Морфоэкологическая изменчивость кутума (Rutilus Frisii Kutum) и шемаи (Chalcalburnus Chalcoides) в реках западной части Среднего Каспия

По ряду обстоятельств, сложившихся на Кавказе за последние десятилетия (политические, социальные, экологические), проведение глубоких фундаментальных исследований по биологическим проблемам Каспия было ® весьма затруднительно, поэтому, к настоящему времени, мы имеем лишь фрагментарные сведения по некоторым изучаемым проблемам. В связи с щ изменяющейся экологической обстановкой на Каспии, связанной с колебаниями уровня, зарегулированием рек, проводимыми нефтяными разработками, а также проникновением в 1999 г. опасного вредителягребневика Mnemiopsis leydyi, воздействия на организмы оказались столь сильными, что привели к существенным изменениям в структуре популяций некоторых видов рыб.

Отрывочные сведения многих исследований, проведенные без учета масштабных изменений, происшедших на Каспии, не позволяют судить о совокупном эффекте воздействия всех естественных и антропогенных факторов на среду обитания.

Планируемые нами работы дадут возможность отделить узко приспособительные явления от общих прогрессивных признаков, определяющих дальнейший ход биологических процессов.

Каспийское море уникально по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному богатству рыбного населения. История его формирования сложна и динамична.

В процессе обособления от обширного Понто-Каспийского бассейна Каспий превратился в замкнутый водоем со свойственным только ему элементным составом воды, благоприятными условиями для размножения и нагула рыб, что привело к появлению здесь ихтиофауны, в составе которой сочетаются уникальные древние виды и виды-вселенцы.

Обширная акватория Каспия, прилегающая к Дагестану, играет важную Ф роль в биологической продуктивности моря. Здесь расположены богатые пастбищные угодья, сравнительно мелководные, опресненные и хорошо прогреваемые зоны дагестанского прибрежья, которое протянулось на 530 км (от устья р. Кумы на севере, до р. Яламы на юге), что привлекает сюда многочисленные стада ценных промысловых рыб Каспийского моря.

Совокупность гидрофизических, гидрологических и морфологических особенностей дагестанского района моря определяют его принадлежность к Северному и Среднему Каспию. Северная часть дагестанской акватории моря является естественным продолжением Волго-Каспийского района и характеризуется незначительными глубинами и сильно изрезанным берегом. От о. Чечень к мысу Тюб-Караган на восточном побережье проходит линия быстрого возрастания глубин, по которой отделяют Северный Каспий от Среднего. Этот участок дагестанского района отличается сравнительно узким шельфом и слабой изрезанностью береговой линии.

На территории Дагестана размешается около 1800 рек общей протяженностью 24 125 км (Гюль и др., 1961). Непосредственно в Каспийское море впадает 20 рек, наиболее крупными из которых является Терек, Сулак и Самур, играющие существенную роль в воспроизводстве рыбных ресурсов Каспия. Характерной особенностью дагестанских рек является значительное падение русла, достигая, например, на р. Сулак, 4 м на 1 км, на р. Самур — 45 на км, тогда как Волга, в среднем, имеет падение всего 7 см на км. Поэтому реки Дагестана характеризуется стремительным течением, высокой мутностью и несут огромное количество минеральной взвеси. Так на реке Терек ^ среднегодовой объем стока взвешенных наносов около 21 млн т (Михеев и др.,.

1983), а в многоводные годы эта величина вдвое больше. Терек, Сулак и Самур характеризуется ярко выраженным режимом горных рек с поводками в летний период года, на которые приходится до 70% годового стока. Гидрологический режим дагестанских рек в настоящее время значительно изменен ирригационными сооружениями, зарегулированием стока плотинами.

