Значение физиологии растений

ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ РОЛЬ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Основная задача физиологии растений — объяснить, как растут растения и как физиологические процессы и внутренняя среда реагируют на окружающие условия и антропогенные воздействия. Исследования таких процессов, как фотосинтез, передвижение веществ, ассимиляция, дыхание и транспирация, могут показаться далёким от практических задач лесоводства и садоводства. Однако, рост — это результат взаимодействия физиологических процессов, и чтобы понять, почему деревья растут неодинаково в разных окружающих условиях и при различных агротехнических воздействиях, необходимо знать природу этих физиологических процессов и как на них влияют окружающие условия.

Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на существенные физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза, уменьшается тургесцентность, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.

Насекомые и грибы, поражая дерево, тормозят его рост или вызывают заболевание, если повреждение достаточно глубоко нарушает один или несколько физиологических процессов. Дефолиация дерева непосредственно не снижает ростовые процессы, а косвенно влияет на скорость фотосинтеза и синтез регуляторов роста в кроне. При повреждении флоэмы уменьшается перемещение питательных веществ и регуляторов роста к корням, а при повреждении корневой системы сокращается поглощение воды и питательных веществ из почвы. Фитопатологи и энтомологи иногда слишком увлекаются описанием и классификацией болезнетворных организмов и не учитывают тот факт, что в действительности они имеют дело с физиологическими проблемами. Устойчивость к поражению насекомыми и грибами в значительной мере является биохимической проблемой, и повреждение является результатом нарушения биохимических и физиологических процессов. Борьбе с заболеваниями человека способствует использование биохимических и физиологических подходов. Борьба с древесными заболеваниями станет также более эффективной, если энтомологи и фитопатологи станут больше уделять внимания физиологическим аспектам проблемы вместо простого описания болезнетворных организмов и использования химических средств.

Мы повторяем еще раз, что единственный способ, которым генетические различия, внешние факторы, агротехнические воздействия, а также болезни и насекомые могут влиять на рост, — это их влияние на внутренние условия и физиологические процессы дерева. Усилия лесоводов-озеленителей, лесоводов и садоводов должны быть направлены на создание подходящих генотипов и факторов окружающей среды для того, чтобы управлять физиологическими механизмами, которые действительно регулируют ростовые процессы. Для результативного и умелого подхода они должны понять природу основных физиологических процессов, их роль в ростовых процессах и реакцию на действие различных факторов внешней среды.

КРУГ ВОПРОСОВ ФИЗИОЛОГИИ ДЕРЕВА Как установил Губер (1937), деревья всегда рассматривались неботаниками как представители вершины развития растительного царства. Из-за размеров и красоты, их часто наделяли особыми свойствами и даже поклонялись им. Для деревьев характерны специфические свойства, которые, однако, являются скорее количественными, нежели отличными по существу от свойств других растений. Деревья проходят те же стадии роста, им присущи те же процессы, как и другим семенным растениям, но их большие размеры, медленное развитие и продолжительность жизненного цикла выдвигают некоторые особые проблемы, отличные от тех, которые присущи небольшим растениям с более коротким жизненным циклом. Наиболее очевидное отличие деревьев от травянистых растений — это большее расстояние, которое должны преодолевать при передвижении в них вода, минеральные и питательные вещества, а также больший процент нефотосинтезирующих тканей. К тому же вследствие более продолжительной жизни они в большей степени, чем однолетние и двулетние растения, подвергаются действию экстремальных температур и влиянию других климатических и почвенных условий. Таким образом, вследствие крупных размеров деревьев создаются некоторые специфические проблемы, касающиеся физиологических процессов.

НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И УСЛОВИЯ ИХ ОБЕСПЕЧЕНИЯ. Успешный рост деревьев зависит от взаимодействия ряда физиологических процессов и условий. Некоторые наиболее важные из них перечислены ниже (в скобках указаны главы, в которых они рассматриваются). Фотосинтез — синтез углеводов из углекислого газа и воды в хлорофиллоносной ткани деревьев. Углеводы — основные питательные материалы, используемые в других процессах (глава 5). Азотный обмен — включение неорганического азота в органические соединения, что делает возможным синтез белка и протоплазмы (глава 9). Липидный, или жировой, обмен — синтез липидов и родственных им соединений (глава 8). Дыхание — окисление питательных веществ в живых клетках, в результате которого высвобождается энергия, используемая при ассимиляции, поглощении минеральных веществ и других процессах, идущих с затратами энергии (глава 6). Ассимиляция — преобразование питательных элементов в новую протоплазму, клеточные оболочки и другие структуры; процесс роста (глава 6). Аккумуляция питательных элементов — запасание питательных веществ в семенах и паренхимных клетках древесины и коры (глава 7). Аккумуляция солей — концентрация солей в клетках и тканях с помощью механизма активного транспорта, протекающего с затратами метаболической энергии (глава 10). Абсорбция — поглощение воды и минеральных веществ из почвы, кислорода и углекислого газа из воздуха (главы 5, 10 и 13). Транслокация — передвижение воды, минеральных и питательных веществ и гормонов от одной части дерева к другой (глава 11). Транспирация — потеря воды в виде паров (глава 12). Рост — постоянное увеличение размеров в результате взаимодействия физиологических, перечисленных выше процессов (глава 3). Половое размножение — образование в результате взаимодействия многих физиологических процессов стробилов или цветков, плодов и семян (глава 4). Вегетативное размножение играет важную роль у некоторых видов (глава 4). Регуляция роста — сложные взаимодействия гормонов и баланса питательных веществ (главы 15 и 16).

К важным физиологическим условиям, влияющим на рост относятся также следующие: Количество и эффективность хлорофилла (глава 5). Состав и количество углеводов и их взаимные превращения например, переход крахмала в сахара и наоборот (глава 7) Состав и количество азотистых соединений и отношение углеводов к азоту (глава 9). Состав и количество других компонентов, таких, как жиры (глава 6, 8). Свойства протоплазмы, например холодои засухоустойчивость, частично обусловлены этими особыми свойствами, (глава 16). Осмотическое давление клеточного сока, увеличение осмотического давления часто связано с наступлением засухи и холода (глава 14). Тургесцентность клеток — потеря тургора вызывает прекращение роста и влияет на скорость различных физиологических процессов (глава 13 и 16).

Задача физиологов заключается в исследовании процессов, изучении их механизмов, наблюдении их реакции на различные окружающие условия и определении их роли в ростовых процессах. От полноты знаний физиологов о механизмах основных физиологических процессов зависит помощь, которую они смогут оказать лесоводам и садоводам в решении их практических задач. При достаточных знаниях физиологических требований деревьев можно предсказать поведение отдельных видов в определенных почвенных и климатических условиях, или их реакцию на те или иные агротехнические воздействия.

СЛОЖНОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. Такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание или транспирация представляют совокупность химических и физических процессов. Чтобы понять механизм физиологического процесса, необходимо выделить его физические и химические компоненты. В связи с этим физиология растений все более нуждается в усовершенствованных методах биохимии. Биохимический подход оказался очень плодотворным в исследованиях таких сложных процессов, как фотосинтез и дыхание.

Основная цель этой книги — объяснить, каким образом растет дерево. Наш подход при этом скорее экологический, чем биохимический, так как больше внимания уделяет способам воздействия факторов окружающей среды на процессы, чем детальному обсуждению их физиологической природы. Однако мы будем, хотя и кратко, рассматривать, как факторы окружающей среды могут влиять на растение на клеточном и молекулярном уровнях. Такие факторы, как температура, вода и свет, влияют на физиологические процессы непосредственно, прямыми путями, которые можно легко объяснить, а также и косвенно, через побочные регулирующие системы, которые понять труднее. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушаются покой семян и «выход в стрелку «или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивации генов — регуляторов синтеза специфических белков-ферментов. Водный стресс тормозит рост клеток и открывание устьиц непосредственно из-за снижения тургора клеток, но он также оказывает и важное косвенное влияние на ферментативно опосредствованные процессы, такие, как синтез белка. Свет прямо воздействует на фотосинтез, но он влияет и косвенно на рост и цветение (фотоморфогенез) через генную регуляцию ферментативно-регулирующего синтеза ростовых гормонов. Минеральные вещества, являясь составными частями важных клеточных компонентов, оказывают прямое действие, а также и косвенное — в качестве коферментов.

ПРОЦЕССЫ, КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗЛИЧНЫЕ СТАДИИ РОСТА. Еще во времена Сакса было установлено, что не все физиологические процессы одинаково важны на разных стадиях роста. Например, в насаждениях сосны условия бывают настолько благоприятными для прорастания семян, что появляются бесчисленные всходы, но эти же условия могут быть неблагоприятны для их укоренения в почве, и они через год-два они погибают.

1.1. ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ И ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ РОСТА Стадия Процессы и условия Наиболее важные окружающие факторы Прорастание семян Поглощение воды Усвоение питательных веществ Дыхание.

Ассимиляция Температура.

Вода Кислород.

Укоренение проростков Фотосинтез.

Ассимиляция Водный баланс Свет Вода Температура Питательные вещества.

Вегетативный рост Фотосинтез.

Дыхание Ассимиляция Передвижение Водный баланс Свет Вода Температура Питательные вещества.

Размножение Фотосинтез.

C/N баланс Готовность к цветению.

Заложение цветочных зачатков.

Накопление питательных веществ.

Свет Питательные вещества Температура.

Старение Не выяснены (возможно, водные и гормональные отношения, передвижение и соотношение между фотосинтезом и дыханием) Вода Питательные вещества Насекомые и болезни.

ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОБЛЕМЫ ЛЕСОВОДОВ, САДОВОДОВ И РАБОТНИКОВ САДОВО-ПАРКОВОГО СТРОИТЕЛЬСТВА. Цели садоводов и лесоводов-озеленителей при выращивании деревьев совершенно разные, соответственно их интересуют и разные физиологические проблемы. Лесоводы заботятся о получении максимального количества древесины с единицы площади. При этом они имеют дело с древостоем и вынуждены считаться с факторами, влияющими на конкурентные отношения деревьев в них. Главная цель садоводов — снять больше плодов, поэтому их усилия направлены на то, чтобы добиться цветения и плодоношения деревьев в более раннем возрасте. Из-за высокой ценности фруктовых деревьев садоводы, как и озеленители, часто встречаются с проблемами отдельного дерева, и они особенно озабочены тем, как снизить поражаемость деревьев насекомыми и грибными заболеваниями.

Лесоводы-озеленители заинтересованы в том, чтобы вырастить деревья и кустарники хорошей формы независимо от почвенных и других условий среды. Поэтому у лесоводов-озеленителей часто возникают трудности вследствие плохого дренажа, недостаточной аэрации, повреждений корней во время строительства, газовых утечек, загрязнения воздуха и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Несмотря на различные цели лесоводов, озеленителей и садоводов, общей задачей для них является глубокое понимание физиологии дерева.

СОВРЕМЕННЫЕ И БУДУЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИЗИОЛОГИИ. Значительные изменения в методах, применяемых в лесоводстве и садоводстве, уже сейчас создали некоторые проблемы, и насколько позволяют наши знания физиологии дерева, можно предположить, что со временем этих проблем будет еще больше. Возросшая эксплуатация тропических лесов создала проблемы, с которыми не сталкиваются в умеренных зонах, а увеличивающийся интерес к древесине высокого качества требует лучшего понимания факторов, влияющих на плотность древесины и другие ее свойства. Уменьшение возраста рубки вызывает необходимость добиваться ускоренного роста деревьев и, вероятно, улучшения минерального питания при условии более полной утилизации всей массы дерева (см. главу 10). Большинство приемов, используемых в лесоводстве и садоводстве (прореживание, обрезка, удобрение и др.), только тогда бывают эффективными, когда положительно действуют на физиологические функции деревьев.

Некоторые экономически выгодные приемы могут нежелательно воздействовать на физиологические процессы. Например, предполагали, что если листопадные плодовые деревья в центральной долине Калифорнии обработать осенью дефолиантами, то обрезку весной можно будет начинать раньше. Однако в конце вегетационного периода фотосинтез вносит существенный вклад в резервы углеводов, поэтому преждевременное опадение листьев нежелательно. Часто бывает целесообразным выкопать сеянцы из питомника и хранить их упакованными до момента посадки, но это нежелательно, из-за истощения в них запасов углеводов во время хранения. Также не обязательно, что самые крупные саженцы будут успешнее переносить пересадку. В связи с этим необходимы более полные знания о том, как создавать физиологически полноценные саженцы. Для этого требуется дополнительная информация о накоплении питательных веществ, о сезонных колебаниях корнеобразующей способности саженцев. Возрастающая потребность разведения саженцев в контейнерах повышает интерес к их физиологии. Программы селекции и улучшения деревьев создают необходимость методов, индуцирующих более раннее зацветение, большее образование семян и более успешное укоренение черенков (см. главу 4). Это создает противоречивые требования, так как для цветения и образования семян желательна более ранняя физиологическая зрелость, а более эффективное укоренение черенков происходит в молодом, незрелом состоянии. Настало время интенсифицировать исследования по получению желаемых генотипов с применением методов клеточной и тканевой культуры.

Садоводы достигли больших успехов, чем лесоводы, в познании физиологии деревьев, особенно в области минерального питания. Однако и у них есть свои проблемы, например сокращение времени, необходимого для перехода плодовых деревьев в стадию плодоношения, устранение двухгодичного цикла плодоношения у некоторых сортов и уменьшение интенсивного онадения плодов. Старая проблема, которая становится более серьезной в связи с тем, что неосвоенных земель остается все меньше, — это изыскание возможностей пересадки старых плодовых деревьев, проблема «пересадки ». Это важно и для лесоводов при использовании более коротких периодов оборота рубки (см. главу 17). В связи с возрастающим интересом к карликовым деревьям, часто используемым в качестве живой изгороди, возникает необходимость снизить затраты труда на. обрезку, опрыскивание и ощипку плодов. Этот новый прием вызвал большой интерес к корневым подвоям и, вероятно, создаст новые физиологические проблемы.

Лесоводы-озеленители также заинтересованы в маленьких, компактных деревьях для небольших городских участков земли. Как озеленители, так и садоводы сталкиваются с проблемой возраста растений вследствие короткой жизни некоторых ценных фруктовых и декоративных деревьев. К сожалению, практически ничего неизвестно о биохимических и физиологических основах, почему, например, деревья сосны остистой или секвойи живут до 3000−4000 лет, а деревья персика и некоторых других видов всего лишь несколько десятилетий.

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

СТРОЕНИЕ.

Для понимания физиологических процессов знание различных форм и строения древесных растений не менее существенно, чем знание химии. Например, свойства кроны воздействуют на многие физиологические процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост, рост корня. Особенности кроны играют роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями.

Необходимо знать строение листа, чтобы понимать, каким образом окружающие факторы влияют на фотосинтез и транспирацию. Сведения о стволе дают возможность понять, каким образом происходят ток воды и передвижение питательных веществ, а также камбиальный рост. Изучение строения корня важно для понимания механизма поглощения воды и солей. На любой физиологический процесс в той или иной степени влияет строение тканей или органов, в которых он происходит, поэтому знание анатомии важно для понимания ростовых процессов древесных растений.

Можно считать, что дерево состоит из шести частей. Три части — листья, ствол, корни — вегетативные структуры; цветы, плоды и семена — репродуктивные органы. Каждая из этих частей состоит из большого количества тканей. Особенно важные из них — ксилема и флоэма, так как они образуют проводящую систему для воды, солей и питательных веществ от кончиков очень глубоко расположенных корней до листьев вершины кроны.

ЛИСТ Листья древесных растений играют первостепенную роль в фотосинтезе, с помощью которого энергия поступает в нашу биосферу. Знание структуры листа необходимо для понимания процессов фотосинтеза и транспирации. В процессе транспирации теряется вода из листьев. Для осуществления фотосинтеза, необходимого для поддержания интенсивного роста, требуется большая площадь листьев.

СТPOЕНИЕ ЛИСТА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой.

Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются в листьях по жилкам. Жилкование может быть сетчатое, как у двудольных или параллельным, как у однодольных.

Устьица. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточные пространства, сообщающиеся с внешней средой многочисленными отверстиями (устьицами) в эпидерме ограниченными двумя специализированными замыкающими клетками. Устьица играют существенную роль в физиологии растении, так как они служат воротами, через которые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый в фотосинтезе. У большинства лиственных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа, но у некоторых древесных растении, например тополя, они расположены на обеих поверхностях листа. При наличии устьиц на обеих сторонах листа их обычно больше на нижней поверхности.

