.-Л., 1937.-С.130.

33. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. -М.: Высш. шк., 1990. — С. 150.

34. Литун П. П., Проскурин Н. В. Генетика продуктивности и компьютеризация в селекции растений: Лекция. Харьков: Харьк. с.-х. ин-т им. В. В. Докучаева, 1989. — 22 с.

35. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ.-М.: Колос, 1981.-320 с.

36. Лищитович Л. И.

Введение

в понятие онтогенетической цепи // Системный подход в биологии растений. Киев: Наукова Думка, 1974. — С.27.

37. Любомирская Н. В., Ильин Ю. В. Мобильные генетические элементы эукариот: прошлое, настоящее, будущее // Молекулярная биология. 1999. -Т.ЗЗ, № 6. — С.958−968.

38. Магомедмирзаев М. М. Популяционные методы феногентики количественных признаков растений. Сообщение I. Дисперсионный анализ // Генетика. 1973. — Т.9, № 9. — С. 143−151.

39. Магомедмирзаев М. М. Популяционные методы феногентики количественных признаков растений. Сообщение III. Ковариационный анализ // Генетика. 1974. — Т. 10, № 10. — С. 144−151.

40. Магомедмирзаев М. М.

Введение

в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. — 228 с.

41. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика М.: Мир, 1985. — 463 с.

42. Мошков Б. С. Индивидуальная продуктивность растений // Физиология растений. 1974. — Т.21, № 3. — С.647−652.

43. Нейронные сети. STATISTICA Neural Networks: Пер. с англ. М.: Горячая линия — Телеком, 2000. — 182 с.

44. Остаточное сопротивлениеостаточных лучей метод // Физический энциклопедический словарь. -М.: Сов. энциклопедия, 1969. С. 539.

45. Палкин Ю. Ф., Гамбург К. З., Метлякова А. Д., Семенова JI.A. Продуктивность гетерозисного гибрида томата при семенном и вегетативном размножении //Сельскохозяйственная биология. -2000. № 3.-С.80−83.

46. Патрушев Л. И. Экспрессия генов. М.: Наука, 2000. — 527с.

47. Полевой В. В, Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений: уч. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. — С. 110.

48. Ратнер В. А., Васильева Л. А. Мобильные генетические элементы (МГЭ): «эгоистическая ДНК» или функциональная часть генома? // Современные концепции эволюционной генетики. Сб.научн. трудов. Новосибирск: Инст. Цитологии и Генетики СО РАН, 2000. — 361 с.

49. Роне В. М., Бауманис И. И., Кавац Я. Э. Определение типа зигот в панмикти-ческих диплоидных популяциях // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. — С. 151−157.

50. СиннотЭ. Морфогенез растений. -М.: Изд-во Иностр. Литературы, 1963.603 с.

51. Смирнов B.C. Изменчивость биологических явлений и коэффициент корреляции // Журнал общей биологии. 1971. — Т.32, № 2. — С.152−162.

52. Смиряев A.B., Тохман М. В. Биометрические методы в селекции растений. -М.: Агропромиздат, 1985. -214 с.

53. Соколов И. Д., Петров А. П. Изменчивость нерасщепляющихся популяций в связи с изучением наследования количественных признаков // Цитология и генетика. 1974. -Т.8, № 2. -С.123−125.

54. Соколова Е. И., Соколов И. Д. Изменение силы действия генов, рангов генотипов и последствий отбора в иогансенновских популяциях под влиянием средовых факторов // Генетика. 2000. — Т.36, № 9. — С.1230−1236.

55. Струнников В. А., Вышинский И. И. Причины модификационной изменчивости особей клонов, бисексуальных линий и гибридов тутового шелкопряда //Доклады АН СССР. -1987. -Т.24,№ 1. С.236−240.

56. Струнников В. А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения (Чтения памяти академика Н.И.Вавилова). М.: Наука, 1994. -108 с.

57. Суле М. Алломерическая изменчивость теория и следствие // Журнал общей биологии. — 1984. -Т.45, № 1. — С.16−27.

58. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа // Избранные труды.-М.: Медицина, 1996. -С.81.

