Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Закономерности политенизации гетерохроматиновых районов хромосом у Drosophila melanogaster

Диссертация: Закономерности политенизации гетерохроматиновых районов хромосом у Drosophila melanogaster
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В работе впервые показано, что ген Зи (иН)Ей контролирует уровень политенизации в гетерохроматине: мутация этого гена приводит к полному восстановлению политенизации в районах ИГХ и частичной политенизации в районах ПГХ. На примере района 89Е1−2 была впервые определена зона недорепликации ДНК в районе ИГХ. Выявлена последовательность из зоны недорепликации района ИГХ 11А6−9 X хромосомы, впервые… Читать ещё >

Закономерности политенизации гетерохроматиновых районов хромосом у Drosophila melanogaster (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • Глава 1. Структурно — функциональная организация гетерохроматина
  • Обзор литературы)
    • 1. 1. Характеристики гетерохроматина в метафазных хромосомах ¡-Уюьоркйа melanogaster
      • 1. 1. 1. Цитологические характеристики
      • 1. 1. 2. Поздняя репликация ДНК в клеточном цикле
      • 1. 1. 3. Молекулярный состав гетерохроматина
      • 1. 1. 4. Генетическое содержание гетерохроматина
      • 1. 1. 5. Гетерохроматин в гаметогенезе и эмбриогенезе
    • 1. 2. Гетерохроматин в политенных хромосомах ВгоБорНИа melanogaster 17 1.2.1. Прицентромерный гетерохроматин (ПГХ)
      • 1. 2. 1. 1. Цитологические характеристики ПГХ
      • 1. 2. 1. 2. Молекулярный состав а- и (3- ПГХ
      • 1. 2. 1. 3. Неполная политенизация последовательностей ДНК (недорепликация)
      • 1. 2. 2. Белки гетерохроматина
      • 1. 2. 3. Эффект положения гена и недорепликация ДНК
    • 1. 3. Интеркалярный гетерохроматин (ИГХ)
      • 1. 3. 1. Цитологические характеристики
      • 1. 3. 2. Генетический состав интеркалярного гетерохроматина
      • 1. 3. 3. Репликация ДНК в клеточном цикле
    • 1. 4. Эпигенетически наследуемая инактивация гетерохроматиновых генов
    • 1. 5. Генетические факторы, влияющие на проявление свойств ИГХ и ПГХ

Актуальность проблемы.

В хромосомах эукариотических организмов выделяют два типа морфологических структур: деконденсированный на стадии интерфазы эухроматин, в котором локализована основная часть генов, и гетерохроматин, свойствами которого являются конденсированное состояние на протяжении всего клеточного цикла, поздняя репликация входящей в него ДНК и положительная окраска «С-методом». В политенных хромосомах слюнных желез ОгохоркПа melanogaster для гетерохроматиновых районов характерны недорепликация (неполная политенизация) ДНК и такие цитологические свойства как образование эктопических контактов и разломов. В зависимости от локализации на политенных хромосомах выделяют три типа гетерохроматина: прицентромерный (ПГХ), теломерный (ТГХ) и интеркалярный (ИГХ), диспергированный среди эухроматиновых районов.

Несмотря на многочисленные исследования, причины, приводящие к поздней репликации и недорепликации гетерохроматина в политенных хромосомах, до сих пор остаются невыясненными.

Одним из подходов в изучении этого вопроса является поиск и анализ различных генетических факторов, которые изменяют проявления цитологических свойств гетерохроматина и влияют на его политенизацию.

Другим подходом для выяснения причин недорепликации является выявление участков хромосом, где происходит изменение уровня политенизации, и сравнительный анализ последовательностей в этих районах. Район 89Е1−2 является одним из наиболее удобных для изучения природы ИГХ, поскольку он проявляет все его признаки, т. е. для него характерна поздняя репликация, образование разломов и эктопических контактов [2Ыти1еу е! а1., 1982], также в нем расположен инактивированный в клетках слюнных желез комплекс генов ВХ-С. К настоящему моменту определена полная последовательность ВХ-С, в пределах которой не было обнаружено протяженных кластеров высоко и умеренно повторенных последовательностей ДНК. Все это значительно облегчает поиск последовательностей, в которых происходит переход от полной политенизации к пониженной, и проведение сравнительного анализа этих районов. Прекрасная молекулярная и генетическая изученность ВХ-С позволят углубить изучение закономерностей недорепликации ДНК в интеркалярном гетерохроматине, перевести его с цитологического на молекулярный уровень.

Цель и задачи исследования

.

Целью данной работы было изучение влияния разных генетических факторов, изменяющих цитологические свойства гетерохроматиновых районов, на политенизацию этих районов.

В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Проанализировать представленность последовательностей ДНК гетерохроматиновых районов в клетках слюнных желез у мутанта 8и (иЯ)Е8.

2. Определить участок недорепликации ДНК на физической карте района ИГХ, 89Е1−2, в клетках слюнных желез линий с разными дозами 8и (1ЩЕ$г.

3. Провести поиск последовательностей из зоны недорепликации района ИГХ 11А6−9 Х-хромосомы.

4. Определить степень представленности последовательностей ДНК из района 11А6−9 Х-хромосомы у самок и самцов в разных тканях.

5. Выяснить, влияет ли декомпактизация хроматина, опосредованная дозовой компенсацией, на степень недорепликации ДНК в районе 11А6−9, а также на морфологические характеристики районов ИГХ Х-хромосомы.

6. Сравнить степень политенизации ДНК гетерохроматиновых районов политенных хромосом в слюнных железах и псевдопитающих клетках ооцитов у мутантов оШ11.

Научная новизна.

В работе впервые показано, что ген Зи (иН)Ей контролирует уровень политенизации в гетерохроматине: мутация этого гена приводит к полному восстановлению политенизации в районах ИГХ и частичной политенизации в районах ПГХ. На примере района 89Е1−2 была впервые определена зона недорепликации ДНК в районе ИГХ. Выявлена последовательность из зоны недорепликации района ИГХ 11А6−9 X хромосомы, впервые показано, что наличие комплекса дозовой компенсации супрессирует недорепликацию ДНК, а также частоты разломов в районах ИГХ Ххромосомы. Практическая ценность.