Воски листьев. У листьев многих покрытосеменных и голосеменных растений потеря воды при кутикулярной транспирации снижается благодаря восковым покрытиям. Кутикула — это бесклеточный слой, расположенный на эпидермальных клетках. Она часто распространяется в устьичные щели, выстилая их тонким слоем. Кутикула представляет собой слой из окисленных жирных кислот, обычно связанных слоем воска. Количество поверхностного воска значительно различается у разных видов, у некоторых оно может составлять 15% сухого веса листа. У многих видов устьичные поры закупориваются отложениями воска, что сокращает диффузию воды и углекислого газа.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА ГОЛОСЕМЕННЫХ. Листья голосеменных, за исключением небольшого числа родов Larix и некоторых видов Тахоdium, вечнозеленые. У большинства голосеменных листья линейные или копьевидные, двусторонне уплощенные, но встречаются листья и другой формы. Например, у Podocarpus, ели и лиственницы листья обычно в поперечном сечении тетрагональные. Чешуеподобные листья характерны для Sequoia, Cupressus, Chamaecyparis, Thuja Libocedrus. Широкие овальные и плоские листья характерны для араукарии.

Хвоя сосны собрана в полусферические (двухвойные виды) или треугольные (треххвойные виды) пучки. Хвоя однохвойной сосны съедобной на поперечном срезе круглая. Иногда в определенных условиях количество хвои в пучке варьирует. Это часто является реакцией на необычные условия питания, на повреждение или при неправильном развитии.

СТВОЛ Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества и гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовых процессах или откладываются в запас.

На рисунке слева изображен развитый ствол средней части дерева, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древесины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг «над другом, подобно серии нанизывающихся колпачков, покрытых сверху корой (а — годичное кольцо; б — кора). На верхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).

ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокрашенной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся, терпеноиды, трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.

ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной годичные кольца древесины (ксилемы) чётко выделяются по всему сечению ствола и ветвей. Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествам осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухих районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьев граница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.

Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности, формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины, называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины (см. главу 16).

КОРА Кора — значительно более сложная система тканей, чем древесина. У взрослого дерева кора включает все ткани, расположенные снаружи от камбия, включая живую флоэму и мертвые покровные ткани (ритидом). Более точно, в тканях, возникших при вторичном утолщении, кора состоит из первичной и вторичной флоэмы, первичной коры и перидермы. В стволе, в котором не происходит вторичного утолщения, кора включает только первичные флоэму и кору.

Флоэма играет существенную роль в передвижении веществ, перидерма снижает потерю воды и обеспечивает защиту от механического повреждения. Волокна флоэмы некоторых деревьев (лубяные волокна) раньше использовали для изготовления веревок и матов, английское название lasrwood, т. е. лубяная древесина, связано с тем, что ее кора служила главным источником лубяных волокон. На тихоокеанских островах очень интенсивно использовали внутреннюю кору Broussonetia papyrifera для изготовления тапи (полинезийской ткани). Из флоэмных волокон изготавливают полотно, пеньку и джут.

ФОРМИРОВАНИЕ КОРЫ. Основной прирост по диаметру древесных растений происходит преимущественно за счет камбиальной активности.

КОРНИ Корни служат для закрепления растения в почве, поглощения воды и минеральных солей, а также для запасов питательных веществ. Корневая система деревьев состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Разнообразие в распределении и протяженности корней имеет большое значение для древесных растений. Глубоко проникающая и разветвленная корневая система позволяет поглощать воду и минеральные вещества из большей массы почвы, чем менее развитая корневая система. Корневая система у разных видов проникает на различную глубину и часто не наблюдается соответствия между размерами корней и величиной надземной части растения. Например, корни чайного куста могут проникать глубже корней высоких деревьев. Иногда корни проникают значительно глубже, чем это обычно полагают. Корневая система каллиандры и некоторых других деревьев и кустарников сухих местообитании проникает на глубину 6—10 м, а корни яблони, растущей на хорошо аэрированных лёссовых почвах в Небраске, обнаруживаются на глубине более 10 м. У растений сухих мест обитания часто отмечается высокое отношение корень/побег. По данным Фернандеса и Колдуэла (1975), отношение корней к побегам у кустарников холодной полупустыни Юты может быть 9:1, у деревьев яблони или молодых растений сосны ладанной — всего 1:5. Барбор (1973) утверждает, что отношение корней к побегам пустынных растений обычно меньше единицы. Это было подтверждено данными, полученными для кустарников сухих мест обитания.

Колдуэл (1976) считает, что энергетические и материальные затраты растений на рост корней очень значительны. Гибель массы мелких всасывающих корней, потеря активной абсорбирующей поверхности и необходимость постоянного образования новых корней приводят часто к тому, что половина питательных веществ у некоторых растений затрачивается на рост корней. Причины таких на вид непроизводительных затрат заслуживают дальнейших исследований.

Корни деревьев часто распространяются латерально за пределы ширины кроны, однако протяженность распространения корней зависит в большой степени от типа почвы. Например, корни плодовых деревьев на песчаных почвах распространяются латерально в 3 раза дальше пределов границ полога кроны, на суглинистых почвах — в 2 раза, на глинистых — только в 1,5 раза.

У лесных деревьев большая часть корней распространяется в поверхностных горизонтах почвы, вероятно, вследствие лучшей их аэрации и обогащенности минеральными питательными веществами, чем в более глубоких горизонтах. Кроме того, они лучше оводняются во время летних ливневых дождей. Это особенно типично для тропических лесов, но также относится и к лесам умеренной зоны. С другой стороны корни иногда проникают и на очень большую глубину. Пробстиг (1943) обнаружил в суглинистых почвах садов Калифорнии максимальную концентрацию корней плодовых деревьев на глубине 0,5−1,5 м, некоторые из них вырастали до 5 м длиной.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕЙ. Корневая система большинства проростков древесных растений наследственно закреплена и разделяется на два типа: 1) главный корень быстро растет вниз и проникает глубоко в почву; 2) первичный корень растет медленно и вглубь не проникает, но разрастаются интенсивно боковые корни. Классифицировать корневые системы взрослых деревьев часто затруднительно, так как почвенные условия могут существенно изменить характер их роста и видовые особенности. Например, у видов эвкалипта на сухих местах развивается мощный главный корень и небольшое количество слаборазвитых боковых. На хороших участках, однако, у них формируется мочковатая корневая система, разрастающаяся в поверхностных слоях почвы. Клен красный на болотах образует слабые боковые корни, а на возвышенностях у него формируется глубоко проникающий стержневой корень. У явора корневая система состоит из сильноразвитого стержневого корня и равномерно распределенных по нему коротких боковых корней.

Схематическое изображение корневой системы взрослого дерева: 1 — периферическая корневая система; 2 — центральная корневая система (средний диаметр кроны); 3 — корневая шейка; 4 — гумусовый слой; 5 — горизонтальные корни; 6 — сердцевинные корни; 7 — стержневой боковой корень; 8 — стержневой корень; 9 — глубина корневой системы; 10 — вертикальные корни; 11 — наклонные корни; 12 — отвесные корни; 13 — поверхностная корневая система.

Гетероризные корни. Большая часть видов сосны имеет гетероризную корневую систему, включающую длинные и короткие корни. Длинные корни состоят из главного и быстрорастущих боковых корней первого и второго порядка. Они ответственны за развитие корневой системы в целом. Длинные корни функционируют на протяжении всей жизни дерева и увеличиваются в диаметре за счет активности камбия. Эфемерные и медленнорастущие короткие корни, располагающиеся по бокам длинных корней, имеют апикальную меристему и лишены истинного корневого чехлика. Короткие корни лишены вторичного роста и большая их часть исчезает в первый или второй год жизни. Они обычно образуют микоризу. Длинные корни сосны, имеющие большое значение в развитии остова корневой системы, подразделены Ноэлем (1910) и Олдрич-Блэйком (1930) на корни-пионеры и материнские корни. Уилкокс (1964) добавил третью категорию для сосны смолистой — подчиненные материнские корни. Корни-пионеры (так они названы Ноэлем из-за их значения для быстрого распространения корневой системы) — самые крупные по диаметру в корневой системе сосны. Корни-пионеры не встречаются в большом количестве, обычно их можно обнаружить в период наиболее активного роста корней. Материнские корни, названные так из-за их обильного ветвления, меньше в диаметре и короче, чем корни-пионеры. Подчиненные материнские корни сосны смолистой, которые были описаны Уилкоксом (1964), тоньше и меньше в диаметре материнских корней. Их можно сравнить с боковыми корнями второго порядка двухлетних проростков (табл. 2.4). В прежних работах по лесоводству, как подчеркивает Уилкокс (1962), не всегда обращалось внимание на то, что в корневой системе есть длинные и короткие корни. Это, по-видимому, обусловлено тем, что короткие корни принимали за микоризу. Такие корни развиваются у всех представителей сем. Pinaceae и у некоторых голосеменных, а также у видов сем. Betulaceae, Fagaceae, но они отсутствуют у многих древесных растений. Например, у кедра ладанного, как и у других представителей сем. Сирressасеае, гетероризная корневая система не образуется. Система классификации, в основу которой положена длина корней, не всегда приемлема, так как короткие корни могут превратиться в длинные или в утолщенные опорные, поглощающие воду участками вблизи от кончика корней.

Одревесневающие и неодревесневающие корни. Клоус (1950) и Лифорд и Вильсон (1964) считают, что классификация корней по их длине непригодна для некоторых покрытосеменных. Лифорд и Вильсон предпочитают классифицировать корни клена красного на одревесневающие и неодревесневающие. Они считают, что зрелая корневая система является остовом из одревесневших корней, на которых появляются пучки неодревесневших, недолговечных корней. Одревесневающие корни распространяются от основания ствола в стороны почти горизонтально, быстро образуя вблизи от ствола сетчатые структуры, которые малы в диаметре (до 2,5 мм) и достаточно длинны (до 25 м). Боковые одревесневающие корни ответвляются от главного корня на расстоянии от 1 до 5 м. Первые неодревесневшие корни появляются под прямым углом к одревесневшему корню с интервалами от 1 до 3 см. На одревесневших корнях первого и более высокого порядка образуются сложные перистые «пучки корней «длиной 20−40 см. У старых и толстых корней таких недолговечных корневых пучков с возрастом становится все меньше. Чем выше порядок неодревесневших корней, тем меньше их диаметр и длина, но у них образуется соответственно больше микоризы и боковых ответвлений.

Специализированные корни. Многие древесные растения обладают специализированной, или морфологически измененной, корневой системой, которая часто участвует в важных физиологических процессах во время роста. К таким корневым системам относятся микоризы корней, сросшиеся, воздушные, клубеньковые и опорные корни.

Микоризные корни. Корневая система большинства древесных растений в значительной степени модифицирована присутствием микоризы. Эти структуры, образованные внедрением гиф гриба в молодые корни, являются сим биотической ассоциацией между непатогенными или слабопатогенными грибами и живыми клетками корней. Большая часть микориз делится на две четкие группы — эктотрофные формы, которые существуют и внутри и снаружи корня, и эндотрофные формы, существующие исключительно в клетках хозяина. Эти ассоциации образуются всегда в клетках первичной коры корней хозяина и не возникают в эндодерме или стеле.

Эктотрофные микоризы встречаются у многих экономически ценных пород деревьев. Они обнаружены среди видов сем. Pinaceae, Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Caesalpinioideae, Tiliaceae. К важным родам голосеменных, которые обладают эктотрофной. микоризой, относятся Pinus, Picea, Abies, Pseudotsuga, Cedrus, Larix, а среди покрытосеменных Quercus, Castanea, Fagus, Nothofagus, Betula, Alnus, Salix, Carya, Populus. Эндотрофные микоризы хотя и широко распространены в растительном царстве, но обнаружены они лишь у отдельных видов Liriodendron, Acer, Liquidambar и различных представителей сем. Ericaceae.

Микориза играет важную роль в физиологии дерева, увеличивая поглощение минеральных веществ, особенно соединений фосфора. Деревья могут успешно расти без микоризы при некоторых условиях, например при очень высоком плодородии почвы, но они значительно лучше растут с микоризой. Имеется много данных о полезном сим биотическом существовании деревьев и микоризных грибов. Деревья снабжают грибы углеводами и другими необходимыми для них метаболитами. Грибы увеличивают доступность для деревьев азотных, фосфорных и других питательных веществ. Есть также данные о том, что микоризные грибы могут защищать дерево-хозяин от болезней, используя избыток углеводов, действуя как физический барьер, секретируя фунгистатические вещества и. благоприятствуя защитным организмам ризосферы. (Физиологическое значение микоризы в поглощении минеральных веществ обсуждается в главе 10.).

Срастающиеся корни. Срастание корней представляет значительный интерес, так как от одного растения к другому через них передаются вода, метаболиты и различные токсические вещества (см. главу 11). Естественное срастание корней — распространенное явление.

Это наблюдалось более чем у 150 видов древесных растений и несомненно имеется и у других видов. Козловский и Кули (1961) обнаружили внутривидовые срастания корней у представителей покрытосеменных и голосеменных. Корни объединялись как у молодых, так и у старых деревьев, но более мощное срастание корней происходило у старых деревьев.

Часто сообщества деревьев органически объединяются при помощи сложной системы внутривидовых срастаний корней. Основное условие для срастания корней, по-видимому, совместимость и тесное расположение корней. Питающие корни срастаются реже. Угол сближения между корнями не имеет значения, так как они срастаются при самых разных положениях. Обычно срастание происходит при сдавливании корней, когда они растут вплотную к камням и тесно при этом сближаются. Однако срастание обнаруживается и при отсутствии камней в почве. Кроме настоящего срастания, во многих случаях при сдавливании во время роста наблюдается образование каллуса в местах пересечения корней. В насаждениях срастание корней начинается лишь при разрастании деревьев, когда их корни начинают сближаться и вступать в контакты.

Воздушные корни.

Опорные корни.

Клубеньки корней. Ha корнях многах растений образуются узелки или клубеньки. Они участвуют в фиксации азота, поэтому представляют большой интерес для физиологов растений. Клубеньки образуются на корнях многих древесных бобовых, встречаются также на корнях некоторых небобовых растений. К небобовым видам из голосеменных с клубеньковыми корнями относятся Agathis, Araucaria, Libocedrus, Phyllocladus, Dacrydium, Sciadopitys. К небобовым растениям из покрытосеменных с клубеньковыми корнями принадлежат Alnus, Casuarina, Coriaria, Eleagnus, Hippophae, Shepherdia, Comptonia (Myrica), Ceanothus, Purshia. Клубеньки на корнях небобовых многолетние, увеличиваются в размерах в течение каждого вегетационного периода, достигая иногда величины теннисного мяча.

На корнях бобовых клубеньки формируются в результате внедрения бактерий Rhizobium в волоски или через ранки. Описано два типа клубеньков, причем представители наиболее распространенного из них образуются вследствие инфицирования клеток коровой паренхимы. В процессе фиксации азота у древесных бобовых растений участвуют бактерии из рода Rhizobium. В клубеньках небобовых этот процесс осуществляют виды Actinomycetes. У некоторых из этих видов, однако, эндофитами являются также бактерии рода Rhizobium (Фиксация азота более подробно рассматривается в главе 9).

ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ.

Рост древесных растений может быть охарактеризован с томической, морфологической и физиологической точек зрения. Исследователи количественных показателей часто используют классические технические приемы анализа ростовых процессов, при помощи которых оценивают скорость роста, а не величину растений и урожай. На ранних стадиях роста увеличение размеров растений сухого веса, органов или тканей происходит приблизительно линейно. Со временем, однако, различные внутренние механизмы, контролирующие рост, вызывают отклонения от линейных отношений, и ростовые процессы на протяжении долгого периода характеризуются сигмоидной кривой. Рост в течение сезона и на протяжении жизни побегов, корней и репродуктивных органов, как правило, подчиняется этой закономерности.

Прирост растений в высоту и по диаметру происходит за счет активности меристематических тканей, которые составляют очень небольшую часть общей массы растений. Различные части растений увеличиваются с неодинаковой скоростью, и нередко активный их рост происходит в разное время года. Например, древесные растения умеренной зоны переходят от состояния контролируемого эндогенно глубокого зимнего покоя тканей к меристематической активности в течение вегетационного периода. Однако и в безморозный период происходит торможение роста, за которым следует восстановление ростовых процессов. Считается, что тропические деревья растут непрерывно в течение года, но при более тщательных наблюдениях обнаружилось, что и у них скорость роста не остается постоянной, их рост также цикличен.