59. Торнли Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. — 312 с.

60. Уоддингтон К. Х. Организаторы и геныМ.: Госиздат, иностр. лит-ры, 1947. -240 с.

61. Уоддингтон К. Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. Сб.ст. М.: Мир, 1970. — С.23.

62. Урманцев Ю. А. Что должно быть, что может быть, чего быть не может для биологических систем // Развитие концепции структурных уровней в биологии. -М.: Наука, 1972. С. 294−304.

63. Филиппенко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения, 5-е изд. М.: Наука, 1978.-С.43.

64. Фолконер Д. С.

Введение

в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат, 1985. — С. 179.

65. Чайлахян М. Х. Целостность организма в растительном мире // Физиология растений. 1980. — Т.27, № 5. — С.917−941.

66. Чураев Р. Н. Гипотеза об эпигене // Исследования по математической генетике. Сб. научн. трудов. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1975. — С.77.

67. Шкель P.M., Драгавцев В. А. Проблема идентификации генотипов растений по фенотипам и повышение эффективности селекционного процесса // Генетический анализ количественных признаков растений. Сб.ст. Уфа, 1979. — 173 с.

68. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и творческом развитии. Избр. труды. М.: Наука, 1982. — 383 с.

69. Шмидт В. М. Аллометрический рост органов растений // Применение математических методов в биологии, C6.IV. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1969. — С.109−116.

70. Allard R.W., Bradshaw A.D. Implication of genotype-environmental interactions in applied plant breeding // Crop.Sci. 1964. — № 4. — P.503−508.

71. Antonelli P.L., Zastavniak T.J. Noise induced transition in a stochastic Volterra-Hamilton open system // Open Sys. & Information Dyn. 1997. -№ 4. — P. 89−100.

72. Arecchi F.T. Complexity Versus Complex Systems: a new approach to Scientific discovery // Nonlinear Dinamics, Psychology, and Life Science. 2001. — V.5, № 1. -P. 21−35.

73. Bailit H.L., Workman P.L., Niswander I.D., Maclean C.I. Dental asymmetry as an indicator of genetic and environmental conditions in human populations // Human Biol. -1970. V.42. — P.626−638.

74. Bennetzen J.L. Transposable elements contributions to plant gene and genome evolution // Plant Molecular Biology. 2000. — V.42. — P.251−269.

75. Bezant J., Laurie D., Prachett N., Chojecki J. and Kearsey M. Mapping QTL controlling yield and yield components in a spring barley (Hordeum vulgare L.) cross using marker regression // Molecular Breeding. 1997. — № 3. — P.29−38.

76. Blanco C.-A. and Koorneef M. Naturally occurring variation in Arabidopsis: an unexploited resource for plant genetics // Trends in Plant Science. 2000. — V.5, № 1.-P. 22−29.

77. Bonifer C. Developmental regulation of eukaryotic gene loci: which cis-regulatory information is required? // Trends in Genetics. 2000. — V.16, № 7. -P.310−315.

78. Crouzillat D., Menard B., Mora A., Phillips W. & Petiard V. Quantitative trait analysis in Theobroma cacao using molecular markers. // Euphytica. 2000. -V.l 14. — P.13−23.

79. Demeulemeester M.A.C., Van Stallen N., De Proft M.P. Degree of DNA methylation in chicory (Cichorium intybus L.): influence of plant age and vernalization // Plant Science. 1999. -V. 142. — P.101−108.

80. Dyke G. How to avoid bad statistics // Field Crops Research. 1997. — V.51 -P.165−187.

81. Elfving B., Kiviste A. Construction of site index equations for Pinus sylvestris L. using permanent plot data in Sweden. // Forest Ecology and Manegement. -1997. Y.98, № 2. P. 125−134.

82. Eyre-Walker A. Evolutionary genomics // Trends in Ecology and Evolution. -1999. V.14, № 5. — P.176.

83. Finnegan E, J., Peacock W.J., Dennis E. S. DNA methylation, a key regulator of plant development and other processes. // Current Opinion in Genetics & Development. 2000. — V. l0. — P. 217−223.