В работе проведены первые прямые эксперименты по определению последовательностей ДНК, недореплицирующихся в районах ИГХ. Показано, что процесс дозовой компенсации, приводящий к гипертраснкрипции генов X-хромосомы, также приводит к супрессии недорепликации. Результаты этих экспериментов являются базой для дальнейшего детального анализа причин недорепликации гетерохроматина в политенных тканях. Апробация работы.

Основные результаты этой работы были представлены:

1. В стендовом сообщении на XII Всероссийском симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра, 22−24 октября 1996 г., СанктПетербург, Россия.

2. В стендовом сообщении на 18 генетическом конгрессе, 10−15 августа 1998., Бейджинг, КНР.

3. В стендовом сообщении на XVI на Европейской конференции по исследованию ОгоьоркИа, 29 сентября — 2 октября 1999 г., Цюрих, Швейцария.

4. В стендовом сообщении на Всероссийском симпозиуме по структуре и функциям клеточного ядра, 19−21 октября 1999 г., СанктПетербург, Россия.

5. В стендовом сообщении на Международном симпозиуме по исследованию инактивации Х-хромосомы у млекопитающих, 6−12 сентября 1999 г., Новосибирск, Россия.

Объем работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и.

ВЫВОДЫ.

Молекулярно-генетическое исследование особенностей политенизации отдельных последовательностей ДНК из районов ИГХ и ПГХ Ого$орЫ1а теапо? а$ 1ег показало, что существуют генетические и тканеспецифические факторы, влияющие на степень политенизации ДНК в этих районах.

1. Впервые показано, что ген 8и (иЯ)Е8 контролирует уровень политенизации в гетерохроматине: мутация этого гена полностью восстанавливает политенизацию в ИГХ и частично в ПГХ. а) У мутантов 8и (иЯ)Е8 в трех изученных районах ИГХ (11 А, 39Е, 89Е1−2) происходит полная супрессия недорепликации ДНК. б) Детальный анализ недорепликации ДНК в районе 89Е1−2 показал, что в линии дикого типа зона недорепликации составляет ~ 300 т.н.п.- у мутантов 8и (1Ж)Е8 супрессия недорепликации ДНК распространяется на весь этот район. в) В линии, содержащей 4 дозы гена 8и (иЯ)Е8+, размеры зоны недорепликации не изменяются, однако уровень политении резко уменьшается в проксимальной и дистальной частях зоны недорепликации по сравнению с линией дикого типа. г) Мутация гена $и (1Л1)Е8 приводит к частичной супрессии недорепликации последовательности гена 288 рРНК, но не оказывает такого влияния на сателлитную последовательность 359 п.н., также локализованную в ПГХ X-хромосомы.

2. Разработан подход к изучению недорепликации ДНК в ИГХ Х-хромосомы: в районе ИГХ 11А6−9 локализована последовательность гена 1епа, которая недореплицирована в клетках двух политенных тканей у самок.

3. Получены доказательства роли генной системы ДК в политенизации ИГХ: а) С использованием генетических систем, где искусственно вызвана ДК в X-хромосоме самки, показано, что формирование РНК-белкового комплекса.

97 дозовой компенсации приводит к супрессии недорепликации ДНК в районах ИГХ Х-хромосомы клеток слюнных желез, б) В трансгенных линиях, которые продуцируют различное количество белка М8Ь2, степень супрессии недорепликации в районе ИГХ 11А6−9 имеет прямую зависимость от количества этого белка.