В этой главе будут обсуждаться природа и периодичность роста побегов, камбиального роста и роста корней деревьев умеренной зоны и тропиков. Это необходимо для последующего обсуждения роста как конечного результата координированных процессов, таких, как синтез питательных веществ, их превращение в растворимые формы, их передвижение, распределение и ассимиляция новыми тканями (Рост репродуктивных органов будет обсуждаться в главе 4, регулирование вегетативного и репродуктивного роста — в главах 16 и 17.).

РОСТ ПОБЕГОВ Растущие побеги, которые обычно слагаются из стебля и листьев состоят также из узлов и междоузлий. Узлы — это участки стебля, к которым прикрепляются листья. Узлами также называют места прикрепления к стеблю удлиненных побегов или мутовок веток. Междоузлия — это части стебля между двумя соседними узлами. Растяжение побегов происходит в результате раскрывания почек и активного деления клеток во многих точках роста (апикальной меристемы), распределенных по стеблю, боковым побегам и ветвям. Раскрывание почек может сопровождаться разрастанием листьев, меристематической активность в междоузлиях или большей скоростью роста на внутренней поверхности почечных чешуек по сравнению с таким же ростом на наружной поверхности. При увеличении размеров побегов продолжительность роста междоузлий и листьев часто бывает разной, что зависит частично от тургора клеток и поступления питательных веществ.

СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Зрелая почка — это эмбриональный побег или часть побега, несущая на верхушке апикальную меристему, за счет которой она формируется. Большинство боковых почек закладывается в пазухе листа и возникает в относительно поверхностных тканях. Закладка почки начинается с деления клеток в клеточных слоях в пазухе листа, в результате образуется почечный бугорок и возникает апикальная меристема.

Почки в зависимости от места их локализации, строения, или активности обычно классифицируют на концевые, боковые, пазушные, спящие, адвентивные, цветочные или смешанные. Любая из этих почек может быть активной и спящей. Вегетативные почки различаются по степени зрелости. Они могут состоять почти целиком из апикальной меристемы, но обычно они содержат небольшое количество меристематических тканей, узлы, междоузлия и маленькие зародышевые листья с почками в их пазухе. Все это покрыто почечными чешуйками. Цветочные почки содержат зародышевые цветки и рудиментарные листья. Смешанные почки имеют и цветки и листья.

Во время формирования вегетативных почек появляются зачатки листьев в последовательности сверху вниз. Поэтому самые большие и старые листовые зачатки локализованы у основания почки, а более мелкие рудиментарные листочки расположены ближе к точкам роста. Листья образуются за счет деления поверхностных клеток апикальной меристемы. Появляющиеся листья располагаются очень тесно друг к другу, узлы и междоузлия почти неразличимы. Затем, когда активируется меристема между листьями, начинается интеркалярный рост и тогда обозначаются междоузлия.

Спящие и адвентивные почки. Не все почки образуют побеги, некоторые из них остаются спящими на протяжении всей жизни дерева. Спящие почки, заложенные в пазухах листьев, соединяются с корой через листовой след. Побегообразование из спящих почек — обычное явление. Почки, которые формируются на более старых частях растения, а не на верхушках стебля или в пазухе листьев, называются адвентивными. Они образуются на частях корня или ствола, у которых нет связи с апикальной меристемой. Они могут возникать как из глубоко расположенных, так и из поверхностных тканей. Например, адвентивные почки могут возникнуть из тканей каллуса вокруг раны, из камбия или из зрелых тканей эндодермы и участков перицикла. Адвентивные почки, в противоположность спящим, не имеют связи с сердцевиной.

Многие побеги у покрытосеменных, появляющиеся из корневой шейки и нижней части ствола после обрезки и вырубок, а также отрастающие побеги голосеменных после пожаров и других повреждений, возникают скорее из спящих почек, а не из адвентивных. Корневые побеги (корневая поросль) образуется только из адвентивных почек/ Размножение корневыми побегами хорошо известно у осины, тополя крупнозубчатого, оно также часто наблюдается у бука, айланта, белой акации, сирени, ниссы лесной и сассафраса.

РОСТ ЛИСТА. Древесные растения обладают несколькими типами листьев, среди которых различают семядоли, катафиллы и настоящие листья. Семядоли, или семенные листья, развиваются в семенах и содержат большое количество запасных питательных веществ (см. главу 14). Они обычно отличаются по размерам и форме от первых настоящих листьев (рис. слева). Катафиллы (чешуи) выполняют защитную функцию или содержат запасные питательные вещества, либо осуществляют то и другое вместе. Они представлены в форме почечных чешуек.

Происхождение и развитие листьев. Клеточные деления происходят главным образом на ранних стадиях развития зачатков листа. Постепенно лист достигает своих конечных размеров и формы вследствие деления и увеличения объема клеток, причем последнее при этом преобладает. Окончательная величина листьев зависит от количества клеток в листовом зачатке, скорости и продолжительности деления клеток и размеров закончивших рост клеток. Наибольшее значение в этом процессе имеет количество клеток в листовом зачатке.

Покрытосеменные. Листья покрытосеменных формируются только на верхушках побегов. Верхушка побега разрастается в бугорок, и появляются листовые зачатки, которые вначале состоят из одинаковых меристематических клеток. После прекращения деления клеток в нижней части апекса происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок листа образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Разные части листа, такие, как черешок, пластинка, влагалище и прилистник, закладываются вскоре порле формирования листового зачатка.

На первых этапах рост осуществляется на верхушке листа, но это продолжается недолго, так как начинается интеркалярный рост (за счет активации меристемы, расположенной между участками более или менее дифференцированных тканей). Вследствие этого лист увеличивается в длину. Разрастание пластинки в ширину происходит в результате активации деления меристемы, локализованной по краям от листовой оси. Эпидермальная ткань, из которой образуются устьица, дифференцируется рано. В связи с этим большая часть устьиц обнаруживается у листиков в молодых почках, однако их дифференциация возможна и на более поздних стадиях формирования листа. Проводящая система также начинает формироваться рано, в процессе образования пластинки листа. В зависимости от продолжительности деления и роста клеток в эпидерме и мезофилле формируются палисадная и губчатая ткани. У эпидермальных клеток процесс растяжения клеток процесс растяжения длительнее, чем у палисадных, вследствие этого возникают межклетники.

Голосеменные. У проростков голосеменных формируются последовательно три отдельных типа листовых придатков. Первый тип — семядоли, формирующиеся в зародыше, второй тип — первичная хвоя у молодых проростков, третий тип — вторичная хвоя, образующая настоящую листву. Рост листа голосеменных начинается с листового зачатка, локализованного по бокам апикальной меристемы. Ось листа образуется благодаря апикальному росту и активности меристемы жилки, но апикальный рост менее продолжителен. У узкой листовой пластинки начинается маргинальный рост.

Особенности роста листьев в течение сезона. Известно несколько типов образования листьев кроны. У некоторых видов максимальная площадь листьев достигается уже в начале вегетационного периода и на протяжении года новые листья не появляются. У других видов новые листья в течение сезона добавляются за счет постоянного образования и разрастания новых листовых зачатков или путем нескольких периодических вспышек роста, способствующих формированию, раскрытию почек и их распусканию. Продолжительность разворачивания отдельных листьег у разных видов различна, что также зависит от типа побега, его положения на дереве, от окружающих условий, особенно температуры и снабжения водой.

Так, у яблони распускание листьев из спящих почек происходило в течение 2 дней, другие листья распускались на протяжении 15 дней. У березы пушистой и тополя осинообразного ранние листья, которые содержались в зимних почках, разворачивались в течение 2 недель после раскрывания почек. Отдельные листья виноградника могут разворачиваться и созревать на протяжении 40 дней.

В противоположность быстрому росту отдельных листьев листопадных видов покрытосеменных, у многих голосеменных листья разрастаются медленно. Например, растяжение хвоинки сосны веймутовой в Англии продолжалось до начала августа. В Соединенных Штатах растяжение междоузлий у сосны веймутовой и сосны смолистой заканчивалось в начале вегетационного периода. Однако хвоинки удлиняются все лето. У некоторых голосеменных хвоя часто увеличивается в длину более года, например у пихты субальпийской и сосны болотной. Листья вечнозеленых покрытосеменных обычно разворачиваются медленно. Например, листья цитрусовых увеличивались в размере в течение 130 дней. Даже после того, как пластинка листьев вечнозеленых цитрусовых полностью развернется, они могут продолжать утолщаться и у них увеличивается сухой вес. Листья листопадных деревьев могут также утолщаться и увеличивать сухой вес в течение большей части вегетационного периода.

ТИПЫ ПОБЕГОВ И СПОСОБЫ ИХ РОСТА Побеги классифицируются по местоположению, характеру развития или типу почек, из которых они образовались. По местоположению почки различают терминальные, латеральные и базальные побеги. Порослевые побеги — побеги, возникшие из спящих почек, расположенных вблизи от основания ствола древесного растения. Как уже упоминалось, корневая поросль образуется из адвентивных почек на корнях. Другие важные типы побегов — это детерминированные и недетерминированные, развивающиеся из спящих почек, преформированные и гетерофильные побеги, периодически появляющиеся побеги, удлиненные и укороченные побеги, аномальные позднесезонные побеги.

ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ И НЕДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ ПОБЕГИ. У некоторых древесных растений (сосны, ели, дуба и гикори) побеги образуются из терминальных (верхушечных) почек главной оси и его основных ветвей. После удлинения терминальных побегов наступает период неактивного состояния до сформирования и раскрытия новых терминальных почек. У таких видов растений с детерминированным (моноподиальным) ветвлением ежегодно может раскрываться только одна концевая почка и образовываться один побег. Иногда могут сформироваться и раскрыться последовательно две и более почек в течение одного года. При недетерминированном (симподиальном) ветвлении побеги образуются не из концевых почек главного ствола, а из почек вторичных осевых ветвей. Симподиальный рост возникает часто в случаях, когда на концах ветвей расположены репродуктивные структуры или недоразвиты кончики веток. У видов с недетерминированным ветвлением противолежащие почки, которые часто ошибочно принимают за концевые, можно рассматривать как боковые, возникшие в результате недоразвитости верхушки побега. Недоразвитые верхушки побегов встречаются часто у таких родов, как Betula, Carpmus, Catalpa, Corylus, Diospyros, Gleditsia Platanus, Robinia, Salix, Tilia и Ulmus.

ПОБЕГИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ИЗ СПЯЩИХ ПОЧЕК. Спящие почки на главном стебле или на боковых ветвях деревьев часто активируются в результате внезапного изменения интенсивности света и образуют побеги (так называемую жировую поросль). Побеги, возникающие из спящих почек, нежелательны, так как они образуют сучки, снижающие качество лесоматериалов. Такие побеги появляются у покрытосеменных чаще, чем у голосеменных. Их образование зависит от степени воздействия различных факторов среды и от вида растений. У разных видов формируется различное количество спящих почек, поэтому тенденцию к порослеобразованию можно предвидеть. Например, дуб имеет склонность к обильному порослеобразованию из жировых побегов у ясеня поросль возникает редко. У молодых и небольших деревьев поросль образуется в большем количестве, чем у крупных и старых экземпляров. Угнетенные деревья по сравнению с мощными экземплярами того же вида жируют реже. На формирование побегов из спящих почек также влияет густота стояния деревьев в лесных массивах.

ПРЕФОРМИРОВАННЫЕ И ГЕТЕРОФИЛЬНЫЕ ПОБЕГИ. Побеги могут образовываться путем фиксированного роста, неограниченного роста или тем и другим способами одновременно. При так называемом фиксированном росте происходит растяжение преформированных частей побега после периода покоя. Например, зимние почки взрослых деревьев многих видов покрытосеменных и голосеменных содержат примордии (зачатки) всех листьев, которые распустятся весной. У таких видов дифференциация в почках происходит в первый год n, а растяжение всех укороченных частей в побег осуществляется на следующий год n+1. Такой ход образования побегов обнаружен у некоторых северных видов сосны (сосен смолистой и веймутовой), ели, тсуги и бука. У этих видов растяжение реформированных (фиксированных) побегов полностью заканчивается в короткий срок, иногда в первую половину безморозного периода. У тсуги западной, например, растяжение преформированных побегов происходит примерно в течение 7 недель. Время формирования листьев в фиксированных почках неодинаково. У многих видов все листья в почках, которые вскроются весной, сформировались поздно осенью предшествующего года n. У некоторых видов все листья могут сформироваться в почках уже в середине лета года n, у других, немногих, видов они формируются незадолго перед раскрыванием почек года n+1. Быстрорастущие клоны деревьев образуют больше листьев, чем медленнорастущие, которые продолжают накапливать листовые зачатки в почках поздней осенью года п. При неограниченном росте побегов, в противоположность фиксированному росту, растяжение побегов происходит одновременно вследствие заложения и растяжения новых частей побега.

У взрослых деревьев некоторых видов одни побеги полностью преформированы в почке (фиксированы), другие побеги не преформированы. Преформированные побеги образуют листья рано и обычно бывают небольшого размера. Междоузлия побегов гинкго длиной всего 1−2 мм, у клена пенсильванского 1−2 см. Побеги, не полностью преформированные в зимних почках, обычно развиваются длинными и гетерофильными, так как образуют листья двух видов: 1) ранние листья, относительно хорошо развитые в зимних почках; 2) поздние листья, распускающиеся из листовых зачатков, заложенных в почках, или чаще всего из листовых примордиев, которые продолжают формироваться и расти в течение года n+1 во время растяжения побега. Такой неограниченный рост напоминает тип роста у травянистых растений. К концу вегетационного периода у гетерофильных побегов листьев оказывается больше, чем было заложено в зимних почках. На этих побегах имеются листья двух типов, различающиеся по таким признакам: размеру, дольчатости, жилкованию, зубчатости, толщине пластинки и развитию устьиц. Ранние листья обычно крупнее поздних. К древесным растениям, у которых обнаружен неограниченный рост, относятся: тополя, яблони, береза пушистая, береза желтая, эвкалипт, жимолость, несколько видов клена, гинкго, лиственница и некоторые тропические сосны.

У немногих видов, которые ранее из-за невнимательных наблюдений относили к видам, образующим преформированные побеги в зимних почках (т.е. проявляющих исключительно фиксированный рост), часто на стадии проростка обнаруживаются как неограниченный, так и фиксированный способы роста. Например, у ели черной неограниченный рост побегов происходил только у молодых проростков. У видов, отнесенных к гетерофильным, склонность к неограниченному росту и образованию удлиненных побегов снижается с возрастом дерева. Например, у 15-летнего дерева гинкго развивались только удлиненные побеги, а у 100-летнего дерева были и укороченные и удлиненные побеги. У 6-летнего дерева тополя осинообразного удлиненные побеги составляли 13% кроны, а у 52-летнего дерева удлиненных побегов не было.

Козловский и Клаузен (1966) обнаружили у взрослого дерева тополя осинообразного лишь предетерминированные побеги, при раскрывании почек весной у них распускались все листья. У кленов пенсильванского и красного в раннем возрасте укороченных побегов было значительно больше, чем удлиненных, а у старых деревьев ежегодно формировалось всего 4−5% удлиненных побегов.

Следует соблюдать осторожность при классификации деревьев на группы по способу образования побегов, если род включает большое количество видов, имеющих различные ареалы. Например, у представителей рода Pinus, насчитывающего более 100 видов, распространенных от тропиков до Арктики, развитие побегов очень разнообразно. У некоторых видов северных сосен побеги развиваются исключительно путем фиксированного роста, у тропических сосен побеги образуются только за счет неограниченного роста. Строение и способы роста побегов различны у видов Acer. Некоторые виды имеют побеги, полностью преформированные в зимних почках, другие виды образуют удлиненные гетерофильные побеги. Однако большинство видов рода Acer принадлежит к гетерофильной группе, в которую входят: A. buergerianum, A. rubrum, A. saccharinum, A. spicatum, A. pseudoplatanus, A. tataricum, A. ginnala, A; caudatum, A. campestre, A. monospessulanum, A. orientate. К видам рода Acer, побеги которых почти полностью преформированы в почках, относятся Acer saccharum и Acer platanoides. У большинства гетерофильных видов Acer ранние и поздние листья четко различаются и по размерам и форме. У A. saccharmum поздние листья удлиненных побегов лишь слегка отличаются от ранних листьев, расположенных у основания побега.