Каспийское море представляет водоем, уникальный по своим биологическим, прежде всего рыбным, ресурсам. Сохранение биологического разнообразия Каспия в условиях нарастания экологического кризиса, вызванного бессистемной эксплуатацией биоресурсов, разнообразной хозяйственной деятельностью и биологическим загрязнением в связи с инвазией гребневика мнемиопсиса, крайне важно, так как от этого зависит устойчивость экосистем бассейна и, в конечном счете, устойчивое развитие всего прикаспийского региона. Интенсивный промысел, браконьерство, нарушения принципов рационального рыболовства наряду с указанными выше другими факторами отрицательно влияют на состояние численности промысловых рыб. Запасы этих рыб используются с предельной интенсивностью, причем ряд видов находится в состоянии перелова.

На фоне сокращения прибрежного рыболовства, общие уловы по республике за последние 40−50 лет уменьшились незначительно, что было достигнуто за счет вылова килек в Южном Каспии с использованием специализированных судов и применения прогрессивных технологий Ф рыбодобычи. В результате этого, к середине 70-х годов промышленностью.

Дагестана добывалось до 70 тыс. т кильки в год. В последующем промысел килек занял ведущее место в промышленном рыболовстве.

В то же время, в этом направлении рыболовства, в последние два года также наблюдается кризис, связанный с широкомасштабной гибелью килек в 2001 г. по всей акватории ее обитания, а также воздействия Азово-Черноморского вселенца — гребневика мнемиопсиса. Под воздействием этих факторов уловы килек в целом на Каспии в 2001 г., по сравнению с 1999 и 2000 гг., снизились с 271,4 и 182,7 тыс. т, соответственно, до 77 тыс. т. Крайне низки уловы за 2002 г.- 32 тыс.т., 2003 г. — 14 тыс.т. и несколько возросли в 2004 г. -57,2 тыс. т.

Отрицательное влияние глобальных и многообразных региональных факторов (среди которых ведущее место занимают антропогенного происхождения) оставила глубокие следы в сущности сложной # биогеоценологической структуры животного и растительного мира.

Каспийского моря, вызвали экологическую дистанцию жизненно важных звеньев морских экосистем, с критическими последствиями нарушения известного биологического равновесия, с пагубными последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. В результате запасы, следовательно, и уловы ценных промысловых рыб, упали в десятки развовсе исчезли такие высококачественные обитатели Каспийского моря как лосось, белорыбица и Ф другие. Особо серьезную озабоченность вызывает будущее этих ценных обитателей Каспия.

Знание характера внутривидовой структуры, устойчивости внутривидовых группировок и закономерностей, определяющих вариабельность рыб популяции и вида в целом, нам представляется совершенно необходимым при построении рационального высокопродуктивного рыбного хозяйства (Никольский, 1980).

Каспийские высококачественные рыбы, сельди, карповые и осетровые в значительной мере удовлетворяли потребности Российской империи в рыбной пище. В 1900 г. уловы на Каспии составляли 300 тыс. т, в том числе осетровые 29 тыс. т, сельди 73,6 тыс. т, крупный частик 76,6 тыс. т, вобла 119,7 тыс. т. К Ф 1913 г. вылов рыбы на Каспии возрос до 590,3 тыс. т из них 328 тыс. т сельди, крупный частик 96,2 тыс. т, вобла 136,6 тыс. т (Иванов, Мажник, 1997). Происшедшее в последние десятилетия антропогенное вмешательство (гидростроительство, загрязнение, нерациональный промысел и т. д.) привело к глубоким коренным изменениям в сущности сложной биогеоценологической структуры животного и растительного мира Каспийского моря, с пагубными р последствиями для рыбного населения и его кормовой базы. До 50-х годов сельдь, вобла и лещ являлись наиболее массовыми объектами промысла. Килечный промысел до 1935 г. вовсе отсутствовал в статистике, ее промысел начал бурно развиваться с конца 40-х годов с разработкой и внедрением лова на электросвет, а к 70-м годам уловы ее составили 75−80% от общей добычи. В последние годы, несмотря на значительное снижение уловов, Каспийский бассейн занимает важное место в рыбохозяйственном комплексе страны. Он ® дает более 70% осетровых и свыше 60% крупного частика. Удельный вес ОДУ.