4. На примере повторенных последовательностей аОт23−24, 1Ър и 1.686−198зр показана тканеспецифичность политенизации районов ПГХ. Данные последовательности имеют промежуточную степень представленности в псевдопитающих клетках ооцитов по сравнению с диплоидными клетками и клетками слюнных желез.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Ананьев Е В., Барский В. Е. Электронно-микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез Drosophila melanogaster // М.: «Наука». 1985. 120 С.
  2. М.Д., Шевелев Ю. Я., Гвоздев В. А. Новое семейство повторяющихся последовательностей в гетерохроматических районах генома Drosophila melanogaster // Доклады АН СССР. 1988. Т. 299. N1. С. 231−236.
  3. Е.С., Алексеенко A.A., Мошкин Ю. М., Коряков Д. Е., Жимулев И. Ф. Генетический фактор, супрессирующий недорепликацию ДНК в политенных хромосомах Drosophila melanogaster II Генетика 1998. Т. 34, С. 1−9.
  4. И.Е., Графодатский A.C., Беляева Е. С., Жимулев И. Ф. // Структурный гетерохроматин в раннем эмбриогенезе Drosophila melanogaster //Докл. Акад. Наук. 1991. Т. 316. С. 218−220.
  5. О.В., Беляева Е. С., Умбетова Г. Х., Жимулев И. Ф. Роль белка НР1, специфического для гетерохроматина, в процессе компактизации эухроматиновых районов при эффекте положения мозаичного типа // Докл. Акад. Наук. 1985. Т. 274. С.655−657.
  6. И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена // Новосибирск: Наука. 1993. 491 С.
  7. И.Ф., Куличков В. А. Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации // Генетика. 1977. Т. 13. С.85−94.
  8. И.Ф., Макунин И. В., Волкова Е. И., Пирротта В., Беляева Е. С. Эффект четырех доз гена Su(UR)ES на интеркалярный гетерохроматин у Drosophila melanogaster II Генетика. 2000. Т.36. С. 1−8.
  9. Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М.: «Мир». 1984. 479 С
  10. Д.Н., Шевелев Ю. Я. МДГ1, ret, aurora немобильные ретротранспозоны Drosophila melanogaster II Генетика. 1992. Т. 28. С. 36−46.
  11. Прокофьева-Бельговская А. А. Инертные районы в субтерминальной части X-хромосомы Drosophila melanogaster // Изв. АН СССР. Отд. мат. ест. наук 1937. N1. С. 97−103.
  12. Г. Г. Об инертных частях и общей морфологии хромосом слюнных желез Drosophila melanogaster II Биол. журн. 1936. Т.5. С.753−802.
  13. С.Л. Структура ядер в слюнных железах некоторых видов Drosophila melanogaster. I. Сравнительная кариология Drosophila melanogaster II Шоп. журн. 1936. T.5, N2. С. 271−292.
  14. Adkisson K.P., Perreault W.J., Gay H. Differential fluorescent staining of Drosophila melanogaster chromosomes with quinacrine mustard // Chromosoma. 1971. Vol.34. P. 190−205.
  15. Ananiev E. V ., Polukarova L. G., Yurov Y.B. Replication of chromosomal DNA in diploid Drosophila melanogaster cells cultured in vitro // Chromosoma. 1977. Vol. 59. P. 259−272.
  16. Arkhipova I., Li J., Meselson M. On the mode of gene- dosage compensation in Drosophila melanogaster II Genetics. 1997. Vol. 145. P. 729−736.
  17. Baker, B.S., Gorman, M., Marin, I. Dosage compensation in Drosophila II A. Rev. Genet. 1994. Vol. 28. P. 491−521.
  18. Balakireva M. D, Shevelyov Yu. Ya, Nurminsky D. I, Livak K. J, Gvozdev V.A. Structural organisation and diversification of F-linked sequences comprising Su (Ste) genes in Drosophila melanogaster II Nucl. Acids Res. 1992. Vol. 20. P. 3731−3736.
  19. Bauer H, Structure and arrangement of salivary gland chromosomes in Drosophila melanogaster species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1936. Vol. 22. P. 216−221.
  20. Baumgartner E, Chiquet-Ehrismann D, Tena, a Drosophila gene related to tenascin, shows selective transcript localization // Mech. Dev. 1993. Vol. 40. P. 165−176.
  21. Barigozzi C, Dolfini S, Fraccaro M, Raimondi G. R, Tiepolo L. In vitro study of the DNA replication patterns of somatic chromosomes of Drosophila melanogaster II ExplCellRes. 1966. Vol. 43. P. 231−234.
  22. Bashaw GJ, Baker BS The regulation of the Drosophila msl-2 gene reveals a function for Sex-lethal in translational control // Cell. 1997. Vol. 89 P. 789−98.
  23. Belote J. M, Lucchesi J.C. Control of X chromosome transcription by the maleless gene in Drosophila II Nature. 1980. Vol. 285. P. 573−575.
  24. Berendes H. D, Keyl H.-G. Distribution of DNA in heterohromatin and euchromatin of polytene nuclei of Drosophila hydei II Genetics. 1966. Vol. 57. P. 453−466.
  25. Berghella L, Dimitri P. The heterochromatic rolled gene of Drosophila melanogaster is extensively polytenized and transcriptionally active in the salivary gland chromocenter 11 Genetics. 1996. Vol. 144. P. 117−125.
  26. Bender W, Akam M, Karch F, Beachy P. A, Peifer M, Spierer P, Lewis E. B, Hogness D.S. Molecular genetics of the Bithorax Complex in Drosophila melanogaster I I Science. 1983. Vol. 221. P. 23−29.
  27. Bhadra U., Pal-Bhadra M., Bichler J.A. Role of male specific lethal (msl) genes in modifying the effects of sex chromosomal dosage in Drosophila II Genetics. 1999. Vol.152. P. 249−268.
  28. Bianchi N.O., Sweet B.H., Ayres J. Heterochromatin in cells derived from Aedes albopictus (Skuse) mosquito tissue culture // Exptl. Cell Res. 1971. Vol.69. P.236−239.
  29. Bonaccorsi S., Gatti M., Pisano C., Lohe A. Transcription of a satellite DNA on two 7 chromosome loops of Drosophila melanogaster! I Chromosoma. 1990. Vol. 99. P. 260−266.
  30. Bonaccorsi S., Lohe A., Fine mapping of satellite DNA sequences along the Y chromosome of Drosophila melanogaster: Relationships between satellite sequences and fertility factors // Genetics. 1991. Vol.129. P. 177−189.