" ВОЛНОВОЕ «ОБРАЗОВАНИЕ ПОБЕГОВ. У некоторых сосен умеренной зоны (например, сосен ладанной и замечательной), большинства тропических сосен и у многих тропических и субтропических двудольных рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У южных сосен США (например, ладанной и длиннохвойной) первая вспышка роста в вегетационном периоде обычно самая продолжительная. Количество последовательно формирующихся и раскрывающихся почек на одном и том же побеге не постоянно у отдельных деревьев и видов и зависит от места положения побега на стволе, а также от климатических условий. Терминальным лидерам и побегам верхних мутовок свойственно обильное формирование почек, и у них бывает больше периодов побегообразования, чем у нижних ветвей. Так, терминальный лидер дерева среднего возраста сосны ладанной не увеличивался за год более чем в 2—3 раза, но у некоторых видов было зарегистрировано до 7 последовательных удлинений побега в течение лета.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РОСТА ПОБЕГОВ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Этот показатель значительно варьирует у разных видов: у одних побег может полностью закончить рост в течение нескольких недель, у других этот процесс длится несколько месяцев. Длительность роста побегов зависит также от времени развития компонентов побега в почке. У видов с полностью преформированными, неразвернутыми побегами и побегами в зимней почке (фиксированный рост) побеги удлиняются очень быстро, например у некоторых дубов через 2−3 недели. Побеги гетерофильных видов, не полностью реформированные в зимних почках, удлиняются значительно дольше, по сравнению с удлинением преформированных побегов. Например, у побегов молодых деревьев тополя дельтовидного удлинение продолжалось с конца апреля до конца сентября. Аналогично увеличивались в размерах с конца мая до сентября побеги яблони, которым свойствен неограниченный рост. У видов с периодическим побегообразованием удлинение побегов длится обычно очень долго и волнообразно.

АНОМАЛЬНЫЕ ПОБЕГИ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ В КОНЦЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. У некоторых деревьев в конце вегетационного периода наблюдается аномальный взрыв побегообразования из только что сформированных почек, которые должны были бы раскрыться на следующий год. Позднеосенние побеги бывают двух основных типов: ивановы побеги, появляющиеся из терминальной почки, и пролептические побеги, образующиеся за счет пробуждения боковых почек у основания терминальной почки. На одном и том же дереве могут быть либо побеги только одного вида — ивановы или пролептические, либо появляются те и другие вместе. Они могут быть короче или длиннее побегов, появившихся в первый ранний период побегообразования. Аномальные позднесезонные побеги характерны для многих голосеменных и покрытосеменных. Они обнаружены у Quercus, Fagus, Carya, Alnus, Ulmus, Pinus, Pseudotsuga.

Формированию ивановых и пролептических побегов часто способствуют обильные осадки в конце вегетационного периода. Но способность к образованию этих побегов находится под строгим генетическим контролем. Установлено, что склонность к формированию аномальных позднесезонных побегов у экземпляров сосны Банкса, выращенных из семян южной репродукции, выражена сильнее по сравнению с удлинением побегов из семян северной репродукции.

Ивановы и пролептические побеги не всегда достаточно зимостойки поэтому они часто повреждаются зимой. Такие побеги могут стать причиной неправильного формирования ствола. Раздвоение ствола вызывается появлением пролептических побегов. При исследовании обнаружено раздвоение ствола в результате позднеосеннего образования пролептических побегов у 63−94% обследованных деревьев сосны смолистой. При формировании на одной и той же ветви ивановых и пролептических побегов между ними возникает конкуренция за приоритет в апикальном доминировании.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ РОСТА ПОБЕГОВ ОДНОГО ДЕРЕВА. На одном и том же дереве часто встречаются побеги, обладающие типами роста. Например, скорость роста и количество пневых иногда значительно превосходит скорость роста побегов другого типа. У клена красного рост листьев и междоузлий пневых побегов у деревьев, обрезка которых производилась зимой, был значительно интенсивнее роста удлиненных побегов контрольных (необрезанных) деревьев. Интенсивность роста зависела от времени обрезки деревьев.

Апикальное доминирование. У большинства голосеменных терминальный побег удлиняется значительно больше боковых ветвей, расположенных ниже его. Это приводит к образованию более или менее конической формы дерева, которую часто описывают как сбегающее ветвление. Например, у сосны смолистой терминальный лидер ежегодно вырастает значительно больше любой из боковых ветвей, а годичный прирост ветвей в длину максимальный в самой верхней мутовке. Уменьшается он в мутовках, расположенных ниже. Таким образом, очевидно строго коррелятивное ингибирование роста, в результате которого величина ежегодного прироста побегов в длину снижается прогрессивно сверху вниз и внутрь кроны дерева. Фрэзер (1962) также описал апикальное доминирование у ели канадской. У четырех боковых ветвей двух верхних мутовок удлинение в среднем составляло 2/3 от удлинения терминального лидера. Прирост в длину ветвей нижних мутовок был значительно меньше, чем у ветвей верхних мутовок. Апикальное доминирование не наблюдается лишь у немногих голосеменных. Например, у ветвей второго порядка Araucaria excelsa отсутствует наследственная способность к апикальному доминированию, поэтому удаление верхушечного побега не вызывает формирования нового главного побега из какого-либо бокового. Укорененные черенки этого вида могут расти горизонтально в течение длительного времени. У ряда сосен апикальное доминирование сохраняется на протяжении многих лет, у некоторых же видов, таких, как Pinus pinea, эта закономерность утрачивается рано.

Различия в характере роста побегов у одного и того же дерева более свойственны голосеменным, чем покрытосеменным. У некоторых покрытосеменных многие боковые побеги удлиняются с одинаковой скоростью, образуя многочисленные ветви и округлую крону. О таких деревьях говорят, что у них низбегающее или многоствольное ветвление. Такой способ ветвления характерен для ильма, который обычно лишается своей терминальной почки, в результате чего ветвление продолжается до тех пор, пока главный ствол не утратит основного положения в широкой раскидистой вершине. У плодовых деревьев скорость и длительность роста побегов различная. Одни побеги растут в течение всего вегетационного периода, другие распускаются рано, и удлинение прекращается очень быстро. Для некоторых побегов характерен прерывистый рост: между двумя вспышками бурного роста у них бывает период замедленного роста. Есть и такие побеги, у которых происходят периодические вспышки роста с незначительными периодами покоя между ними. (Значение апикального доминирования в формировании дерева обсуждается в главе 16.).

Наличие апикального доминирования необходимо учитывать лесоводам. Когда лидирующий побег сосны веймутовой поражался долгоносиком (Pissodes strobi), а один из боковых побегов первой мутовки занимал главное положение, рост других побегов этой мутовки подавлялся. Конкуренция между побегами длится продолжительное время, пока один из побегов мутовки не окажется доминирующим, а другие будут подавлены. На протяжении этого времени дерево, как потенциальный строевой материал, теряет ценность из-за раздвоения, которое развивается в стволе в результате повреждения главного побега. Подавление апикального доминирования часто оказывается желательным у новогодних елок. Многие хвойные имеют большие междоузлия у главного ствола и ветвей, что придает им веретенообразный вид. Стрижкой и обрезанием отдаленных от главного ствола побегов или удалением почек удается затормозить удлинение побегов новогодних елок и стимулировать раскрывание спящих почек, а также вызвать формирование и последующее раскрывание новых почек. Эти приемы способствуют образованию новых боковых побегов и созданию пушистых, высокого качества новогодних праздничных елок.

Удлиненные и укороченные побеги. Несколько родов голосеменных, таких, как Larix, Ginkgo, и некоторые покрытосеменные, например Betula, образуют как удлиненные побеги с растянутыми междоузлиями, так и укороченные побеги (иногда их называют шпоровыми побегами). У них нет заметных междоузлий, а листья собраны в пучки на концах побегов.

У лиственницы вся хвоя на укороченных побегах при раскрывании почек появляется сразу. Почки быстро разворачиваются и, как правило, хвоинки бывают несколько длиннее, чем ранняя хвоя удлиненных побегов. В этом случае не происходит удлинения междоузлий. На удлиненных побегах образуются и ранние и поздние хвоинки. Вся ранняя хвоя появляется при открывании почки. Поздняя хвоя образуется постоянно в течение большей части лета. На удлиненных побегах лиственницы вся базальная хвоя и около половины стеблевых хвоинок преформированы в почках. Заметных морфологических различий между реформированной в почках хвоей и хвоей, которая формировалась путем неограниченного роста после открывания почек, не обнаружено.

МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ В ВЫСОТУ. Высота взрослых деревьев у разных видов значительно варьирует. Самые высокие деревья видов Sequoia и Eucalyptus, Менее высокие, достигающие 65 м в высоту, деревья дугласии, пихты благородной и сосны веймутовой. Максимальная высота деревьев обычно зависит больше от их долговечности, чем от ежегодной скорости роста побегов, типа образуемых побегов или продолжительности удлинения побегов в вегетационном периоде. Деревья тополей крупнозубчатого и осинообразного часто растут быстро, но никогда не достигают большой высоты, так как они недолговечны.

РОСТ ПОБЕГОВ В ТРОПИКАХ. Характер роста побегов древесных тропических растений очень разнообразен. Рост у них происходит скачкообразно, в течение года бывает до нескольких вспышек побегообразования. Так растут побеги у деревьев какао, кофе, маслин, цитрусовых, каучуконосного фикуса, чая, манго и многих видов лесных деревьев. Интервалы между периодами побегообразования различны, что зависит от вида, способов культивации, климатических режимов, индивидуальных особенностей особи в пределах вида и даже от свойств каждой ветви данного дерева. Классификация типов роста у многих видов затруднительна, так как способы роста их побегов широко варьируют в различных регионах. Например, виды Thespasia и Duabanga в Сингапуре считаются вечнозелеными, а в Индии — листопадными. В то время как у Acrocarpus fraxinifolius, Chlorophora excelsa и Schizolobium excelsum отмечается склонность образовывать побеги 1−2 раза в год, у деревьев какао может быть до пяти вспышек побегообразования. У манго интервалы между периодами бурного побегообразования иногда бывают более 12 месяцев, у чая — всего несколько дней.

В тропическом климате с характерным чередованием влажных и сухих периодов побегообразование у растений также сезонное. В Бразилии, например, большая часть вспышек роста побегов у деревьев какао отмечается в сентябре-октябре, в ноябре и апреле бывает всего две-три вспышки. У цитрусовых в зависимости от локализации побегов на дереве и климатических условий обычно имеется две мощные и до трех слабых вспышек Побегообразования. У молодых деревьев данного вида периоды побегообразования бывают чаще, чем у старых деревьев: например, у молодых деревьев Litchi chinensia и какао отмечено больше периодов побегообразования, чем у старых деревьев. У молодых деревьев манго побеги образуются непрерывно, а у старых деревьев между периодами роста побегов имеются продолжительные интервалы неактивного состояния.

Удлинение междоузлий и разворачивание листьев у многих тропических деревьев может быть очень быстрым. Бамбук способен увеличиваться в высоту за день на 1 м. Примеры быстрого роста в высоту приводят в своей работе Лонгман и Джник (1974): у Terminalia superba 2,8 м за год, у Musanga cecropioides 3,8 м, у Ochroma lagopus 5,5 м. Такая высокая скорость роста часто определяется произрастанием на открытых пространствах или на границе леса. Внутри лесных сообществ скорость роста деревьев значительно меньше. Она быстро снижается также с увеличением возраста деревьев. У тропических древесных растений проявляется несколько типов соотношения между заложением листовых примордиев и появлением листьев. Например, у Oreopanax большая часть листовых зачатков формируется незадолго перед разворачиванием листьев. У чая зачатки листьев образуются более или менее постоянно, но листья разворачиваются только во время вспышек роста. Другой тип роста встречается у Rhizophora. У этого вида формирование листовых зачатков и разворачивание листьев идет синхронно, скорость заложения листьев в разные периоды вегетации различна.

Типы отделения и сохранения листьев у тропических лесных деревьев: а — периодический рост, листопадный тип; б — периодический рост, тип, меняющий листья; в — периодический рост, вечнозеленый тип; г — непрерывный рост, вечнозеленый тип (Longman, Jenik, 1974).

В тропических лесах листья опадают постоянно. Однако бывают и периоды более интенсивного сбрасывания листьев, что зависит от вида растения и количества выпадающих осадков. Опадение листьев у растений тропических лесов легко вызывается даже слабым водным стрессом. Лонгман и Джник (1974) различают четыре типа деревьев тропических лесов по способности удерживать и сбрасывать листья (см. рисунок), но они указывают, что резкой границы между типами провести невозможно: 1. Периодический рост, листопадный тип. Почки раскрываются сразу после опадения листьев. Период жизни листьев 4—11 месяцев. Без листьев все деревья или отдельные ветви бывают от нескольких недель до нескольких месяцев. Между опадением листьев и раскрытием почек видимой связи нет (например, Terminalia ivorensis). 2. Периодический рост, характерна смена листьев. Опадение листьев совпадает с открыванием почек. Период жизни листьев часто равен 6−12 месяцам. Новые листья появляются почти одновременно с опадением старых. У Terminalia catappa это происходит дважды в году, у Dillenia indica, Entand ophragma angolense и Ficus variagata — один раз в год. 3. Периодический рост, вечнозеленый тип. Листья опадают через длительный срок после раскрытия почек. Период жизни листьев 7—14 месяцев. Отдельные ветви или деревья целиком вечнозеленые. Примером могут служить Celtis mildbraedii и Mangifera indica. 4. Непрерывный рост, вечнозеленый тип. Закладка и опадение листьев происходят непрерывно. Спящие почки не образуются. Период жизни листьев варьирует, но может быть до 14 месяцев. Образование листьев и опадение их нерегулярно и зависит от окружающих условий. К такому типу относятся: Trema guineensis, Dillenia auffruticosa и молодые сеянцы некоторых других видов.

Рост побегов сосны в тропиках иногда не отличается от роста побегов в умеренной зоне, но может и существенно отличаться. Нормальный рост характеризуется периодическим побегообразованием. При этом ось увеличивается за счет растяжения последовательно формирующихся почек на терминальном лидере главного ствола. После периода растяжения рост ствола прекращается и сразу же формируется пучок новых терминальных почек. Вскоре после этого сформированные почки увеличиваются в объеме, терминальный лидер удлиняется и одновременно формируются мутовки боковых ветвей. Обычно происходит от двух до четырех таких вспышек роста в год. Наоборот, некоторые деревья сосны развиваются аномально и растут непрерывно, так как не способны к заложению почек, из которых должны формироваться боковые ветви. Лойд (1914) описал такой тип роста и назвал его «лисохвостым », так как верхняя часть ненормально вытянутого побега напоминает хвост лисы.

Эта удивительная форма возникает в результате чрезмерно усиленного апикального доминирования и часто это проявляется в отсутствии у дерева ветвей на протяжении 6, а иногда и 13 м. Такая реакция на окружающие условия является проблемой при выращивании сосны в тропиках. К образованию «лисьих хвостов «способны такие виды сосны: Pinus canariensis, P. caribaea, P. cembroide, P. echinata, P. elliottii, P. kesiya (insularis), P. mercusii, P. oocarpa, P. palustris, P. radiata, P. taeda, P. tropicalis. Формирование «лисьего хвоста » - наглядный пример неограниченного роста. Недалеко от верхушки побега в форме «лисьего хвоста «неразвернувшаяся хвоя плотно окружена цельной оберткой. Несколько ниже этого образования хвоинки проходят сквозь обертку и увеличиваются в размерах, придавая верхней части непрерывно разворачивающегося побега коническую форму. Около апекса побега постоянно формируются новые зачатки хвои, которые последовательно разворачиваются, развиваются и увеличиваются в размерах. В периоды формирования «лисьего хвоста «хвоя дольше сохраняется на дереве. По наблюдениям, проведенным в Малой Азии, части ствола, лишенные ветвей, сохраняют хвою в течение нескольких вегетационных периодов, но теряют их сразу, как только дерево возвращается к нормальному способу роста.

Различные степени образования «лисьих хвостов «наблюдались в Малайзии на обширных плантациях P. caribaea var. hondurensis у деревьев в возрасте до 15 лет. Например: 1. У некоторых деревьев после пересаживания в поле непрерывный рост терминального лидера продолжался без пауз. В результате на единственном стебле не было ни одной боковой ветви. 2. Образование «лисьего хвоста «начиналось сразу после пересаживания в поле и прекращалось через несколько лет, после чего начиналось нормальное формирование побегов. 3. Деревья некоторое время росли нормально, а затем начиналось формирование «лисьих хвостов ». 4. Образование «лисьих хвостов «происходило сразу после пересадки в поле. Через несколько лет процесс прекращался и затем начиналось формирование главного побега. Таким образом, наблюдались переходы от непрерывного растяжения побегов к периодическому побегообразованию и наоборот.

Сосны, дающие «лисьи хвосты », и сосны с периодическим побегообразованием обеспечивают прекрасный экспериментальный материал для изучения гормональных Отношений, регулирующих рост побегов, (Апикальное доминирование рассматривается в главе 16.).