84. Foolad M.R., Chen F.Q. and Lin G.Y. RFLP mapping of QTLs conferring cold tolerance during seed germination in an interspecific cross of tomato // Molecular Breeding. 1998. — № 4. p.519−525.

85. Foolad M.R., Jones R.A., Rodriguez R.L. RAPD markers for constructing intraspecific tomato genetic maps // Plant Cell Rep. 1993. — V.12. — P.293−297.

86. Fox Keller E. Structures of Heredity // Biology and Philisophy. 1998. — V.13. -P. 113−118.

87. Gill DE., Chao L., Perkins SL., Wolf JB. Genetic mozaicism in plants and clonal animals // Annual Review of Ecology & Systematics. 1995. — V.26. — P.423−444.

88. Grandillo S., Ku H.-M., Tanksley S.D. Identifying the loci responsible for natural variation in fruit size and shape in tomato // Theor. Appl. Genet. 1999. — V.99. -P. 978−987.

89. Grandbastien M.-A. Activation of plant retrotransposons under stress conditions // Trends in Plant Science. 1998. -V.3, № 5. — P. 181−187.

90. Grewal H.S., Graham K.D. Residual effects of subsoil zinc and oilseed rape genotype on the grain yeld and distribution of zinc in wheat. // Plant and Soil. 1998. -V.207, № 1.-P. 29−36.

91. Hampel F.D., Welch D.R., Feldman L.J. Floral induction and determination: where is flowering controlled? // Trends in Plant Science. 2000. — V.5, № 1. -P. 17−21.

92. Hoffmann A.A., Merlla J. Heritable variation and evolution under favourable and unfavourable conditions. // Trends in Ecology & Evolution. 1999. — V.14, № 3. -P. 96−101.

93. Jablonka E., Lamb M.J. Bridges between Development and Evolution // Biology and Philosophy. 1998. — V. 13. — P. 119−124.

94. Jablonka E., Lamb M. J. Epigenetic inheritance in evolution // Journal of Evolutionary Biology. 1998 a. — V.ll. -P.159−183.

95. Jablonka E., Szathmary E. The evolution of information storage and heredity // Trends in Ecology & Evolution. 1995. — V. 10, № 5. — P. 206−211.

96. Klein C.B., Costa M. DNA methylation and gene expression: Introduction and overview // Reviews in Mutation Research. 1997. — V. 386. — P. 103−105.

97. Ku H.-M., Grandillo S., Tanksley S.D. fs8.1, a major QTL, sets the pattern of tomato carpel shape well before anthesis. // Theor. Appl. Genet. 2000. — V. 101.-P.873−878.

98. Martienssen R. Transposons, DNA methylation and gene control // Trends in Genetics. -1998. -V. 14, № 7. P.263−264.

99. Mather K. Genetical control of stability in development // Heredity. 1953. — V.7. -P.263−264.

100. Matzke M.A., Mette M.F., Aufsaltz W., Jakowitsch J. & Matzke A.J. Host defenses to parasitic sequences and the evolution of epigenetic control mechanisms // Genetica. 1999. — V.107. — P. 271−287.

101. Matzke M.A., Matzke A. J. M. Epigenetic silencing of plant transgenes as a consequence of diverse cellular defence responses // Cellular and Molecular Life Sciences. 1998, — V.54,№ 1.-P.94−103.

102. McSteen P., Hake S. Genetic control of plant development. // Current opinion in Biotechnology. 1998. — V.9, № 2. — 189−195.

103. Miller J., Tanksley S. RFLP analysis of phylogenetic relationships and genetic variations in the genus Lycopersicon. II Theor .Appl. Genet. 1990. -V.80.1. P. 437−448.

104. Murashige T., Skoog F. Revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue cultures // Physiol. Plantarum. 1962. — V. 15. — № 3. — P.473−497.

105. Murtas G., Millar A.J. How plants tell the time // Current Opinion in Plant Biology. -2000. -№ 3. -P.43−46.

106. Nilsson O., Weigel D. Modulating the timing of flowering // Current Opinion in Biotechnology. 1997. -V. 8. — P. 195−199.