  31. Bone, J.R., Lavender, J., Richman, R., Palmer, M.J., Turner, B.M., Kuroda, M.I. Acetylated histone H4 on the male X chromosome is associated with dosage compensation in Drosophila II Genes Dev. 1994. Vol. 8(1) P. 96—104.
  32. Bridges C.B. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity //Genetics. 1916. Vol. 1. P. 1−52, 107−163.
  33. Brownell J. E, T. thermophila histone acetyltransferase A: a homolog to yeast Gcn5p linking histone acetilation to gene activation // Cell. 1996. Vol. 84. P. 843 851.
  34. Carmena M., Abad J.P., Villasante A., Gonzalez C. The Drosophila melanogaster dodecasatellite sequence is closely linked to the centromere and can form connections between sister chromatids during mitosis // J. of Cell Sci. 1993. Vol. 105. P. 41−50.
  35. Clark R.F., Elgin S.C.R. Heterochromatin protein 1, a known suppresspor of position- effect variegation, is highly conserved in Drosophila melanogaster II Nucl. Acids Res. 1992. Vol. 20. P. 6067−6074.
  36. Cleard F., Delattre M., Spierer P. Su (VAR)3−7, a Drosophila melanogaster heterochromatin-associated protein and companion of HP1 in the genomic silencing of position-effect variegation // EMBO J. 1997. Vol. 16. P. 5280−5288.
  37. Cohen E.H., Bowman S.C. Detection and location of three simple sequence DNAs in polytene chromosomes from virilis group species of Drosophila melanogaster! I Chromosoma. 1979.Vol. 73. P. 327−355.
  38. Cohen E.H., Kaplan G.C. Analysis of DNAs from two species of the virilis group of Drosophila melanogaster and implications for satellie DNA evolution// Chromosoma. 1982. Vol. 87. P. 519−534.
  39. Comings D.E. Mechanisms of chromosome banding. 8. Hoechst 33 258-DNA interaction // Chromosoma. 1975. Vol. 52. P. 229−243.
  40. Dej K.J., Spradling A.C. The endocycle controls nurse cell polytene chromosome structure during Drosophila oogenesis // Development. 1999. Vol. 126. P. 293−303.
  41. Devlin R., Holm D., Morin K., Honda B. Identifying a single-copy DNA sequence associated with the expression of heterochromatic gene, the light locus of Drosophila melanogaster 11 Genome. 1990. Vol.33. P. 405−415.
  42. Dickson E., Boyd J.B., Laird C.D. Sequence diversity of polytene chromosome DNA from Drosophila hydei II J. Molec. Biol. 1971. Vol. 61. P. 615−627.
  43. Dimitri P. Cytogenetic analysis of the second chromosome heterochromatin of Drosophila melanogaster 11 Genetics. 1991. Vol. 127. P. 553−564.
  44. Eberl D.F., Duyf B.J., Hilliker A.J. The role of heterochromatin in the expression of a heterochromaic gene, the rolled locus of Drosophila melanogaster/7 Genetics. 1993. Vol. 134. P. 277−292.
  45. Elgin S. CR. Heterochromatin and gene regulation in Drosophila melanogaster! I Curr. Opin. in Genet, and Dev. 1996. Vol. 6. P. 193−202.
  46. Endow S.A., Gall J.G. Differential replication of satellite DNA in polyploid tissues of Drosophila virilisll Chromosoma. 1975. V. 50. P. 175−192.
  47. Fanti L., Dorer D.R., Berloco M., Henikoff S., Pimpinelli S. Heterochromatin protein 1 binds transgene arrays // Chromosoma. 1998. Vol. 107. P. 286−292.
  48. Fitch D.H.A., Strausbaugh L.D., Barrett V. On the origins of tandemely repeated genes: does histone gene copy number in Drosophila melanogaster reflect chromosomal locations? // Chromosoma. 1990. Vol. 99. P. 118−124.
  49. Fleischmann G., Filipski R., Elgin S.C.R. Isolation and distribution of a Drosophila melanogaster protein preferentially associated with inactive regions of genome // Chromosome. 1987. Vol. 96. P. 83−90.
  50. Foe V.E., Alberts B.M. Studies of nuclear and cytoplasmic behavior during the five mitotic cycles that precede gastrulation on Drosophila melanogaster embryogenesis // J. Cell Sci. 1983. V. 61. P. 31−70.
  51. Gall J.G., Cohen E.H., Polan M.L. Repetitive DNA sequence in Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1971. Vol. 33. P. 319−344.
  52. Gall J.G. Repetitive DNA in Drosophila II Molecular cytogenetics/ Eds. B. Hamkalo, J. Papaconstantinous. 1973. N.Y. Plenum Press. P. 59−74.
  53. Gatti M., Pimpinelli S. Cytological and genetic analysis of the Y-chromosome of Drosophila melanogaster. 1. Organization of fertility factors // Chromosoma. 1983. Vol. 88. P. 349−373.
  54. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin // Ann. Rev. Genet. 1992. Vol. 26. P. 239−275.
  55. Gehring W.J. The homeobox: a key to the understanding of development? // Cell. 1985. Vol. 40. P. 3−5.
  56. Grigliatti T.A., White B.N., Tener G.M., Kaufman T.C., Holden J.J., Suzuki D.T. Studies on the transfer RNA genes of Drosophila melanogaster II Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1974. Vol. 38. P. 461−474.
  57. Grunstein M. Histone acetylation in chromatin structure and transcription // Nature, 1997. Vol. 389. P. 349−352.
  58. Gorman, M., Franke, A., Baker, B.S. Molecular characterization of the male-specific lethal-3 gene and investigations of the regulation of dosage compensation in Drosophila II Development. 1995. Vol. 121(2) P. 463−475.
  59. Gu, W., Szauter, P., Lucchesi, J.C. Targeting of MOF, a putative histone acetyl transferase, to the X chromosome of Drosophila melanogaster II Dev. Genet. 1998. Vol. 22(1) P. 56−64.
  60. Hagele K, Kalish W.-E. Initial phases of DNA synthesis in Drosophila melanogaster. I differential participation in replication of the X-chromosome in males and females // Chromosoma. 1974. Vol. 47. P. 403−413.
  61. Hammond M.P., Laird C.D. Control of DNA replication and spatial distribution of defined DNA sequences in salivary gland cells of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1985. Vol. 91. P. 279−286.