Каспийского бассейна по внутренним водоемам России превышает 80%. Несмотря на снижение уловов значение Каспийского бассейна по-прежнему велико.

Представители семейства карповых рыб, имеющие важное промысловое значение, до сих пор недостаточно изучены в эколого-морфологическом отношении, несмотря на многочисленные работы касающиеся систематики и морфологии отдельных видов. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и с отбором из них более информативных, используемый нами для изучения этих рыб, позволит внести ясность в расхождения о структуре популяций изучаемых рыб.

Принципиальная схема оперирования любым ключом сводится к тому, что обычно идентифицирующий (идентификатор) последовательно Ф просматривает признак за признаком, добавляя к описанию все новые значения различных признаков и тем самым, отбрасывая иные комбинативные варианты, пока, наконец, полученная комбинация значений признаков (описание) не оказывается уникальной (Свиридов, 1994).

Следует учитывать, что параметры плотностной регуляции как, впрочем, и сам характер регуляторных эффектов могут существенно отличаться у популяций разного типа, состава и положения в экологической системе водоема. Соответственно различными могут быть природа и механизмы наблюдаемых колебаний численности и биомассы. В этой связи представляют интерес исследования конкретных популяционных объектов, позволяющие воспроизводить и анализировать популяционную динамику на основе анализа количественных характеристик системы отношений плотной регуляции (Криксунов, 1995).

Актуальность изучения этих видов еще более возрастает, так как среди них повсеместно имеется сокращающийся вид — шемая, которая внесена в книгу «Редкие и исчезающие животные. Рыбы» (Павлов и др., 1994).

Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния, популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980). Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с нарастающей хозяйственной деятельностью человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия, его фауна безнадежно теряет приоритеты. Среди важнейших задач, стоящих перед современной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация охраны, рациональной эксплуатации и расширенного воспроизводства биологических ресурсов. (Шатуновский, 1978). Известно, что интенсивная хозяйственная деятельность и значительные изменения гидрологического режима, происшедшие за последние 50 лет, отразились на воспроизводстве и структуре популяций рыб. Хозяйственная деятельность в зоне Каспийского бассейна, все усиливающаяся в последние годы, активно изменяет ход и направленность многих естественных процессов и явлений, что чревато негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. Механизмы, обеспечивающие устойчивость популяций даже при крайних естественных отклонениях природных факторов от нормы, могут не выдерживать силы современного антропогенного воздействия. Все это создает реальную опасность экологического кризиса, прогнозировать и предотвратить который невозможно без знания всего многообразия естественных механизмов функционирования популяций. Исключительно важными при этом являются знания по структуре вида, позволяющие определить объект управления и охраны.

Цель работы. Основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости кутума и шемаи в реках западной части Каспийского моря в современных условиях и разработка на этой основе реальных конкретных предложений для организации рационального рыбного промысла в данном регионе.

Для достижения поставленной цели ставились следующие задачи:

1. Изучить индивидуальную, размерно-возрастную и половую изменчивость внешних морфологических, краниологических, остеологических признаков и морфофизиологических показателей кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия;

2. Провести анализ межпопуляционной изменчивости и фенетического сходства локальных популяций исследуемых видов рыб в пределах рек западной части Среднего Каспия;

3. На основе полученных данных провести оценку популяционной структурированности этих видов в пределах изучаемых рек;

4. На основе анализа полученных данных по морфоэкологической изменчивости и внутривидовой структуре кутума и шемаи в реках западной части Среднего Каспия разработать рекомендации по рационализации их промысла и организации эффективного воспроизводства.

Научная новизна. Впервые были проведены исследования по традиционным морфологическим, краниологическим, остеологическим признакам, а также по морфофизиологическим характеристикам речных популяций кутума и шемаи западной части Среднего Каспия. Впервые эти выборки анализируются по методу кластерного анализа и по методу двух главных компонент с привлечением большого количества признаков и дальнейшим отбором из них наиболее информативных.