В большинстве сообщений процесс образования «лисьих хвостов «рассматривается как присущий терминальному побегу, однако боковые побеги также обладают этой способностью. Такие боковые побеги постепенно или внезапно становятся ориентированными вертикально. Апикальные участки ветвей, несущих «лисьи хвосты », морфологически не отличаются от аналогичных частей главного побега. Чередование нормального роста и роста с образованием «лисьего хвоста «иногда приводит к формированию у отдельных деревьев гротескных форм.

Большинство лесоводов считают процесс появления «лисьих хвостов «нежелательным явлением, так как при этом снижается устойчивость деревьев к ветрам, уменьшается рост по диаметру, отсутствует поздняя древесина, образуется реактивная, снижается продуктивность семян.

КАМБИАЛЬНЫЙ РОСТ Рост деревьев по диаметру происходит преимущественно за счет меристематической активности камбия, цилиндрической латеральной меристемы, локализованной между ксилемой и флоэмой ствола, ветвей и корней.

Формирование ксилемы и флоэмы. После зимнего покоя камбий деревьев умеренной зоны вновь активизируется и откладывает внутренние клетки ксилемы и наружные клетки флоэмы. Эта активность возобновляется под действием гормонов, которые синтезируются в апексе и перемещаются вниз по стволу (см. главу 16). Ежегодный прирост ксилемы и флоэмы обусловливается образованием новых слоев этих тканей между ранее образованными, что приводит к утолщению ствола, ветвей и главных корней.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ПРИРОСТА. Камбиальная активность не постоянна: она может наблюдаться у деревьев в определенное время, может быть смещена в результате, например, засухи. Вследствие этого у деревьев формируется слой ксилемы, толщина которого зависит от высоты ствола и размера ветвей. При этом толщина слоя также может существенно различаться на определенной высоте ствола на разных его сторонах. Иногда у деревьев формируется полный прирост ксилемы по всему диаметру в верхней части ствола и не продуцируются годичые кольца ксилемы в нижней его части. Такое явление «недостающих «колец особенно характерно для угнетенных и старых деревьев. Кроме того, у нижних ветвей в случае последовательного подавления их новыми, расположенными выше ветвями не формируется ксилема в месте прикрепления к главному стволу (см. главу 17).

Бывает, что в течение года формируется не одно годичное кольцо. Такие ложные или множественные кольца часто возникают вследствие прекращения камбиальной активности под влиянием стрессов, например засухи, а затем возобновления активности. При этом отмечается чередование ранней и поздней древесины. Ложные кольца могут образоваться также в результате повреждений насекомыми, грибами или пожарами. Возможны отмирание камбия или переход его в состояние покоя на одной стороне дерева, что приводит к формированию частичных или прерывающихся колец, которые не создают по окружности замкнутого кольца. Прерванные кольца обнаруживаются у старых деревьев, лишенных листьев, у угнетенных деревьев, стареющих ветвей и в стволах деревьев с односторонней кроной. В последней группе годичное кольцо прерывается по радиусу ствола ниже недоразвитой кроны. В корнях часто обнаруживаются прерванные, эксцентричные в поперечном сечении кольца.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Период активности камбия зависит от климата, вида растений, класса кроны, а также от частей ствола и ветвей. В одной и той же климатической зоне продолжительность активности камбия у вечнозеленых обычно больше, чем у листопадных деревьев. Камбий угнетенных деревьев по сравнению с камбием здоровых экземпляров того же вида может активно делиться на протяжении вегетационногр периода непродолжительное время. Сезонный камбиальный рост деревьев начинается почти одновременно с активизацией ростовых процессов побегов, но камбиальный рост часто продолжается еще долгое время после прекращения удлинения побегов. Сезонный камбиальный рост в верхней части ствола длится дольше, чем в нижней. Следует учитывать, что камбиальный рост чутко реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды. Поэтому он часто прекращается во время засухи и возобновляется после дождей. (Регулирование камбильного роста рассматривается более подробно в главах 16 и 17.).

АНОМАЛИИ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА. Большая часть данных об особенностях камбиального роста относится к деревьям умеренной зоны. Для этих растений вторичное утолщение считается нормальным. У многих видов тропических деревьев и лиан камбиальный рост часто отклоняется от нормального хода. Например, Обатон (1960) сообщает об аномалиях камбиального роста у 108 видов древесных лиан из 21 семейства, распространенных в Западной Африке. Аномальный, или нетипичный, камбиальный рост может быть обнаружен у некоторых растений, камбий которых занимает нормальное положение. У других растений камбий занимает несвойственное ему положение. Часто аномалии камбиального роста являются результатом неравномерной активности различных камбиальных сегментов, изменений в количестве и положении ксилемы и флоэмы или вследствие отклонений от нормы активности вновь образованных камбиальных клеток. Разные формы аномалий камбиального роста трудно классифицировать на определенные группы из-за их многообразия и большого количества промежуточных форм камбиального роста.

У некоторых семейств покрытосеменных (например, Amaranthaceae Chenopodiaceae, Menispermaceae и Nyctaginaceae) и у представителей голосеменных (лианы рода Gnetum, Welwischia и у некоторых Cycadales) формируются серии последующих функционирующих клеток камбия. Обычно нормальный камбий некоторое время функционирует, а затем отмирает. Новые слои камбия образуются последовательно к наружной поверхности ствола. Каждый последующий слой камбия функционирует нормально, но в течение ограниченного времени. Таким образом, древесина состоит из чередующихся слоев ксилемы и флоэмы. Примером видов, формирующих последовательно кнаружи слой камбия, может служить Avicennia resinifera. У этого вида первый дополнительный слой камбия возникает путем деления внутренних клеток первичной коры, а последующие образуются в производных предшествующих слоев камбия. На поперечном срезе зрелый ствол Avicennia состоит из ряда участков, каждый из которых является продуктом деления отдельного камбия. В каждом участке кнаружи располагаются последовательно паренхима, вторичная ксилема, вторичная флоэма и склереиды.

РАНЕНИЯ И ЗАЖИВАНИЕ РАН. Раны на деревьях служат путями для патогенных организмов. Раны возникают в результате поломки ветвей, вершин или корней, обнажения ксилемы вследствие механических повреждений, ранений животными, пожарами и т. д. Скорость и эффективность реакции растения на раневое воздействие зависит, с одной стороны, от глубины и степени повреждения, с другой стороны, от состояния растения. Повреждения, разрывающие только кору или слегка задевающие камбий, обычно заживают быстро.

Шиго (1975) считает, что патологические процессы у деревьев, получивших ранения, проходят три последовательные стадии.

Первая стадия включает все процессы, связанные с ответными реакциями дерева-хозяина на ранение. На этой стадии происходит некоторое обесцвечивание ксилемы вследствие возникающих химических процессов. В ответ на ранения количество запасных веществ в клетке уменьшается, накапливаются фенольные и хиноновые соединения, изменяется характер активности ферментов.

Вторая стадия включает реакции, которые наступают, когда микроорганизмы, преодолев химические защитные барьеры, вторгаются в сферу ксилемы. Прежде всего поражаются лучевые паренхимные клетки. Первыми из проникающих сюда организмов (но не всегда) являются бактерии и негименомицетные грибы. Обесцвечивание древесины усиливается вследствие взаимодействия между живыми клетками ксилемы и внедрившимися микроорганизмами. Когда ткань отмирает и обесцвечивается, усиливается ее влажность и накопление минеральных веществ. У некоторых видов изменения наступают без обесцвечивания, а влажная древесина формируется вследствие деятельности бактерий.

На третьей стадии микроорганизмы, особенно Нутеnomycetes, внедряются и разрушают вещества клеточных оболочек. К этому времени все клетки ксилемы мертвы. После внедрения первых гнилостных микроорганизмов проникают и многие другие микроорганизмы, вступающие в конкурентные отношения с предшественниками за остатки тканей. К таким организмам относятся Phycomycetes Actynomycetes и нематоды. Пройдут ли процессы через все три стадии зависит во многом от мощности дерева-хозяина и глубины ранения. В небольшой ране на мощном дереве процессы обычно не заходят далее первой стадии.

Реакция дерева-хозяина на повреждение. Живая заболонь активно реагирует на ранение: древесина сразу обесцвечивается вокруг места, куда проникли микроорганизмы, заполняется различными экстрактивными веществами. Такая «защитная «древесина устойчива к дальнейшему действию пришельцев. Если микроорганизмы преодолевают химические защитные барьеры, дерево-хозяин часто отвечает отторжением пораженных тканей. У некоторых видов защитная реакция против микроорганизмов проявляется в закупорке сосудов, у других в формировании тиллов, или каллуса, в продуцировании камбием толстостенных клеток ксилемы и лучей. Эти образования создают барьер, отделяющий поврежденные ткани от тех, которые формируются после ранения. По тканям, устойчивость которых ослаблена, внедряющиеся микроорганизмы распространяются вертикально через локализованно поврежденные ткани. При повторном ранении дерева вновь формируется барьерная стенка, окружая внутренний участок поврежденной ткани.

Физиологические и биохимические реакции на ранение и инфекцию очень сложны и недостаточно изучены. Как уже упоминалось, при ранении возникают интенсивные изменения в метаболизме белков, увеличивается количество митохондрий и интенсивность дыхания, возрастает активность ферментов, усиливается образование этилена в поврежденных и прилегающих к ним неповрежденных тканях. Часто изменяется концентрация ростовых веществ. Все это указывает на то, что какое-то вещество или вещества должны перемещаться из поврежденных тканей и оказывать действие на гены — регуляторы специфических ферментов в прилегающих клетках. Некоторые исследователи приписывают эту роль этилену, синтезирующемуся в поврежденных клетках, но достаточных доказательств пока нет. Более вероятно, что имеются специфические вещества, иногда называемые раневыми гормонами, воздействующие на обменные процессы в прилегающих тканях и вызывающие также изменения в метаболизме. Эти изменения завершаются отторжением пораженных участков и формированием каллуса, способствующего заживлению ран.

Заживление ран. Процесс заживления заключается в затягивании ран и изолировании прилегающих к ранам тканей, пораженных микроорганизмами. Многие обширные раны старых деревьев никогда не затягиваются, но заживляются в результате описанных выше реакций живых тканей.

Камбиальная активность при заживлении ран. Заживление глубоких ран ствола происходит благодаря образованию каллуса и формированию нового камбия путем превращения клеток каллуса в камбиальные клетки. Феллоген также регенерирует в процессе заживления ран. Интенсивное формирование каллуса обычно связано с заживлением продольных морозобоин на стволах деревьев. Такие раны могут открываться и закрываться в ответ на внезапное повышение и понижение температуры. В течение повторного заживления ран вертикально ориентированные выступы, формирующиеся из тканей каллуса, так называемые «морозные жилки », часто развиваются вдоль края раны. Образование каллуса у разных видов происходит по-разному, но у большинства древесных растений большое значение в формировании каллуса имеют сердцевинные лучи. Иногда и другие компоненты камбиальной зоны участвуют в продуцировании ткани каллуса. Таким образом, раненый каллус может быть образован паренхимой ксилемных и флоэмных лучей, недифференцированными клетками ксилемы и тканями первичной коры.

Общий объем каллуса, формирующегося при заживлении ран ствола зависит от размеров раны. При неглубоких ранах образование каллуса иногда ограниченно или он не образуется. Количество и скорость продуцирования каллуса после повреждения также зависят от вида растений. Например, при повреждении ствола Populus и Acer каллус образуется быстрее и в большем количестве, чем у Pyrus. Формирование нового камбия не зависит от количества или скорости образования каллуса. Регенерации камбия предшествует образование феллогена. Новый феллоген становится активным после того, как подушечка каллуса разовьется достаточно хорошо. Заложение нового камбия у раненых деревьев часто связано со старым камбием, расположенным по краям раны, как у Hibiscus и Populus. У некоторых видов, однако, регенерация нового камбия не зависит от места локализации или присутствия существующего камбия по обе стороны раны. Например, у поврежденного ствола Trema orientalis новый камбий дифференцируется в средней части каллуса.

Ранняя активность вновь восстановленного камбия может быть нормальной и аномальной. У Hibiscus новый камбий образует нормально расположенные ткани. При заживлении ран ствола Trema orientalis, однако, отмечалось аномальное распределение проводящих тканей. Аналогичное наблюдалось у Acer, Malus, Pyrus. У Populus новые элементы ксилемы и флоэмы отделялись сразу же после формирования камбия (примерно через 9 дней после ранения), но первоначально образованные производные камбия были аномальны и разрушались. Нормальное формирование ксилемы и флоэмы наблюдалось приблизительно через 20 дней после ранения.

Факторы, влияющие на заживление ран. Скорость затягивания раны зависит от активности камбия. У мощных деревьев раны заживают очень быстро. У деревьев умеренной зоны рост за счет камбия происходит преимущественно в мае, июне и июле, поэтому раны, нанесенные до мая, заживают быстро, а повреждения, полученные после июля, заживают плохо. Скорость заживления почти не зависит от формы раны.

На протяжении долгих лет раны покрывали материалом типа асфальта, шеллаком, красками, вазелином. Эффективность этих приемов широко обсуждалась. Нили (1970) пришел к выводу, что покрытие ран существенно не влияет на скорость их заживления. Вазелиновое покрытие даже снижает скорость заживления. Шиго и Вильсон (1977) обнаружили незначительное влияние нескольких применяемых для замазывания ран веществ на скорость их затягивания вертикальное распространение обсцвечивания и загнивания древесины или на проникновение в раны гнилостных грибов. Покрытие не предотвращает инфицирование раны гнилостными грибами. Некоторые авторы признают, что покрытие ран физиологически целесообразно, но пользу для ускорения заживления ран они продемонстрировать не смогли.

Возможно, лучший способ борьбы с повреждением деревьев — предотвращение образования ран путем удаления неполноценных ветвей, коры и древесины. При ранах следует стимулировать камбиальную активность деревьев подкормкой удобрениями и орошением, следует также удалять менее ценные экземпляры, которые могут увеличить процент поврежденных деревьев.

HYPERLINK «internet РОСТ КОРНЯ.

Семя содержит первичный корешок, или меристему корня, в зародыше, из которого развивается главный корень. Первичный корень ветвится и удлиняется, образуя разветвленную корневую систему, иногда он отмирает. Боковые побеги на стволе образуются из периферических тканей, боковые же корни возникают из глубоко расположенного слоя стелы, называемого перициклом.

При заложении боковых корней несколько клеток перицикла становятся меристематическими и делятся периклинально, образуя клетки, которые затем делятся и периклинально, и антиклинально. При этом формируется выступающий боковой зачаток, который прорастает через эндодерму, первичную кору и эпидерму. Боковой корешок, перед тем как прорваться через поверхностные ткани главного корня, развивает хорошо различимую апикальную меристему и корневой чехлик. В прорастании боковых корешков через первичную кору участвуют как лизис окружающих его тканей, так и механическое сдавливание. Заложение боковых корней регулируется совместным влиянием нескольких гормональных регуляторов роста.

Степень многократного ветвления одревесневших и неодревесневших длинных корней удивительна. Подсчитано, что взрослое дерево дуба красного имеет минимум 500 млн. живых кончиков корней. У очень молодых древесных растений установлена быстрая пролиферация корней.

У длинных одревесневших корней возможны боковые корни трех типов. Новое ответвление может стать длинным корнем, который в конце концов вторично утолщается и становится частью постоянной древесной корневой системы. Второй, наиболее распространенный, тип ветвления корней — образование коротких корней. Третий тип ветвления развивается в случаях, когда боковой короткий корень превращается в длинный. Ответвления длинных корней обычно замещают корни, у которых повреждается верхушка. Повреждения неодревесневших боковых корней вызывают формирование замещающих корней и образование развилки.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КОРНЕЙ. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Неблагоприятные условия окружающей среды, повреждения насекомыми, другими организмами и грибами, старение деревьев приводят к отмиранию корней. У здоровых деревьев многие мелкие корни отмирают вскоре после формирования.

У деревьев яблони, например, мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. По данным Колесникова (1966), кончики главных корней проростков плодовых деревьев отмирают к 2-месячному возрасту. У разных видов долговечность мелких корней различна. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3—4 года, лишь около 10% отмирает в течение первого года и 20% живет более 4 лет. Хэд (1966) наблюдал, что корни черной смородины жили более одного года. Однако многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Гибель мелких корней зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат. Например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем — корни первого порядка.

В умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы. У Juglans regia более чем 90% всасывающих корней утрачивалось в течение зимы. По данным Воронкова (1956), сухой вес корней растений чая в феврале был примерно на 12% ниже, чем в декабре. В начале апреля формирование новых корней становилось более интенсивным, количество утраченных в зимнее время корней восстанавливалось.