107. Ohlsson R., Tycko B., Sapienza C. Monoallelic expression: 'the can only be one' // Trends in Genetics. 1998. — V.14, № 11. -P.435−438.

108. Ollevier F., Volckaert F.A.M., Galbusera P. Gynogenesis in the African catfish Clarias gariepinus (Burchell, 1822) III. Induction of endomitosis and the presence of residual genetic variation. // Aquaculture. — 2000. — V.185, № 1−2. — P.25−42.

109. Pikaard C. Nuclear dominance and silencing of transcription. // Trends in Plant Science. 1999. — V.4, № 12. — P.478−483.

110. Power J.F., Koerner P.T., Doran J.W., Wilhelm W.W. Residual effect of crop residues on grain production and selected soil propeties // Soil Sci. Am. J. 1998. -V.62.-P. 1393−1397.

111. Reeve E.C.R. Some genetic tests on asymmetry of sternopleural chaeta number in Drosophila//Genet.Res.-1960. -V.l.- P.151−172.

112. Reeves P.H., Coupland G. Responce of plant development to environment: control of flowering by daylength and temperature // Current Opinion in Plant Biology. -2000. -№ 3.-37−42.

113. Richards E.J. DNA methylation and plant development // Trends in Genetics. 1997. — V.13. -№ 8. -P.319−322.

114. Rick C.M. Potential genetic resources in tomato species: clues from observation in native habitats // Genes, Enzymes and Population. N.Y.: Plenum New York, 1973. -P.225−269.

115. Rick C.M. The potential of exotic germplasm for tomato improvement // Plant Improvement and Somatic Cells Genetics. New York: Academic Press, 1983. -P. 1−28.

116. Sandras V.O., Pereira M.L., Trapany N. et al Intraspecific competition and fungal disease as sources of variation in sunflower yield. // Field Crops Research. -2000. -V.67,№l.-P.51−58.

117. Shrikhande V.J. Some consideration in designing experiments on coconut trees // J. Indian Soc. Agric. Statist. 1957. -№ 9. — P. 82−99.

118. Smith H.F. An empirical law describing heterogeneity in the yields of agricultural crops // J.Agric. Sei. 1938. — V.28. — P. 1−23.

119. Sovan L., Guegan J.F. Artifitial neural networks as a tool in ecological modelling, an introduction // Ecological Modelling. 1999. -V.120. — P.65−73.

120. Sperlich D. Populationsgenetik. Grundlagen der Modernen Genetik, Bd. & Jena, G. Fischer Verlag, 1973.

121. Tahir M., Muehlbauer F. J. Assotiation of quantitative trait loci with izozyme markers in lentil (Lens culnaris L.) // J. Genet. And Breed. 1995. — V. 49, № 2. -P.145−150.

122. Tompson D’Arcy W. On growth and form. -N.Y.: Cambrige Univ. Press., 1948. -1116p.147.

123. Tuinstra M.R., Ejcta G. & Goldbrough P. Evaluation of near-isogenic lines contrasting for QTL markers associeted with drought tolerance. // Crop. Science. -1998. V.38. -P.835−842.

124. Urnov F.D., Wolffe A.P. Above and within the genome: Epigenetic Past and present // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. 2001. — V.6, № 2. -P.153−166.

125. Urrestarazu M., Sanchez A., Lorente F.A., Guzman M. Chronophysiological rhythm model for daily ionic variation of xylematic exudates in tomato plants. // Soil Science & Plant Analysis. 1996. — Y.27. -P.1843−1858.

126. Yival E., Dani Z. An introgression line population of Lycopersicon pennelii in the cultivated tomato enables the identification and fine mapping of yield-associated QTL // Genetics.-1995.-V.141, № 3, — P. l 147−1162.

127. Yu S.B., Li J.X., Xu C.G., Tan Y.F., Gao Y.J., Li X.H., Zhang Q.F., Maroof M.A.S. Epistasis plays an important role as genetic basis of heterosis in rice. // Science in China Series C Life Science. — 1998. — V.41, № 3. — P. 293−302.

128. Waddington C.H. The strategy of the genes. London: Allen and Unwin Ltd, 1957.