  62. Hayashi S., Ruddel A., Sinclair D., Grigliatti T. Chromosomal structure is altered by mutations that suppress or enhance position effect variegation // Chromosoma. 1990. Vol. 99. P. 391−400.
  63. Hearn M.G., Hedrick A., Grigliatti T.A., Wakimoto B.T. The effect of modifiers of position-effect variegation on the variegation of heterochromatic genes of Drosophila melanogaster II Genetics. 1991. Vol. 128. P. 785−797.
  64. Hecht A., Laroche T., Strahl-Bolsinger S., Gasser S., Grunstein M. Histone H3 and H4 N-termini interact with SIR3 and SIR4 proteins: a molecular model for the formation of heterochromatin in yeast //Cell. 1995. Vol. 80. P. 583−592.
  65. Heino T.I. Polytene chromosomes from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otu mutant. I. Photographic map of chromosome 3 // Chromosoma. 1989. Vol. 97. P. 363−373.
  66. Heino T.I. Polytene chromosomes from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otu mutant. II. Photographic map of the X-chromosome // Chromosoma. 1994. Vol. 102. P. 4−15.
  67. Heitz E. Uber a und ?- Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila//Biol. Zbl. 1934. Vol. 54. P. 44−45.
  68. Hennig W., Meer B. Reduced polyteny of ribosomal RNA cistrons in giant chromosomes of Drosophila hydei //Nature New Biol. 1971. V. 233. P. 70−72.
  69. Hess O. Local structural variations of the Y chromosome of Drosophila hydei and their correlation to genetic activity // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1974. Vol. 38. P. 663−671.
  70. Hiebert J.C., Birchler J.A. Effects of the maleless mutation on X and autosomal gene expression in Drosophila melanogaster II Genetics 1994. Vol. 136. P. 931 926.
  71. Hilliker A. J., Holm D.G. Genetic analysis of the proximal region of chromosome 2 of Drosophila melanogaster. I. Detachment products of compound autosomes // Genetics. 1975. V. 81. P. 705−721.
  72. Hilliker A.J. Genetic analysis of the centromeric heterochromatin of chromosome 2 of Drosophila melanogaster. deficiency mapping of EMS-induced lethal complementation groups // Genetics. 1976. V. 83. P. 765−782.
  73. Hilliker A.J., Sharp C.B. New perspectives on the genetic and molecular biology of constitutive heterochromatin // Chromosome structure and function / Eds. J.P. Gustafson, R. Appels, R. Kaufinan. N.Y.: Plenum Publishing Corp. 1987. P. 91 115.
  74. Jacobs-Lorena M. Dosage of 5S and ribosomal genes during oogenesis of Drosophila melanogaster II Dev. Biol. 1980. V. 80. P. 134−145.
  75. James T.C., Elgin S.C.R. Identification of a nonhistone chromosomal protein associated with heterochromatin in Drosophila melanogaster and its gene// Mol. Cell Biol. 1986. V. 6. P. 3862−3872.
  76. James T.C., Eissenberg J.C., Dietrich V., Hobson A., Elgin S.C.R. Distribution patterns of HP1, a heterochromatin associated non histone chromosomal protein of Drosophila melanogaster II J. Cell Biol. 1989. V. 50. P. 170−180.
  77. Karpen G.H., Spradling A.C. Reduced DNA polytenization of a minichromosome region undergoing position effect variegation in Drosophila melanogaster I I Cell. 1990. Vol. 63(1). P. 97−107.
  78. Kelley R.L., Kuroda M.I. Equality for X chromosomes // Sciense. 1995. Vol. 270. P. 1607−1610.
  79. Kelley R. L, Wang J, Bell L, Kuroda M.I. Sex lethal controls dosage compensation in Drosophila by a non-splicing mechanism // Nature. 1997. Vol. 387. P. 195−199.
  80. King R.C., Riley S.E., Cassidy J.D., White P.E., Paik J.K. Giant polytene chromosomes from the ovaries of a Drosophila melanogaster mutant// Science. 1981. Vol. 212. P. 441−443.
  81. Koryakov D.E., Belyaeva E.S., Alekseyenko A.A., Zhimulev I.F. Alpha- and beta-heterochromatin in polytene chromosomes 2 of Drosophila melanogaster II Chromocoma. 1996. Vol. 105. P. 310−319.
  82. Kuroda M. I, Kernan M. J, Kreber R, Ganetzky B, Baker B.S. The maleless protein associated with the X chromosome to regulate dosage compensation in Drosophila melanogaster//Cell 1991. Vol. 66. P. 935−947.
  83. Laird C. D, Jaffe E, Karpen G, Lamb M, Nelson R. Fragile sites in human chromosomes as region of late replicating DNA // Trend in Genet. 1987. Vol.3. P. 274−281.
  84. Lakhotia S. C, Jacob J. EM autoradiographic studies of polytene nuclei of Drosophila melanogaster. 2. Organisation of transcriptive activity of the chromocentre // Exptl. Cell Res. 1974. Vol. 86. P. 253−263.
  85. Lakhotia S.C. Chromosomal basis of dosage compensation in Drosophila. II. The replication patterns of the male X- chromosome in an autosome-X insertion D. melanogaster // Genet. Res. Camb. 1970. Vol. 15. P. 301−307.
  86. Lamb M. M, Laird C.D. Three euchromatic DNA sequences underreplicated in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster and localised in constriction and ectopic fibers // Chromosoma. 1987. Vol. 95. P. 227−235.
  87. Le Dourian B, Nielsen A. L, Gamier J-M, Ichinose H, Jeanmougin F, Losson R, Chambon P. A possible involvement of TIFa and TIF|3 in the epigenetic control of transcription by nuclear receptors//EMBO. 1996. Vol. 15. P. 6701−6715.
  88. Levinger L. Nucleosomal structure of two Drosophila melanogaster simple satellites//J. Biol. Chem. 1985. Vol. 260. P. 11 799−11 804.
  89. Lifschytz E. Sequence replication and banding organisation in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Molec. Biol. 1983. Vol. 164. P. 1734.
  90. Lifschytz E., Hareven D. Heterochromatin markers: arrangement of obligatory heterochromatin, histone genes and multisite gene families in the interphase nucleus of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1982. Vol. 86. P. 443−455.
  91. Lilly M.A., Spradling A.C. The Drosophila endocycle is controlled by Cyclin E and lacks a checkpoint ensuring S-phase completion I I Genes Dev. 1996. Vol. 10. P. 2514−2526.