Практическая значимость работы. Результаты настоящего исследования могут быть использованы для регулирования и оптимизации1 промысла рыб и в организации природоохранных мероприятий, направленных на поддержание экологического равновесия Каспийского моря. Полученные результаты исследований, характеризующие биологические показатели Ф производителей, могут быть рекомендованы к использованию в рыборазводных целях, а также в практических занятиях по специальности «Биоресурсы и аквакультура».

Выводы.

1. Сопоставление биологических показателей исследуемых рыб с предыдущими годами свидетельствуют, что происходит омоложение и измельчение кутума и шемаи.

2. У кутума и шемаи в % к длине тела с увеличением размера и возраста возрастает антедорсальное расстояние, уменьшается диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников. В % к длине головы с ростом длины и возраста уменьшается ширина глаз, увеличивается длина рыла, заглазничный отдел головы, высота головы у затылка, ширина лба.

3. При рассмотрении половой изменчивости кутума и шемаи по счетным признакам, не отмечено характерных отличающихся показателей присущих этим популяциям, наблюдается незначительный диморфизм свойственный некоторым признакам: количество чешуй в боковой линии различно у особей кутума и шемаи число чешуй по боку хвостового стебля и тычинок на внешней стороне первой жаберной дуге. При рассмотрении полового диморфизма выше указанных популяций по пластическим признакам были отмечены характерные различающие признаки в этих популяциях — длина основания спинного плавника и длина брюшных плавников у самцов больше. В преднерестовый период у выборок кутума, как самцов, так и самок, внешние признаки (окраска) выражены ярче.

4. Исследования выборок кутума и шемаи, взятых в разных частях Каспийского бассейна с разными гидрологическими, гидрохимическими условиями и выборок, взятых за большой интервал времени (20 лет) показали, что среднее общее количество позвонков не варьирует в заметных пределах и остается относительно стабильным.

5. Распределение частот со средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и число пор некоторых каналов) могут отличать как молодь, так и половозрелые особи, достигшие сходных размеров, но относящиеся к поколениям разных лет в пределах одной популяции. Для некоторых счетных краниологических признаков (число пор на dentale и количество инфраорбитальных костей) и целого ряда краниологических индексов выявлена размерная изменчивость.

6. По результатам морфофизиологических характеристик по методу кластерного анализа и по двум главным компонентам мы не можем сказать о географическом распределении выборок. Не рекомендуем при выделении популяций использовать эти характеристики.

7. В результате сравнения выборок одного вида из разных популяций достоверные различия между теми или другими парами выборок обнаруживаются по подавляющему большинству краниологических характеристик. Это позволяет, на основании совокупности индексов черепа и его отдельных костей, дать соответствующую отличительную характеристику практически каждой изученной конспецифичной популяции. Следует отметить, однако, что в подавляющем большинстве случаев различия между популяциями одного вида невелики и редко достигают формально подвидового уровня CD= 1.28.

8. По результатам использования большого количество признаков при выделении популяций и дальнейшим отбором наиболее информативных признаков с использованием метода двух главных компонент отмечено, что в одном случае (кутум) выборки распределяются по их географическому расположению, а в другом случае (шемая) этого не наблюдается. Четкое выделение выборок шемаи по их географической расположенности наблюдается в кластерном анализе краниометрических признаков.

9. При сходной средней длине тела выборок кутума и шемаи в разных регионах бассейна Каспия наблюдается значительное варьирование массы тела и икринок, а также абсолютной и относительной плодовитости, где преимущественное место занимают выборки р. Сулак, что можно рекомендовать к практическому использованию производителей и для места при строительстве рыбоводных заводов.