УДЛИНЕНИЕ КОРНЕЙ. Кончики корней могут быть заостренными у длинных корней и округлыми у коротких. На продольном сечении молодого корня видны четыре зоны, состоящие из различных клеток. На кончике сосредоточена защитная масса клеток, образующих корневой чехлик. Длина конуса роста около 1 мм. При увеличении количества клеток часть из них отходит к корневому чехлику, а другая часть — к зоне растяжения локализованной выше меристематической зоны. Здесь клетки продуцированные в конусе роста, быстро увеличиваются в размерах, в основном в продольном направлении. Выше зоны растяжения расположена зона дифференциации и созревания. В конечном счете клетки локализованные у основания зоны растяжения, теряют способность к дальнейшему росту и дифференцируются на эпидерму, первичную кору и стелу.

Растущие кончики корней пробиваются сквозь почву в результате растяжения клеток. При этом корни отклоняются от нормального пути, так как им приходится-обходить препятствия. Тем не менее длинные горизонтальные корни клёна красного распространяются радиально от основания ствола дерева на 25 м по прямой линии. Отклонившись из-за какого-то препятствия, обогнув его, корни возвращаются к первоначальному направлению. По данным Хэда (1965), корням свойственно расти по спирали, но иногда они причудливо закручиваются. По наблюдениям Уилсона (1964), корень клена на протяжении 22 м перекручивался более 4 раз. Другие авторы также наблюдали некоторое закручивание корней у сосны смолистой, но роста по спирали при этом не было.

После прекращения сезонного роста корни часто приобретают бурый цвет в результате процесса, называемого метакутинизацией. У многих корней кончик остается белым, хотя и у них есть слой метакутинизации. Наличие или отсутствие белого кончика корня зависит от количества слоев мертвых клеток, отделенных наружу от метакутинизиро-ванного слоя.

Корневые волоски. Поглощающая поверхность корней многих видов древесных растений увеличивается в значительной степени за счет формирования корневых волосков. Эти выросты, напоминающие трубочки, обычно появляются в вида выпячиваний из наружных боковых стенок клеток эпидермы, хотя у некоторых видов они возникают из клеток первичной коры на один-два слоя глубже эпидермы. У хвойных корневые волоски коротких корней образуются из клеток поверхностного слоя, а у длинных корней они появляются из второго или третьего слоя клеток первичной коры. Корневые волоски возникают из поверхностного слоя лишь в том случае, если нет устойчивых слоев корневого чехлика. Место формирования корневых волосков обычно расположено в непосредственной близости от наиболее активной меристем этической ткани, их длина уменьшается по направлению к апексу. Формирование волосков приурочено ко времени снижения скорости растяжения клеток эпидермы.

Продолжительность жизни сильно вакуолизированных тонкостенных корневых волосков различна. Большинство из них живет лишь несколько часов, иногда дней или недель и отмирает с началом вторичного утолщения, суберинизации и лигнификации корня. Зона корневых волосков мигрирует, так как после отмирания старых корневых волосков новые формируются выше точки роста растягивающегося корня. У некоторых деревьев, таких, как белая акация, кофейное дерево в Кентукки и цитрусовые в Валенсии, суберинизированные и лигнифицированные корневые волоски могут сохраняться в течение нескольких месяцев и годов. Такие устойчивые корневые волоски утрачивают способность к поглощению.

Количество корневых волосков зависит от вида растений и от факторов окружающей среды. По данным Козловского и Шольтеса (1948), у 7-недельного сеянца белой акации, выращенного в оранжерее, развилось 11 тыс. корневых волосков (520 см2), а у проростков того же возраста сосны ладанной в тех же условиях было менее 600 корневых волосков (217 см2). Различия в способности формировать корневые волоски у растений клена белого и дуба красного были обнаружены Ричардсоном (1953). У клена белого отмечено нормальное развитие корневых волосков. Зона корневых волосков у него локализована непосредственно за растущим кончиком корня на расстоянии 2−3 мм. По сравнению с этим у дуба красного корневые волоски были только на корнях самого низкого порядка ветвления. Образовывались они лишь после прекращения роста корней.

У многих деревьев (например, авокадо и ореха-пекана) корневые волоски не образуются. Корневых волосков нет также у некоторых голосеменных и на микоризных корнях. У главного корня формирование корневых волосков стимулируется окружающими условиями, которые снижают развитие микоризы и ускоряют удлинение корней. Однако развитие микоризы и корневых волосков не исключают полностью друг друга. Был обнаружен большой диапазон вариаций в развитии корневых волосков под влиянием микоризы: в одних случаях влияние не выявлено, в других развитие корневых волосков полностью подавлялось. У дугласии на микоризных корнях корневые волоски не развивались, но у длинных боковых корней корневые волоски и сеть Гартига хорошо совмещались.

Скорость роста корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.

Длинные корни яблони в Ист-Малинге вырастали до 4−6 см в неделю, у вишни 7−8 см в неделю. По данным Гофмана (1966), новые корни белой акации и видов тополя росли с исключительно высокой скоростью достигавшей 5 см в день. Имеются данные о том, что скорость роста корней ночью «больше, чем днем. Рид (1939) наблюдал на плантациях южных сосен в период максимальной скорости роста удлинение корней до 2−3 мм в день. По данным Барнея (19−51), средняя скорость роста корней сеянцев сосны ладанной в оранжерее при температуре почвы 25 °C была 5,2 мм в день, при 5 °C только 0,17 мм в день.

Сезонные изменения роста. Годичный рост корней включает два компонента: удлинение уже имеющихся корней, заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же дерева. Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов. Растяжение корней может продолжаться в течение многих недель у тех видов, у которых побеги полностью образованы в зимних почках и быстро разворачиваются. Однако у гетерофильных видов, побеги которых растут в течение многих недель, растяжение корней может продолжаться лишь ненамного дольше удлинения побегов. У южных сосен прирост корней в длину происходит ежемесячно в течение всего года. Зимой рост сдерживается низкими температурами, а летом — сухостью почвы.

Скорость роста корней в течение вегетационного периода не постоянна. Скорость удлинения растущих корней максимальна в начале лета, но у некоторых видов интенсивный рост наблюдался и в конце вегетационного периода. Рост корней молодых деревьев Pinus nigra в Южном Онтарио продолжался с апреля до конца ноября. В течение лета ежедневный прирост корней в среднем составлял 6,5 мм, осенью — всего 2,9 мм в день.

Многие исследователи наблюдали, что сезонный рост корней у лесных и садовых деревьев происходит неравномерно. В ответ на действие окружающих факторов среды часто бывает более двух пиков увеличения интенсивности роста. (Подробнее этот вопрос обсуждается в главе 17.).

КАМБИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕЙ. За первичным ростом у некоторых корней следует вторичный, который включает формирование вторичных проводящих тканей за счет камбия, а феллоген начинает продуцировать перидерму. Вторичное утолщение начинается в течение первого или второго года роста корней. Сначала некоторые клетки паренхимы и перицикла становятся меристематическими и формируют волнистые камбиальные полосы на внутреннем крае тяжей флоэмы и на внешнем крае ксилемы. В конечном счете камбий продуцирует законченный цилиндр ксилемы. Вскоре после сформирования камбия некоторые клетки перицикла начинают делиться и образуют феллоген (пробковый камбий), который внутрь образует ткани феллодермы, а наружу — пробковую ткань. С началом формирования пробки первичная кора с ее эндодермой утрачивается и расположение тканей после этого становится сходным с расположением тканей ствола.

Формирование камбием ксилемы начинается в корнях, локализованных вблизи от поверхности почвы, затем процесс образования ксилемы распространяется к корням, расположенным на разной глубине. Это волнообразное распространение камбиальной активности в корнях сверху вниз часто протекает медленнее, чем в стволе.

Так, у деревьев апельсина камбиальная активность в стволе и в боковых ветвях начиналась в апреле и распространялась к главному корню в течение 2 недель. Затем камбиальная активность в корневой системе замедлялась, и ксилема не формировалась в боковых корнях до конца июля, у некоторых мелких корней — до конца сентября.

Камбиальная активность в корнях значительно менее регулярна, чем в стволе. Она заметно варьирует по длине корня и его окружности. Максимальное формирование ксилемы обнаруживается всегда у корней расположенных ближе к поверхности почвы, а по длине корня — в участках, менее удаленных от ствола. Поэтому годичный прирост ксилемы быстро сходит на конус от высоко расположенных в почве корней к глубоко расположенным и постепенно сужается к концам корней боковых разветвлений. С возрастом расположение ксилемы по окружности корня становится неравномерным, поэтому старые корни на поперечном срезе обычно эксцентричны Они содержат в большом количестве ложные и двойные кольца ксилемы. У горизонтальных корней многих тропических видов значительно больше образуется ксилемы вдоль верхней стороны по сравнению с нижней стороной, что приводит к формированию опорных корней. Одна из причин образования колен у болотного кипариса заключается, возможно, в очень высокой камбиальной активности на верхней поверхности корней. У одного и того же дерева может быть очень большое разнообразие в образовании ксилемы у разных корней. Обычно более эксцентричный рост бывает у боковых горизонтальных корней, чем у вертикальных, или корней, отклоненных от центральной части корневой системы.

ИЗМЕРЕНИЕ И АНАЛИЗ РОСТА Рост дерева может быть измерен различными методами в зависимости от целей исследователя. Для лесоводов важно оценить годичный прирост древесины всего древостоя. Оценка производится на основании измерения диаметра и высоты ствола с поправкой на величину конуса ствола.

АНАЛИЗ РОСТА. По мнению Ледига (1976), одна из важнейших задач физиологии растений заключается в том, чтобы понять, какое распределение ростовых процессов между органами растений является оптимальным. Это требует значительно более детального анализа роста растений, чем измерения диаметра и высоты деревьев. Чтобы понять, как могут повлиять на рост растения окружающие условия и агротехника, необходима более подробная информация о том, как распределяются ростовые процессы между корнями, стволом, ветвями и листьями.

Накопление сухого вещества в основном зависит от величины фотосинтезирующей поверхности и скорости фиксации углерода (фотосинтеза) на единицу поверхности листа. Для сельскохозяйственных культур и древесных насаждений листовая поверхность выражается как индекс листовой поверхности, как листовая поверхность на единицу поверхности земли, а увеличение веса на единицу листовой поверхности или массы выражает скорость нетто-ассимиляции (Н). Физиологи поэтому заинтересованы в том, чтобы узнать, на какой из компонентов в первую очередь влияют окружающие факторы — на скорость фотосинтеза, выраженную на единицу листовой поверхности, на величину самой листовой поверхности или на распределение продуктов фотосинтеза между корнями, стволом, ветвями и листьями. Уотсон (1952) и другие исследователи в Англии утверждали, что большие колебания в урожае сельскохозяйственных культур зависят скорее от различия в скорости увеличения листовой поверхности, чем от различия в скорости нетто-ассимиляции. Имеются доказательства, что образование биомассы леса положительно коррелирует с биомассой листьев или индексом листовой поверхности до определенного оптимального его значения. За пределами этой величины может наступить снижение скорости фотосинтеза вследствие увеличения затененности нижних листьев. Продолжительность жизни листьев также имеет значение, так как сохранение большой листовой поверхности способствует осуществлению фотосинтеза до поздней осени и вследствие этого накоплению сухого вещества. Азотные удобрения могут затормозить старение листьев и продлить фотосинтетическую активность.

Рост зависит от скорости фотосинтеза и площади или веса фотосинтезирующей ткани. Можно провести аналогию с оборотом капиталовложений, подчиняющихся закону сложных процентных отношений. Капиталовложение фотосинтеза — это поверхность листа: чем больше продуктов фотосинтеза превратится в листовую площадь, тем больше будет скорость роста. По утверждению Ледига (1976), это может привести к нелепому заключению, что наиболее продуктивные растения должны состоять исключительно из листьев. В действительности, ствол и ветви необходимы для наилучшего расположения листьев по отношению к свету, а корни обеспечивают растения водой, минеральными веществами и регуляторами роста. Таким образом, у продуктивных деревьев или других растений продукты фотосинтеза оптимально распределяются между растущими листьями и структурами, которые поддерживают листья. Деревья по сравнению с однолетними растениями находятся в невыгодном положении, так как у них постоянно увеличивающаяся масса сухого веса древесины фотосинтетически не продуктивна. Таким образом, относительная скорость роста с увеличением возраста имеет тенденцию снижаться. Обычно она ниже у многолетних древесных растений по сравнению с однолетними травянистыми.

С экономической точки зрения эффективным можно считать рост в том случае, если получается самый высокий урожай желательной продукции: древесины, плодов, семян, даже цветов. В связи с этим селекционеры создают такие растения, у которых максимально возможная часть продуктов фотосинтеза превращается в экономически выгодную продукцию. Для лесоводов такой продукцией является обычно древесина. Способность деревьев формировать древесину зависит от взаимодействия трех основных компонентов: от скорости фотосинтеза на единицу поверхности или массы листа, на единицу хлорофилла; от структуры, долговечности, экспозиции и площади кроны; от распределения продуктов фотосинтеза между разными органами дерева, что отражено в различном содержании сухого вещества в кроне, стволе и корнях. Важная задача физиологов растений — определить методы воздействия на компоненты, от которых зависит формирование древесины, чтобы получить как можно больший ее выход РЕПРОДУКТИВНЫЙ РОСТ.

Одна из наиболее важных задач в лесоводстве и садоводстве — получение достаточного количества высококачественного посадочного материала. Большинство древесных растений размножается в природе семенами, но происходит также и вегетативное размножение отпрысками, корневыми побегами и отводками. Часто удобнее размножать древесные растения вегетативным (черенками, прививкой, отводами или при помощи культуры тканей), чем половым путем. Известно, что плодовые деревья не сохраняют своих свойств при размножении семенами, поэтому их следует размножать вегетативно. Установлено, что большинство деревьев высоко гетерозиготно, так как зародыш семени получает различные участки хромосом от родительских растений, в связи с чем он генетически отличается от обоих родителей. Даже зародыш, образованный в результате самоопыления, не будет идентичен родителю, из семени которого возник. Это невозможно из-за высокой степени гетерозиготности и случайного характера разделения хромосом во время редукционного деления и рекомбинации при слиянии яйцеклетки и спермия. В отличие от этого вегетативно размноженные растения содержат генетическую информацию только родительского растения.

Имеются и другие причины для вегетативного размножения древесных растений помимо получения отпрысков сходных с родителями. Например, при окулировке или прививке верхняя часть дерева с определенными желательными признаками может быть скомбинирована с корневой системой другого типа дерева, которое энергично растет или обладает большей устойчивостью к болезням. Так, часто прививают черенки различных сортов винограда на подвои американских сортов, устойчивых к филлоксере. Другой пример вегетативного размножения, но уже с целью получения желательного типа роста, формирование карликовых деревьев яблонь путем прививки на подвои, способные к образованию карликовых деревьев. Так получен сорт яблони Mailing IX (М9). Карликовые груши получают, прививая их на подвой айвы (см. главу 17). Бесполое размножение необходимо и в случаях, когда нужно вырастить растения, не образующие жизнеспособных семян (например, некоторые сорта винограда, инжира, цитрусовых и бананов). Кроме того, вегетативное размножение надежнее полового для растений, семена которых прорастают медленно, или для растений с очень длительной ювенильной стадией, во время которой они не образуют цветов, плодов и семян, а иногда также имеют другие нежелательные свойства (например, склонность к образованию колючек).

Одна из наиболее важных и менее всего разработанных проблем в садоводстве и лесоводстве — это нерегулярное и непредсказуемое образование цветов, плодов и семян. Урожаи плодов и семян варьируют не только у отдельных видов, но и у деревьев того же самого вида. Как подчеркивает Мэтьюз (1963), успех генетиков и селекционеров при выведении пород высшего качества и улучшенных культур плодовых и лесных деревьев зависит от надежной репродукции в раннем возрасте. Результат зависит также от понимания внутренних процессов в репродуктивной фазе роста. К таким процессам относятся: заложение зачатков цветов, цветение, опыление (перенос пыльцы от пыльника к рыльцу), рост и развитие зародыша, рост плода и семени до зрелости и созревание плодов и шишек. Для получения хорошего урожая плодов и семян, каждая из этих последовательных репродуктивных фаз должна проходить успешно. К сожалению, переход от одной фазы к другой часто тормозится, что препятствует завершению репродуктивного роста.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ Многие ботаники определяют цветок как детерминированный спорогенный побег, образующий плодолистики, ограничивая применение термина только к покрытосеменным. В данной книге термин цветок будет использован шире, чтобы им могли оперировать и лесоводы и садоводы. Предлагается рассматривать цветок как детерминированный спорогенный побег. Это дает возможность относить его и к молодым шишкам, или стробилам голосеменных, обозначая их как цветки.