  92. Lima-de-Faria A. Incorporation of tritiated thymidine into meiotic chromosomes // Science. 1959. Vol. 130. P. 503−504.
  93. Lima-de-Faria A., Jaworska H. Late DNA synthesis in heterochromatin // Nature. 1968. Vol. 217. P. 138−142
  94. Lindsley D.L., Zimm G.G. The genome of Drosophila melanogaster I I Academic press INC. 1992. 1133P.
  95. Livak K.J. Detailed structure of the Drosophila melanogaster Stellate genes and their transcripts//Genetics. 1990. Vol. 124. P. 303−316.
  96. Livak K.J. Organisation and mapping of a sequence on the Drosophila melanogaster X and Y chromosomes that is transcribed during spermatogenesis// Genetics. 1984. Vol. 107. P. 611−634.
  97. Lloyd V., Singh M., Kim S. S, Morin K.R., Kim J.,. Holm D.G., Honda B.M. Expression of the heterochromatic gene l (3L)3h of Drosophila melanogaster II 1995 A. Dros. Res. Conf. Vol. 36: 293A.
  98. Lohe A.R., Brutlag D.L. Multiplicity of satellite DNA sequences in Drosophila melanogaster IIPNAS. 1985. P. 696−700.
  99. Lohe A.R., Hilliker A.J., Roberts P.A. Mapping of simple repeated DNA sequences in heterochromatin of Drosophila melanogaster I I Genetics. 1993. Vol. 134. P. 1149−1174.
  100. Lohe A.R., Hilliker A.J. Return of the H-Word (heterochromatin)// Curr. Opin. Genet. Dev. 1995. Vol. 5. P. 746−755.
  101. Lowell J.E., Pillus L. Telomere tales: chromatin, telomerase and telomere function in Saccharomyces cerevisiae II Cell Mol Life Sci. 1998. Vol. 54. P. 32−49.
  102. Luger K., Crystal srtucture of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution // Nature. 1997. Vol. 389 P. 251−260.
  103. Lyttle T.W. Segregation distorters //Annu. Rev. Genet. 1991. Vol.25. P.511−557.
  104. Mahowald A.P., Hardy P.A. Genetics of Drosophila melanogaster embryogenesis// Ann. Rev. Genet. 1985. V. 19. P. 149−177.
  105. Mal’ceva N.I., Gyurkovics H., Zhimulev I.F. General characteristics of the polytene chromosomes from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otu and fs (2)B mutants // Chrom. Res. 1995. Vol. 3. P. 191−200.
  106. Mal’ceva N.I., Zhimulev I.F. Extent of polyteny in the pericentric heterochromatin of polytene chromosomes of pseudonurse cells of otu (ovarian tumor) mutants of Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. 1993. Vol. 240. P. 273−276.
  107. Marchant G.E., Holm D.G. Genetic analysis of the heterochromatin of chromosome 3 in Drosophila melanogaster II I. Products of compound autosome detachment// Genetics. 1988a. Vol. 120. P. 503−517.
  108. Marchant G.E., Holm D.G. Genetic analysis of the heterochromatin of chromosome 3 in Drosophila melanogaster II II. Vital loci indentified through EMS mutagenesis // Genetics. 1988b. Vol. 120. P. 519−532.
  109. McCall K., Bender W. Probes for chromatin accessibility in the Drosophila melanogaster bithorax complex respond differently to Polycomb-mediated repression//EMBO J. 1996. Vol.15. P. 569−580.
  110. McKee B.D., Satter M.T. Structure of the Y chromosomal Su (Ste) locus in Drosophila melanogaster and evidence for localized recombination along repeats// Genetics. 1996. Vol. 142. P. 149−161.
  111. Meiler V.H., Wu K.H., Roman G., Kuroda M.I., Davis R.L. roxi RNA paints the X chromosome of male Drosophila melanogaster and is regulated by the dosage compensation system // Cell. 1997. Vol. 88. P. 445−457.
  112. Meiler V.H., Gordadze P.R., Park Y., Chu X., Stuckenholz C., Kelley R.L., Kuroda M.I. Ordered assembly of roX RNAs into MSL complexes on the dosage-compensated X chromosome in Drosophila II Curr Biol .2000. Vol. 10(3) P. 136 143.
  113. Meyer G.F., Hess O., Beermann W. Phasenspezifische Funktionsstrukturen in Spermatocytenkernen von Drosophila melanogaster und ihre Abhangigkeit vom Y-Chromosom//Chromosoma. 1961. Vol. 12. P. 676−716.
  114. Miklos G.L.G., Cotsell J.N. Chromosome structure at interfaces between major chromatin types: a- and? heterochromatin// BioEssays. 1990. V. 12. P. 1−6.
  115. Mulder M.P., Duijin P., van, Gloor H.J. The replicative organization of DNA in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster hydei II Genetica. 1968. Vol. 39. P. 385−428.
  116. Muller H.J. Further studies on the nature and causes of gene mutations. Proc. 6th Int. Congr. Genet. 1932. Vol. 1. P.213−255.
  117. Orlando V., Paro R. Chromatin multiprotein complexes involved in the maintenance of transcription patterns // Current Opinion in Genetics and Development. 1995. Vol. 5. P. 174−179.
  118. Pak D.T., Pflumm M., Chesnokov I., Huang DW" Kellum R., Marr J., Romanowski P., Botchan MR. Association of the origin recognition complex with heterochromatin and HP1 in higher eukaryotes // Cell. 1997. Vol. 31. P. 311−323.
  119. Palmer, M. J., Richman, R., Richter, L., Kuroda, M.I. Sex-specific regulation of the male-specific lethal-l dosage compensation gene in Drosophila // Genes Dev. 1994. Vol. 8(6) P. 698−706.
  120. Palumbo G., Bonaccorsi S., Robbins L.G., Pimpinelli S. Genetic analysis of Stellate elements of Drosophila melanogaster! I Genetics. 1994. Vol. 138. P. 11 811 197.
  121. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Scince. 1970. Vol. 168. P. 1356−1358.
  122. Pardue M.L., Kedes L.H., Weinberg E.S., Birnstiel M.L. Localization of sequences coding for histone messenger RNA in the chromosomes of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1977. Vol. 63. P. 135−151.
  123. Paro R. Propagating memory of transcription states // TIG. 1995. Vol. 11. P. 295 297.
  124. Paro, R., and Hogness, D.S. The Polycomb protein shares a homologous domain with a heterochromatin-associated protein of Drosophila //Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1991. Vol. 88. P. 263−267.