10. Для сохранения кутума и шемаи крайне необходимо построить современные рыборазводные заводы на реках Кура, Терек, Сулак, Самур и реконструировать имеющиеся.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Анализ изменчивости краниологических признаков у 2 основных видов карповых рыб бассейна Каспийского моря выявил индивидуальную внутрипопуляционную изменчивость целого ряда счетных краниологических характеристик: числа пор сейсмосенсорных каналов на разных элементах черепа, количества орбитальных костей и зубов на глоточных костях. Во многих случаях по этим признакам обнаруживаются достоверные различия между разными популяциями одного вида. Распределение частот со средними значениями отдельных счетных признаков (число инфраорбитальных костей и число пор некоторых каналов) могут отличать как молодь, так и половозрелые особи, достигшие сходных размеров, но относящиеся к поколениям разных лет в пределах одной популяции. Для некоторых счетных краниологических признаков (число пор на dentale и количество инфраорбитальных костей) и целого ряда краниологических индексов выявлена размерная изменчивость. Среди изученных видов она в наибольшей степени выражена у леща. Для этого же вида в разных популяциях по 3−5 краниологическим индексам выявлены различия между особями разного пола. Причем в некоторых популяциях наблюдаются сходные половые различия. В то же время у рыбца достоверные различия между особями разного пола по краниологическим характеристикам не выявлены.

Наряду с краниологическими характеристиками, меняющимися в ходе преобразований черепа карповых рыб в онтогенезе (к их числу относятся, например, параметры ширины и высоты нейрокрания, челюстных и крышечных костей), различия между молодью и половозрелыми особями в отдельных популяциях обнаруживаются и по признакам, по-видимому, не претерпевающим существенных изменений в онтогенезе. Такие различия, очевидно, обусловлены случайными флуктуациями значений признаков. По-видимому, случайными изменениями объясняется и большинство различий, обнаруживаемых между особями разного пола в пределах одной популяции.

В результате сравнения выборок одного вида из разных популяций достоверные различия между теми или другими парами выборок обнаруживаются по подавляющему большинству краниологических характеристик. Это позволяет на основании совокупности индексов черепа и его отдельных костей дать соответствующую отличительную характеристику практически каждой изученной конспецифичной популяции. Следует отметить, однако, что в подавляющем большинстве случаев различия между популяциями одного вида невелики и редко достигают формально подвидового уровня CD=1.28 (из числа изученных видов исключение в этом отношении составляет лишь вобла). Хиатуса в распределении значений признаков между отдельными популяциями изученных видов не обнаружено.

В целом же у большей части изученных видов (шемая) картина дифференциации популяций по краниологическим признакам более или менее совпадает с их дифференциацией по признакам внешней морфологии. Тогда как у других видов такого соответствия не наблюдается. Так у кутума распределения выборок, построенные на основе разных совокупностей внешних морфологических признаков, не соответствовали географическому распределению популяций, тогда как кластерный анализ по краниологическим характеристикам четко дифференцировал популяции Среднего Каспия от южно-каспийских. У жереха южный подвид обособляется от номинативного лишь при многомерном анализе по счетным краниологическим характеристикам и попадает в один кластер с самой северной из каспийских популяций — уральской — номинативного подвида по совокупности краниологических индексов.

Не во всех случаях наблюдается и соответствие между уровнем дивергенции по краниологическим признакам и признакам внешней морфологии. Так низкий уровень краниологической дивергенции популяций у шемаи, сочетается со слабой дивергенцией их по признакам внешней морфологии.

При распределении выборок кутума по двум главным компонентам по 72 пластическим признакам все речные и морские выборки западной части Среднего Каспия образовали отдельные популяционные обособления. Отдельные обособления образовали выборка р. Кура и Кировского залива.

При распределении на плоскости двух главных компонент 8 выборок кутума по 16 наиболее информативным традиционным морфологическим и краниологическим признакам все речные выборки Среднего Каспия, как и по всем признакам, образовали отдельное обособление. В одной группе оказались морские выборки Среднего Каспия. В обоих случаях выборка р. Кура Южного Каспия образует самостоятельное обособление.