Деревья умеренной зоны. Древесные растения на первых этапах жизни проходят ювенильную стадию, в течение которой они не образуют цветов. После завершения этой стадии они становятся способными к цветению, и эта способность сохраняется как периодическое (сезонное) явление. Длительность ювенильного периода значительно варьирует среди видов (табл. 4.1). Некоторые сорта яблонь, как Wealthy, могут зацветать в возрасте 3—4 лет, другие, как Northern, часто не зацветают до 10−15 лет. Время первого цветения часто различно в пределах рода, так же как и между родами. У сосны Банкса шишки образуются на 3-й год, у сосны скрученной широкохвойной на 5—6-й год. У сосны Эллиота, однако, шишки появляются редко ранее 10-летнего возраста, до 20-летнего возраста шишек образуется очень мало.

4.1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА У ДЕРЕВЬЕВ, ОПРЕДЕЛЯЕМОГО ВРЕМЕНЕМ ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ Вид Ювенильный период, годы.

Pinus. sylvestris 5−10.

Larix decidua 10−15.

Pseudotsuga menziesii 15−20.

Picea abies 20−25.

Abeis alba 25−30.

Betula pubescens 5−10.

Fraxinus excelsior 15−20.

Acer pseudoplatanus 15−20.

Quercus robur 25−30.

Fagus sylvatica 30−40.

Чай (Camellia thea) 5.

Яблоня (Malus) 7.5.

Груша (Pyrus) 10.

Мандарин (Citrus reticulata) 5−7.

Апельсин (Citrus sinensis) 6−8.

Танжело (Citrus paradisi x C. reticulata) 5−8.

Длительность ювенильного периода в значительной степени определяется факторами окружающей среды, влияющими на скорость роста. Мощные деревья вступают в стадию цветения раньше, чем угнетенные экземпляры того же вида. Случайное преждевременное зацветание у некоторых видов не означает, что они достигли стадии зрелости. У цитрусовых, например, цветы могут образовываться у очень молодых сеянцев, а затем на протяжении нескольких лет у них продолжается лишь вегетативный рост, пока полностью «не закончится ювенильная фаза роста. После этого у них начинается нормальное цветение, как у взрослых деревьев.

Древесные растения, достигнув стадии зредости, не цветут ежегодно, так как физиологические условия и окружающие факторы могут влиять на заложение цветочных зачатков (примордиев). Деревья, растущие на открытых, хорошо освещенных местах и опушках леса, часто зацветают в более раннем возрасте и образуют больше семян, чем деревья, растущие в густых насаждениях и тени (см. главу 17). Древесные растения одного и того же вида, растущие в теплых местах, зацветают раньше, чем в более холодных условиях.

Действие окружающих условий на цветение подтверждается наблюдениями, проведенными Тидеманом (1964) в течение 43 лет. Оказалось, что в Англии полное цветение деревьев яблони сорта Сох orange Pippin происходило от 15 апреля до 23 мая в зависимости от температуры.

Пример периодичности репродуктивного роста хорошо известен у плодовых деревьев с двухгодичным циклом. Некоторые сорта яблонь в один год обильно цветут и дают большой урожай плодов, на следующий год урожай бывает небольшой или яблони вообще не плодоносят. Тенденция к двухгодичному циклу плодоношения больше выражена у сортов York Imperial и Golden Delicious, чем у Rome Besuty или Jonatan. Чередующееся по годам плодоношение — физиологическое свойство отдельных деревьев, так же как и отдельных частей дерева. Отдельные экземпляры плодовых деревьев могут обильно цвести и плодоносить, другие деревья плодоносят очень слабо. На следующий год порядок меняется: деревья, прежде обильно плодоносившие, дают низкий урожай, а те, у которых был плохой урожай, образуют много плодов. Кроме того, одновременно одна ветвь дерева может образовать много цветов и плодов, а другие ветви остаются неплодоносящими. На следующий год, наоборот, прежде плодоносившие ветви остаются бесплодными. Двухгодичное чередование плодоношения деревьев может быть нарушено ранним повреждением органов плодоношения. Сильные заморозки весной могут повредить развивающиеся цветы и обещавший быть урожайным год становится вегетативным. Однако на следующий год вновь завязывается много цветов и плодов, и двухгодичный цикл восстанавливается.

В противоположность более или менее предвидимому ходу репродуктивного роста у плодовых у лесных деревьев цветение и плодоношение очень нерегулярны и непредсказуемы. Количество семян, образуемых лесными деревьями, сильно различается среди видов и по годам. Обычно цветение и плодоношение более регулярно в насаждениях, чем в естественных древостоях. Для некоторых видов, таких, как нисса и южная магнолия, характерно ежегодное образование хороших урожаев семян. Другие виды, такие, как бук, дают хороший урожай семян через несколько лет. Некоторые виды, например клен сахарный, образуют семена с четкими интервалами между годами плодоношения, а у ореха черного и тополя желтого урожаи семян нерегулярны. В промежутках между обильными урожаями семян образуется мало или совсем не бывает. Разные виды одного рода часто очень заметно отличаются по урожаю семян. Например, Populus trichocarpa, P. balsamifera, P. deltoides образуют много семян лишь раз в 4−5 лет. (Нерегулярное плодоношение обсуждается также в главе 16.) Образование семян у различных видов деревьев в одном и том же древостое может значительно различаться. Тсуга западная обильно образует семена, а пихта гигантская и сосна горная из того же сообщества дают небольшие урожаи семян.

Деревья тропиков. Тропические леса никогда не бывают лишены цветов из-за большого видового разнообразия и вариаций среди видов по времени цветения. Некоторые тропические деревья цветут круглогодично, но у большинства видов цветение происходит в определенное время или же они цветут нерегулярно.

Некоторые тропические деревья легко классифицируются на основании периодичности их цветения. Многие виды классифицировать по этому признаку трудно, так как периодичность их цветения зависит от окружающих условий, особенно сезонного распределения осадков и режима фотопериода. Например, деревья какао в Коста-Рике цветут в течение всего года, так как там выпадение дождя не приурочено к определенному сезону, а колебания температуры незначительны. В Бразилии, Баие и Эспириту-Санту, для которых характерны четкие дождливые периоды, цветение какао приурочено к влажным месяцам от октября до июня.

Идея о разной периодичности цветения среди видов в тропиках положена в основу классификации деревьев в работе Альвима (1964). Тропические древесные растения распределены им на четыре обширные группы: 1. Вечно цветущие виды. Цветы формируются непрерывно на протяжении всего года. К этой группе относятся виды: Hibiscus spp., Ficus spp. и Carica papaya, а также Trema guineensis в Гане и Dillenia suffruticosa в Малайзии. 2. Виды с несезонным цветением. У этих видов имеются вариации периодичности цветения от растения к растению и от ветви к ветви. Их цветение приурочено к определенному сезону при некотором удалении от экватора. Примерами таких видов являются: Spathodea campanulata, ich liа cha раса, Cassia fistula, Cassia splendens и Lagerstroemia flosregina. 3. Виды, зацветающие одновременно во всех точках ареала. У этих видов цветочные почки формируются регулярно, но долгое время (недели или месяцы) остаются закрытыми и открываются под влиянием существенных изменений окружающей среды. Они обычно зацветают при выпадении дождей после периода засухи. Примерами являются виды: Coffea spp, Clerodendron incisum, Pterocarpus indicus, Tabebua serratifolia. Через длительные интервалы цветут Bambusa, Strobilanthes, Hopea и Schornia. Например, Bambusa впервые зацветает на 7−13 год в южной части Бразилии, а в других районах на 30-й год. 4. Сезонно цветущие виды. Эти виды цветут сезонно в тех местах, где чередуются засушливые и влажные периоды или происходят сезонные изменения длины дня. В некоторых областях они становятся вечно-цветущими или цветут несезонно. К сезонноцветущим видам относятся Monodora tenuifolia и Bosqueia angolensis в Нигерии. В Тринидаде, для которого характерна смена сезонов, около половины листопадных деревьев цветет во время дождливого сезона, а половина — в засушливый период.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ Рис. 4.1. Типичный цветок (а — до оплодотворения; б — вскоре после слияния ядер спермия и яйцеклетки). Часть лепестков опала, и тычинки подсыхают: I — пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — пыльца; 4 — рыльце; 5 — лепесток; 6 — столбик; 7 — чашелистик; 8 — антиподы; 9 — семяпочка; 10 — полярные ядра; II — ядро яйцеклетки; 12 — синергиды; 13 — микропиле; 14 — ядро спермия; 15 — пыльцевая трубка.

СТРОЕНИЕ И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА. Полностью сформированные цветы покрытосеменных состоят из четырех частей, расположенных на цветоложе. Самые нижние из них — чашелистики, вместе образующие чашечку. Выше чашелистиков располагаются лепестки, образующие венчик. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник. Внутри околоцветника находятся продуцирующие пыльцу тычинки, в совокупности называемые андроцеем, и плодолистики, которые составляют гинецей. Цветок может иметь от одного до нескольких плодолистиков, или карпеллей. Они обычно состоят из нижней, фертильной, части — завязи и верхней, стерильной, части — столбика. На кончике столбика расположено рыльце, на которое попадаются пыльцевые зерна, перед тем как оплодотворить семяпочки. Семяпочка важный орган, так как в ней формируются мегаспоры и развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком.

Модификации цветка. У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей и черного ореха не имеют венчика, а цветок ивы лишен и чашечки и венчика. Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда и рододендрона срастаются плодолистики, у катальпы — лепестки, у калины — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.

Некоторые цветки имеют нектарники — поверхностные участки органов, выделяющих сахаристую жидкость, называемую нектаром, который привлекает пчел и других насекомых. Различают два основных типа нектарников: 1) особые части цветка, секретирующие нектар; 2) нектарники, образованные из органов, которые первоначально выполнили другие функции. Нектарники могут развиваться на репродуктивных и на вегетативных тканях. В цветке нектарники иногда локализуются у основания частей околоцветника, как, например, у гибискуса. Они могут быть такжерасположены в виде неглубоких или вогнутых колец между тычинками и основаниями завязи (Cercis siliquastrum, Robinia, Primus, Rubus), между тычинками и столбиками завязи, если завязь нижняя (Eucalyptus), или как четкое кольцо вокруг основания завязи (Citrus). Нектарники часто образуются вне цветка (экстрафлорально), на зубчиках листьев. Нектар может выделяться из нектарников несколькими способами: диффузно через тонкостенные эпи-дермальные клетки; диффузно из тонкостенных эпидермальных сосочков; экскрецией из кончиков волосков; через устьица, модифицированные для выполнения этой функции; экскрецией в результате разрыва кутикулы, вызванного набуханием наружных стенок. У магнолии весь цветок может называться нектарным, так как нектар диффундирует через кутикулу лепестков и выделяется через устьичные поры на основания лепестков и на поверхность пестика.

Цветки многих плодовых деревьев очень яркие, у большинства лесных деревьев они незаметные. Цветки покрытосеменных бывают одиночные или чаще собраны в различного типа соцветия. Цветки яблони собраны в зонтиковидные щитки, состоящие из 3—7, чаще из 5 цветков. У груши, как и у яблони, цветочные почки раскрываются терминальным щитком из 5 цветков. У маслины цветки собраны в метельчатые соцветия, каждое из которых состоит из 15 цветков. Соцветия появляются на побегах первого или второго года развития. Цветки развиваются полноценные, с функционирующими тычинками и пестиками. Иногда тычинки развиваются нормально, а пестики остаются недоразвитыми. У магнолии и тополя желтого цветки расположены поодиночке в пазухе листа. У черемухи поздней и клена пенсильванского они собраны в кисти, у тополей, берез и ольхи — в сережки, у конского каштана — в метелки, у бузины и калины — в щитки.

Большинство лесных деревьев однодомно, с тычиночными и пестичными цветками на одном и том же дереве (береза и ольха). Другие виды, такие, как хурма виргинская, тополь и ива, двудомные; у них тычиночные и пестичные цветки образуются на разных деревьях. Очевидно, что мужские деревья не могут образовывать семена. При выращивании декоративных двудомных кустарников или деревьев, таких, как остролист, из-за их ягод необходимо позаботиться, чтобы мужские экземпляры оказались рядом с женскими. В этом случае происходит опыление цветков и образуются ягоды. У немногих родов, таких, как Aesculus на одном и том же дереве появляются обоеполые цветки и однополые, образующие только тычинки и пестики. Встречается и другая комбинация, как у Rhamnus и Fraxinus, у которых цветки обоеполые, или только тычиночные или пестичные.

Заложение и развитие цветка. У многих покрытосеменных деревьев умеренной зоны зачатки цветка начинают формироваться рано. Время заложения органов цветка у разных видов различно, но все-таки для большинства из них оно приходится на начало мая — конец июля. Например, после завершения вегетативного роста к концу июня почти все почки взрослых деревьев клена ложноплатанового вегетативные, но позднее апекс большинства этих почек проходит через переходные стадии и начинается формирование цветков. В результате деления и растяжения клеток цветковый апекс формирует соцветие, которое остается неразвитым в течение зимы. Быстрое его развитие возобновляется весной, и деревья зацветают к концу мая или в начале июня.

Время заложения цветков зависит от погоды, условий местообита-ния и приемов возделывания. В связи с этим период заложения цветков ежегодно изменяется. Различен он также у разных видов. Степень структурной дифференциации цветка в течение первого сезона сильно варьирует у разных видов. Некоторые вариации во время заложения цветка наблюдались у цветков, расположенных на побегах. У яблони, например, в терминальных почках побегов цветки закладывались позднее, чем в почках веточек. В терминальных почках веточек двухгодичных побегов они возникали также позднее по сравнению с трехгодичными. В пределах щитка центральный цветок формируется: позднее боковых, но развивается быстрее.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Обычно развитие зрелых плодов требует оплодотворения яйцеклетки. У немногих видов, однако, плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды, называемые партенокарпическими, хорошо известны у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы. и цитрусовых. Партенокарпия бывает также у многих лесных деревьев, таких, как клен, ильм, береза и желтый тополь. Некоторые типы пар-тенокарпии требуют опыления, другие не требуют его. Например, плоды у цитрусовых и банана могут развиваться без опыления. У других видов плодовых деревьев, таких, как вишня и персик, возможна бессемян-ность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. У некоторых видов опыление стимулирует развитие плода, но пыльцевая трубка не достигает семяпочки и плоды созревают без предварительного процесса оплодотворения.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ У голосеменных нет чашечки, венчика, тычинки и пестика. Цветы состоят из мужских и женских шишек (шишек, несущих тычинки, и шишек, несущих семяпочки), образующихся у большинства видов на одном и том же дереве. Созревшие мужские шишки часто ярко-желтого, пурпурного или красного цвета, состоят из оси, несущей серию спирально расположенных чешуек. Каждая из чешуек на нижней поверхности имеет два пыльцевых мешка. Женские шишки также иногда ярко окрашены. Они обычно больше и устойчивее мужских шишек, состоят из оси, несущей чешуйки с семяпочками, каждая из которых появляется на оси кроющего листика. Две семяпочки появляются в виде выростов на верхней стороне чешуйки. У конца семяпочки, вблизи от оси шишки, имеется микропиле, через которое могут проникать пыльцевые зерна.

Семена голосеменных обычно развиваются от 1 до 3 лет. однолетний жизненный цикл характерен для цикадовых, Ginkgo, Ephedra, Gnetum и для большинства представителей Gupressaceae и Taxodiaceae; 1−2-летний — у Podocarpus (в зависимости от вида); 2-летний — у Caphalotaxus и Тоrrеуа. У Pinus шишки закладываются осенью или в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода.

ЗАЛОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ШИШКИ. Для хвойных характерны два типа заложения шишек. Почки шишек у кедра, тсуги, лиственницы и ели нормально формируются путем перехода вегетативных побегов в репродуктивные. Для этого перехода у красной сосны требуется 2 недели, у дугласии 11 недель. У сосен, пихты, дугласии и некоторых елей закладывающиеся новые осевые побеги развиваются в генеративные почки быстрее, чем побеги, которые уже функционировали как вегетативные.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Развитие неопыленных шишек с полностью сформированными, но обычно пустыми семенами называется партенокарпией. Обнаружена она у многих родов голосеменных. Партено-каргшя распространена у родов Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus и Thuja, отмечалась также у Chamaecyparis, Cryptomeria, Pseudotsuga и Tsuga, редко встречается у Pinus. Например, у сосны обыкновенной лишь 0,4% шишек имели неразвитые семяпочки и только у 1 из 76 развивающихся шишек сосны смолистой были недоразвитые семяпочки.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ К способам вегетативного размножения древесных растений относятся: корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.