  125. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA // Scince. 1970. Vol. 168. P. 1356−1358.
  126. Pardue M.L., Kedes L.H., Weinberg E.S., Birnstiel M.L. Localization of sequences coding for histone messenger RNA in the chromosomes of Drosophila melanogaster II Chromosoma. 1977. Vol. 63. P. 135−151.
  127. Pimpinelli S., Santini G., Gatti M. Characterization of Drosophila melanogaster heterochromatin. 2. C- and N- banding // Chromosoma. 1976. Vol. 57. P. 377−386.
  128. Pimpinelli S., Berloco M., Fanti L., Dimitri P., Bonaccorsi S., Marchetti E., Caizzi R. Transposable elements are stable in structural components of Drosophila melanogaster heterochromatin // PNAS. 1995. Vol.92. P.3804−3808.
  129. Platero, J.S., Hartnett, T., and Eissenberg, J.C. Functional analysis of the chromo domain of HP1 //EMBO. 1995. Vol. 14. P. 3977−3986.
  130. Plaut W., Nash D., Fanning T. Ordered replication of DNA in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster II J. Molec. Biol. 1966. Vol.16. P.85−93.
  131. Powers J.W., Eissenberg J.C. Overlapping domains of the heterochromatin-associated protein HP1 mediate nuclear localisation and heterochromatin binding // J. Cell Biol. 1993. Vol. 120. P. 291−299.
  132. Prokofyeva-Belgovskaya A.A. Cytological properties of inert regions and their bearing on the mechanics of mosaicism and chromosome rearrangement // Dros. Inform. Serv. 1941. Vol. 15. P. 34−35.
  133. Raghuraman M.K., Brewer B.J., Fangman W.L. Cell cycle-dependent establishment of a late replication program // Science. 1997. Vol. 276. P. 806−809.
  134. Rasch E.M., King R.C., Rasch R.W. Cytophotometric studies on cell from the ovaries of otu mutants of Drosophila melanogaster II Histochem. 1984. Vol. 81. P. 105−110.
  135. Renkawitz-Pohl, R. Proportional polyploidization of 5S RNA genes in the ovary of Drosophila melanogaster mutants containing three 5S RNA gene loci // Chromosoma. 1979. Vol. 70. P. 305−312.
  136. Rodrigues-Alfagene C.R., Rudkin G.T., Cohen L.H. Location of chromosomal protein in polytene chromosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976. V. 73. P. 2038−2042.
  137. Rodrigues-Alfagene C.R., Rudkin G.T., Cohen L.H. Isolation, properties and cellular distribution of Dl, a chromosomol protein of Drosophila melanogaster! I Chromosoma. 1980. V. 78. P. 1−31.
  138. Rudkin G.T. Nonreplicating DNA in giant chromosomes // Genetics. 1965. Vol. 52. N.2. P. 470.
  139. Rushlow C.A., Bender W., Chovnick A. Studies on the mechanism of heterochromatic position effect at the rosy locus of Drosophila melanogaster // Genetics. 1984. Vol. 108. P. 603−615.
  140. Schalet A, Lefevre G, Jr. The proximal region of the X-chromosome //The genetics and biology of Drosophila melanogasterl Eds. M. Ashburner, E. Novitski. London- N.Y.- San Francisco: Academ. Press, 1976. Vol. lb. P. 847−902.
  141. Schultz J. The nature of heterochromatin // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1947. Vol. 12. P. 179−191.
  142. Schupbach T, Wieschause E. Female sterile mutation on the second chromosome of Drosophila melanogaster. I. Maternal effect mutations // Genetics. 1989. Vol. 121. P. 101−117.
  143. Shevelyov Y.Y. Copies of a Stellate gene variant are located in the X heterochromatin of Drosophila melanogaster and are probably expressed // Genetics. 1992. Vol. 132. P. 1033−1037.
  144. Shevelyov Y.Y. Aurora, a non-mobile retrotransposon in Drosophila melanogaster heterochromatin//Mol. Gen. Genet. 1993. Vol. 239. P. 205−208.
  145. Shevelyov Y. Y, Balakireva M. D, Gvozdev V.A. Heterochromatic regions in different Drosophila melonogaster stocks contain similar arrangements of moderate repeats with inserted copia-like elements (MDG1) // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 117−122.
  146. Silver L. M, Feldman L, Stollar B. D, Elgin S.C.R. An immunofluorescent analisis of Drosophila melanogaster polytene chromosomes with antisera directed against H3, H4 and native complex // Expit. Cell Res. 1978. Vol. 114. P. 479−484.
  147. Simon J. Locking in stable states of gene expression: transcriptional control during Drosophila melanogaster development // Current Opinion in Cell Biology. 1995. Vol. 7. P. 376−385.
  148. Singh, M, de Hoog C, Lloyd V, Keramati M, Morin K, Holm D. G, Honda B. Characterization of two heterochromatic genes in Drosophila melanogaster //1996 A. Dros. Res. Conf. 37: 163.
  149. Singh M, Kim J, Morin K.R., Holm D. G, Honda B.M. DNA sequences associated with a gene located in the heterochromatin of chromosome 3 in Drosophila melanogaster // 1994 A. Dros. Res. Conf. 35: 335B.
  150. Singh M., Lloyd V., Kim J., Morin K.R., Holm D.G., Honda B. M. Further characterization of l (3L)h2, a heterochromatic gene located on the left arm of chromosome 3 of Drosophila melanogaster //1995A. Dros. Res. Conf. 36: 297B.
  151. B.M. «Ectopic» pairing and the distribution of heterochromatin in the X-chromosome of salivary gland nuclei of Drosophila melanogaster II Proc. R. Soc Edinburg. 1945. Vol. 62. P. 114−119.
  152. Smith A. V., Orr-Weaver T.L. The regulation of the cell cycle during Drosophila melanogaster embriogeneses: the transition to polyteny // Development. 1991. Vol. 112. P. 997−1008.
  153. Smith ER, Pannuti A, Gu W, Steurnagel A, Cook RG, Allis CD, Lucchesi JC. The Drosophila MSL complex acetylates histone H4 at lysine 16, a chromatin modification linked to dosage compensation // Mol Cell Biol. 2000. Vol. 20(1) P. 312−318.