Кластерный анализ 7 выборок шемаи по краниометрическим признакам показал, что все речные и морские выборки распределены по географическому расположению и образуют две отдельные компактные группы. Кластерный анализ 7 выборок шемаи по краниометрическим и счетным краниологическим признакам показывает аналогичную картину.

По результатам использования большого количество признаков при выделении популяций и дальнейшим отбором наиболее информативных признаков с использованием метода двух главных компонент отмечено, что в одном случае (кутум) выборки распределяются по их географическому расположению, а в другом случае (шемая) этого не наблюдается. Четкое выделение выборок шемаи по их географической расположенности наблюдается в кластерном анализе краниометрических признаков.

Глава VI. Изменчивость морфофизиологических характеристик исследуемых рыб.

В последние годы в популяционной экологии морфофизиологическим исследованиям стали придавать большое значение. Этот метод зарекомендовал себя как действенное средство при изучении приспособительных механизмов (Смирнов и др. 1974).

Суть метода «морфофизиологические индикаторы «сводится к следующему. В соответствии с условиями среды и популяционной структурой формируется определенный фенооблик популяции, включающий и морфологически выраженные приспособительные изменения. Переуплотнение, интенсивная перестройка физиологических отправлений организма в связи с сезонными изменениями в среде обитания, равно, как и изменения в обеспеченности кормом или увеличение пресса хищников и многие другие обстоятельства, неизбежно приводят к сдвигам в физиологии и соответственно в морфологии изучаемых объектов (Божко, Смирнов, 1976).

Целью настоящей работы является установление различий в величинах морфофизиологических индикаторов кутума и шемаи в разных участках Каспийского моря и в реках. Исследования морфофизиологических показателей кутума и шемаи Каспийского бассейна проводятся впервые. Собранный материал представляет большой научный интерес, так как шемая оказалась в одной трофической цепи с гребневиком мнемиопсисом (Mnemiopsis leydyi).

Изменчивость морфофизиологических характеристик кутума.

Высокий индекс почек отмечен у самцов кутума Кировского залива (1,62 ± 0,36), у самок — (1,34 ± 0,21). Масса жира у самок (5,45 ± 3,03), значительно больше, чем у самцов (0,29 ± 0,08).

Индексы сердца и селезенки у взрослых особей кутума Самурско-Каспийского района более высокие, чем у молоди, различия достоверные (3,18- 3,57). Различия не отмечены в массе почек и в длине кишечника.

Наибольшей сходной массой индекса сердца отличаются выборки кутума р. Терек (0,22±0,01) и р. Самур (0,22±0,01) (табл.6), наименьшей — отличаются выборки р. Куры (0,16±0,01) и Кировского залива (0,16±0,006). Достоверные различия наблюдаются при сравнении индекса массы сердца выборок кутума р. Терек с выборками р. Сулак (0"17±0,01) (3,57), р. Кура (4,28) и Кировского залива (5,0). Достоверные различия также отмечены при сравнении индекса массы сердца выборки кутума р. Сулак с выборкой р. Самур (3,57) и выборки р. Самур с выборками: р. Кура (4,28) и Кировского залива (5,0).

Наибольшим индексом массы селезенки отличается выборка р. Сулак (0,42±0,06), наименьшей — выборка Самурско-Каспийского района (0,05±0,01). Достоверные различия отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Терек (0,27±0,02) с выборками Кировского залива.

0,15±0,02) (3,57) и Самурско-Каспийского района (10,0). Достоверные различия отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Сулак с выборками: Самурско-Каспийского района (6,06), р. Кура (0,21±0,01) (3,44) и Кировского залива (4,03). Достоверные различия также отмечены при сравнении индекса массы селезенки выборки кутума р. Самур с выборками: Самурско-Каспийского района (6,17), р. Кура (3,33) и Кировского залива (4,04).