  154. Spear B.B., Gall J.G. Independent control of ribosomal gene replication in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster! I Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 1359−1363.
  155. Spierer A., Spierer P. Similar level of polyteny in bands and interbands of Drosophila melanogaster giant chromosomes // Nature. 1984. Vol. 307. P. 176 178.
  156. Spofford, J.B. Position-effect variegation in Drosophila. In «The Genetics and Biology of Drosophila» (M. Ashburner and E. Novitski, eds.). 1976. Vol. lc, pp. 955−1018. Academic Press, London.
  157. Spradling A.C., Rubin G.M. Drosophila melanogaster genome organization: conserved and dynamic aspects // Ann. Rev. Genet. 1981. Vol. 15. P. 219−264.
  158. Steinemann M. Co-replication of satellite DNA of Chirinimus melanotus with mainband DNA during polytenization // Chromosoma. 1978. Vol. 82. P. 289−307.
  159. Strahl-Bolsinger S., Hecht A., Luo K., Grunstein M. SIR2 and SIR4 interactions differ in core and extended telomeric heterochromatin in yeast // Genes Dev. 1997. Vol. 11. P. 83−93.
  160. Strutt H., Cavalli G., Paro R. Co-localization of Polycomb protein and GAGA factor on regulatory elements responsible for the maintenance of homeotic gene expression // EMBO J. 1997. Vol. 16. P. 3621−3632.
  161. Takagaki Y., Manley J. A Polyadenylation factor subunit is the human homologue of the Drosophila melanogaster suppressor of forked protein // Nature. 1994. Vol. 372. P. 471−474.
  162. Traverse K.L., Pardue M.L. Studies of He-T DNA sequences in the pericentric regions of Drosophila melanogaster chromosomes // Chromosoma. 1989. V. 97. P. 261−271.
  163. Turner B.M., Birley A.J., Lavender J. Histone H4 isoform acetylated at specific lysin residues define individual chromosomes and chromatin domains in Drosophila melanogaster polytene nuclei // Cell. 1992. Vol. 69. P. 375−384.
  164. Vaury C., Bucheton A., Pelisson A. The P-heterochromatic sequences flanking the I elements are themselves defective transposable elements // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 215−224.
  165. Vigliant G.A., Blumenfeld M. Satellite DNA- correlated nucleosomal protein in Drosophila virilis II Biochem. Genet. 1986. Vol. 24. P. 79−92.
  166. Wakimoto B.T., Hearn M.G. The effects of chromosome rearrangements on the expression of heterochromatic genes in chromosome 2L of Drosophila melanogaster II Gqnetics. 1990. Vol. 125. P. 141−154.
  167. Wallrath L. Unfolding the mysteries of heterochromatin// Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. V. 8. N. 2. P. 147−153.
  168. Wallrath L., Elgin S. Position effect variegation in Drosophila melanogaster is associated with an altered chromatin structure // Genes & Development. 1995. Vol. 9. P. 1263−1277.
  169. Weber V., Wernitzing A., Hager G., Harata M., Frank P., Wintersberger U. Purification and nucleic- acid- binding properties of a Sacchoromyces cerevisiae protein involved in the control of ploidy // Eur. J. Biochem. 1997. Vol. 249. P. 309−317.
  170. Will H., Bautz E.K.F. Immunological identification of a chromocenter-associated protein in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster II Exptl. Cell Res. 1980. Vol. 125. P. 401−410.
  171. Williams S.M., Robbins L.G. Molecular and genetic analysis of Drosophila melanogaster rDNA arrays // Trends Genet. 1992. Vol. 8(10). P. 335−340.
  172. Wu C-I., Lyttle T.W., Wu M-L., Lin G-F. Association between a satellite DNA sequence and the Responder of Segregation distorted in Drosophila melanogaster //Cell. 1988. Vol. 54. P. 179−189.
  173. Ye Q., Worman H.J. Interaction between an integral protein of the nuclear envelope inner membrane and human chromodomain proteins homologus to Drosophila melanogaster HP1 III Biol. Chem. 1996. Vol. 271. P. 14 652−14 656.
  174. Zhang P., Spradling A. Insertional mutagenesis of Drosophila melanogaster heterochromatin with single P elements // PNAS. 1994. Vol. 91. P. 3539−3543.
  175. Zhang P., Spradling A. The Drosophila melanogaster salivary gland chromocenter contains highly polytenized subdomains of mitotic heterochromatin // Genetics. 1995. Vol. 139. P. 659−670.
  176. Zhao T., Eissenberg J.C. Phosphorylation of heterochromatin Protein 1 by Casein Kinase II is required for Efficient heterochromatin binding in Drosophila melanogaster II The Journal of Biological Chemistry. 1999. Vol. 274. P. 1 509 515 100.117
  177. Zhimulev I.F., Semeshin V.F., Kulichkov V.A., Belyaeva E.S. Intercalary heterochromatin in Drosophila. 1. Localisation and general characteristics // Chromosoma. 1982. Vol. 87. P. 197−228.
  178. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Bolshakov V.N., Mal’ceva N.I. Position-effect variegation and intercalary heterochromatin: a comparative study // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 378−387.
  179. Zink D. Paro R. Drosophila melanogaster Polycomb-group regulated chromatin inhibits the accessibility of a trans-activator to its target DNA // EMBO J. 1995. Vol. 14. P. 5660−5671.117
  180. Zhimulev I.F., Semeshin V.F., Kulichkov V.A., Belyaeva E.S. Intercalary heterochromatin in Drosophila. 1. Localisation and general characteristics // Chromosoma. 1982. Vol. 87. P. 197−228.
  181. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Bolshakov V.N., Mal’ceva N.I. Position-effect variegation and intercalary heterochromatin: a comparative study // Chromosoma. 1989. Vol. 98. P. 378−387.
  182. Zink D., Paro R. Drosophila melanogaster Polycomb-group regulated chromatin inhibits the accessibility of a trans-activator to its target DNA // EMBO J. 1995. Vol. 14. P. 5660−5671.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!