КОРНЕВАЯ ПОРОСЛЬ. Отрастание — типичная реакция на внезапное отмирание верхней части дерева в результате пожара, рубки, болезней или физиологических нарушений. Способность древесных растений давать поросль имеет огромное значение для их выживания. Побеги, возникающие от корневой шейки и нижней части ствола, обычно формируются из спящих почек (см. главу 3). Такие пневые побеги — наиболее важный тип вегетативного размножения лиственных лесных древостоев. Например, многие лиственные леса Новой Англии и большинство дубовых лесов Пенсильвании возникли от пневых побегов. Корневая поросль развивается из адвентивных почек, образующихся между корой и древесиной пня. Обычно корневая поросль живет недолго и не играет заметной роли в вегетативном размножении.

Способность к образованию поросли распространена среди покрытосеменных и редко встречается у голосеменных. Но среди видов покрытосеменных имеется множество вариаций. Например, по данным Литтла (1938), дубы белый и малый формировали больше побегов от пня, чем дубы бархатный и американский карликовый, но эти побеги были меньших размеров.

СТЕБЛЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Укоренение стеблевых черенков — один из лучших методов бесполого размножения древесных.растений. Этот способ заключается в том, что отрезки стеблей с одной или более почками помещают в условия благоприятные для образования адвентивных корней. Термин адвентивный применяется к корням и их ответвлениям, которые образуются не от эмбрионального корня. Адвентивные корни могут возникать от вновь индуцированных или преформированных зачатков, которые развиваются во время ветвления или формирования стебля. Адвентивные корни могут образоваться на побегах, ветвях, листьях, воздушных стеблях, на корневищах и старых корнях.

Индуцированное образование зачатков корней. Хассинг (1974) изложил результаты работ нескольких исследователей, которые показали, что у многих тканей можно вызвать образование зачатков корней. Почки, эпидерма, первичная кора, перицикл, флоэма, камбий, ксилема и паренхима сердцевины содержат клетки, способные к заложению зачатков корней. Установлено, что камбий, флоэма и перицикл наиболее часто образуют индуцированные зачатки корней. Первичнаякора, сердцевина и ксилема менее способны к этому. Для образования корней на месте пореза у одних видов должен образоваться каллус, для других каллус не требуется. У видов, черенки которых трудно укореняются, большая часть корневых зачатков закладывается у основания каллуса.

Время, в течение которого формируются зачатки корней, значительно различается у видов. У легко укореняющихся черенков корневые зачатки образуются в течение нескольких дней. У трудно укореняющихся древесных черенков образование корневых примордиев может длиться несколько месяцев или они вообще не образуются. Протяженность формирования и появление адвентивных корней могут различаться у молодых и взрослых особей одного вида. Адвентивные корни в междоузлиях черенков ювенильной фазы растений английского плюща возникали в паренхимных лучах флоэмы над базальным срезом в течение 6—10 дней. Корни появлялись через 1,5—2 недели после черенкования. У черенков от взрослых растений адвентивные корни закладывались в течение 2—4 недель в паренхимных лучах флоэмы междоузлий и в каллусе вблизи от базального конца черенка. Корни появлялись к концу 3—5 недели.

Преформированные зачатки. У преформированных зачатков меньше вариаций в скорости заложения, чем у индуцированных. Преформированные примордии формируются наиболее часто в узлах из клеток камбия или клеток лучевой паренхимы только что отделенных от камбия. У некоторых деревьев, например у тополей, Преформированные зачатки формируются в продольных тяжах между узлами. По данным Карлсона (1938, 1950), Преформированные корневые зачатки дифференцируются в течение первого года и развиваются медленно. Дифференциация происходит обычно в течение 2—3 лет, но иногда может продолжаться в течение многих лет. При увеличении ствола по диаметру корневые зачатки удлиняются перпендикулярнр оси ствола соответственно камбиальному росту. Некоторые Преформированные корневые зачатки не развиваются. Однако при благоприятных условиях окружающей среды даже самые молодые и наименее дифференцированные Преформированные зачатки могут стать развитыми корнями.

ЛИСТОВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые растения, например определенные виды рододендронов, размножаются листовыми черенками легче, чем черенками из стеблей. Пучки хвои некоторых сосен также укореняются легче, чем черенки стеблей. Однако почки и побеги при этом обычно не формируются. У сосны Банкса это может быть преодолено за счет использования пучков с преформированными почками.

КОРНЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые виды древесных растений, размножающиеся в природе корневыми отпрысками, могут быть размножены частями корней лучше, чем стеблевыми черенками. Размножение корневыми черелками будет более успешным, если черенки корней брать от молодых растений в конце зимы или рано весной, до начала роста побегов. Самый близкий к стволу конец черенка корня должен быть ориентирован вверх или горизонтально, но ни в коем случае не вниз.

КОНТРОЛЬ ЗА УКОРЕНЕНИЕМ ЧЕРЕНКОВ. Укоренение черенков зависит от многих факторов: вида растения, возраста дерева, от которого взяты черенки, положения отрезанной части растения на дереве, времени года, когда взяты черенки, пола родительского дерева, запасов питательных веществ в черенке, окружающих условий, при которых укореняются черенки. Одна из наиболее четких характерных черт молодых древесных растений — относительно легкое укоренение их черенков по сравнению с укоренением черенков, взятых от старых деревьев того же вида. Это относится к большинству видов и составляет одну из наиболее серьезных проблем для размножения растений, так как древесные растения, проявляющие желаемые свойства в определенном возрасте, не могут быть в это время размножены черенками.

У некоторых видов часто отмечаются сезонные в «ариации в способности корнеобразования. Черенки таких древесных растений, как падуб, легко укореняются в течение недели или месяца, у других видов (бука и сирени обыкновенной) этот период еще короче. Черенкование лучше проводить весной, до того как побеги тронутся в рост, или сразу после начала побегообразования. Черенки, взятые позднее, образуют корни с трудом и не заканчивают рост до конца сезона. Более подробную информацию о технике укоренения стеблевых черенков древесных растений можно получить в специальной литературе. (Внутренние факторы, контролирующие укоренение черенков, обсуждаются в главе 16.).

ОТВОДКИ. При размножении отводками корни формируются на ветвях, контактирующих с влажной средой. Укоренившийся стебель отделяют от растения. Естественное размножение отводками распространено у малины, ежевики, смородины, крыжовника и некоторых видов лесных деревьев, нижние ветви которых касаются земли. Например, ель черная и кипарисники на торфяных вырубках возобновляются отводками. По данным Луща (1939), отводками размножаются Tsuga, Picea, Abies, Chamaecyperis, Taxus и редко Pinus. Литтл (1944) описал интересный случай естественного возобновления сосны отводками после сильного снегопада, пригнувшего ветви к земле. Он наблюдал образование отводков у клена красного, кизила флоридского, Viburnum pubescens и Clethra alnifolia.

При размножении растений используются несколько модификаций искусственного получения отводков. Например, у многих клонов черенки укореняются трудно, а размножение отводками происходит успешно. Метод ограничивается теми видами, для которых естественно образование отводков, или в тех случаях, когда другими способами они не могут размножаться. Метод отводков применяется для размножения подвоев яблони, фундука и мускатного винограда. Вероятно, из методов искусственного размножения отводками наиболее пригодны простые и траншейные отводки. Метод простых отводков заключается в том, что ветвь пригибают к земле и часть ее присыпают почвой до начала роста. Несколько сантиметров конца ветви не прикалывают, на этой части формируются листья. Иногда часть стебля, которую прикалывают, сначала надрезают и обрабатывают ростовыми веществами. У надрезанного отводка развиваются корни и побег. При методе воздушных отводков на ветви делают надрез, обрабатывают его ростовым веществом, закрывают это место влажным сфагнумом, а сверху обво-рачивают водоотталкивающей бумагой или пластиком. После образования вокруг ранки корней, часть побега с корнями отделяют и высаживают в почву.

ПРИВИВКИ. При размножении древесных пород издавна применяют различные технические приемы прививки. Например, Гартман и Кестер (1975) напоминают, что прививка использовалась в Китае за 1000 лет до н. э., что Аристотель (384−322 до н. э.) подробно описал прививки, что прививки были особенно популярны в Древнем Риме.

В ходе прививки камбий отделенной ветви (привой) совмещают с камбием укорененного растения (подвоя) так, чтобы соединились камбии обоих компонентов. Для получения двух прививочных соединений между подвоем и привоем иногда вставляют кусок стебля (промежуточный подвой). Прежде чем произойдет дифференциация. соединяющихся проводящих тканей, формируется каллусная ткань, образуемая привоем и подвоем, которая заполняет пустоты между ними. Подвой и привой могут образовать одинаковое количество каллуса, но возможно, что один из членов этого союза образует каллуса значительно больше другого. У прививаемых компонентов сосны, например, подвой продуцирует значительно больше раневых каллусных тканей. У дугласии на привое в первые 7 дней каллуса образуется больше, чем на подвое, но через 10 дней вклад подвоя в образование каллуса становится значительно больше.

Поврежденные во время прививки клетки буреют и отмирают. Клетки каллуса, образуемые подвоем и привоем, разделяются этой бурой пограничной линией, состоящей из мертвых клеток, называемой изоляционным слоем. У некоторых родов, например у Citrus, вдоль изоляционного слоя может появляться раневая камедь. Неповрежденные клетки вскоре разрастаются по обе стороны от изоляционного слоя и активно делятся, образуя каллус. В течение нескольких недель начинают дифференцироваться изолированные трахеальные элементы в каллусе и через изоляционный слой. Вследствие этого изоляционный слой нарушается и исчезает. Новый камбий образуется через смешанные камбии подвоя и привоя. Он формируется там, где камбий подвоя и привоя находится в контакте с каллусной тканью. В дальнейшем в каллусе происходит деление клеток, ведущее к формированию камбия, который смыкается с вновь образованными камбиальными клетками. После образования новым камбием ксилемы и флоэмы между подвоем и привоем возникает целостность проводящей системы. При прививке глазком смыкающийся камбий дифференцируется в массе каллуса, обычно формирующейся по краю среза коры, затем распространяется по линии раневой поверхности пока не соединится, наконец, с камбием глазка. Вскоре после этого начинается быстрый рост камбия щитка почки, и почка постепенно приподнимается из продольной щели коры. Прививка становится надежной, когда сформируются нормальные проводящие ткани из соединенных камбиев прививаемых компонентов.

Несовместимость прививаемых компонентов. Успех прививки зависит не только от контакта между камбием и другими меристематическими тканями, но также и от генотипической совместимости участников прививки. Несовместимость прививаемых компонентов — распространенное явление, которое на протяжении столетий было бедствием для тех, кто занимался размножением древесных пород. Несовместимость может происходить из-за неспособности прививаемых партнеров прочно соединиться механически, из-за слабой их жизнеспособности или преждевременной гибели прививок, когда неудача обусловлена различиями между подвоем и привоем. Симптомы несовместимости иногда проявляются вскоре после прививки — прививаемые компоненты погибают в первый же год. Но возможны и скрытые признаки неудачной прививки, когда в первый год происходит активный рост, а со временем он прекращается. Иногда симптомы несовместимости не проявляются многие годы.

Причины несовместимости прививаемых партнеров лучше изучены у плодовых деревьев, чем у лесных. Герреро (1956) разделил причины несовместимости прививок на четыре категории: 1) неудачное соединение прививаемых компонентов, в результате чего почка не вырастает; 2) прививаемые компоненты поражаются вирусами; 3) слабое механическое соединение, при котором причиной гибели дерева бывает обычно слабый рост, механическое нарушение и поломка в месте соединения; 4) слабый рост происходит не в результате неудачного соединения компонентов, а в связи с ненормальным распределением крахмала.

Мосс (1962) разделил несовместимые прививочные комбинации плодовых деревьев на два типа: транслокационную и локализованную несовместимость. Ни один из этих типов не является специфичным для вида, оба могут быть обнаружены у одной и той же прививочной комбинации. Транслокационная несовместимость имеет несколько причин: 1) накопление крахмала над местом соединения прививаемых компонентов и отсутствие крахмала ниже места прививки; 2) разрушение флоэмы; 3) различное поведение прививаемых частей; 4) нормальное состояние проводящих сосудов в месте соединения, но при этом возможен интенсивный рост привоя; 5) ранний рост. Локализованная несовместимость может быть обусловлена следующими причинами: 1) нарушением камбиальной целостности; 2) сходным поведением эквивалентных комбинаций; .3) постепенно наступающим голоданием корневой системы и медленным развитием внешних признаков нарушения.

Коупс (1970) обнаружил два основных внутренних поизнака несовместимости прививаемых частей деревьев дугласии: 1) заложение суберинизированной зоны и проникновение ее в кору объединенных тканей; 2) заложение и развитие раневых ксилемных участков. Суберинизированныезоны, заложенные в клетках первичной коры соединяемых компонентов, были едва заметны в течение лета в год прививки, с возрастом интенсифицировались. Участки раневой ксилемы формировались лишь в зоне соединения, где прежде суберин развивался во внутренней флоэме или в камбии. Раны развивались в начале второго года и в течение последующих лет. Участки раневой ксилемы были результатом естественной перепрививки тканей подвоя и привоя в начале каждого вегетационного периода.

Раннее определение несовместимости подвойно-привойных комбинаций затруднительно, так как внешние признаки несовместимости (например, хлороз и опадение листьев) могут появиться только через несколько лет после прививки. Отсутствие роста корней — ранний признак несовместимости, но его определение затруднительно в полевых условиях. Однако Коупс (1969) заметил, что отсутствие развивающихся вегетативных почек у клонов дугласии в начале второго года после прививки было хорошим признаком для определения неудачной прививки.

Широко распространено мнение, что внутривидовые прививки более успешны, чем межвидовые, межродовые и прививки между представителями разных семейств. Поэтому для удачного совместимого соединения целесообразно близкое генетическое родство между подвоем и привоем. У дугласии случаи несовместимости практически удваивались, когда ее прививали на подвой не близкородственной породы деревьев. Коупс (1974) установил также, что прививка у дугласии контролировалась прежде всего аддитивными генами. Он показал, что улучшить совместимость можно тщательным подбором родительских пар и перекрестным размножением среди лучших родительских форм. Сообщалось также, что несовместимость привитых пар внезапно проявлялась у 14-летних, уже дающих семена деревьев сосны замечательной.

ФОТОСИНТЕЗ.

Фотосинтез — это процесс, при котором световая энергия поглощается и используется на синтез восстановленных углеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды. Этот процесс происходит только в освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играет существенную роль в превращении световой энергии в химическую. Термин фотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бансом из Чикагского университета в начале этого столетия. В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией или ассимиляцией углерода. Большинство американских физиологов растений предпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образовании новых тканей из углеводов и азотистых соединений (см. главу 6).

Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия., содержащаяся в нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза в далеком прошлом. Лит (1972, 1975) подсчитал, что наземные растения образуют за год 100−109 т сухого вещества, из которых более 2/3 вырабатывают деревья. Общая энергия, ежегодно накапливаемая в растениях при фотосинтезе, приблизительно в 100 раз превышает энергию, содержащуюся в угле, добываемом в течение года во всех шахтах мира. Хотя леса и занимают только 1/3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2/3 сухого вещества, в то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9% и дают только 9% сухого вещества.

Пока человек не стал широко использовать уголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжигания древесины. В настоящее время древесина шире используется как строительный материал и источник получения бумаги, чем в качестве топлива, хотя интерес к последнему опять возрастает. Независимо от того, как используется древесина, необходимо помнить, что содержащиеся в ней энергия и сухое вещество накапливаются благодаря процессу фотосинтеза. В связи с этим рациональное ведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количества продуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности их превращения в растительный материал.

ПИГМЕНТЫ ХЛОРОПЛАСТОВ Хлорофилл заслуживает особого внимания, потому что в процессе фотосинтеза он является светопоглощающим пигментом, а также и потому, что создает доминирующую окраску земной поверхности. У некоторых декоративных деревьев и кустарников иногда бывают видны желтые пигменты-каротиноиды. Эти пигменты обнаруживаются и вследствие того, что условия становятся неблагоприятными для синтеза хлорофилла или его сохранения. Листья некоторых разновидностей древесных растений, например, темно-пунцовой формы бука европейского, клена дланевидного, имеют красную или пурпурную окраску из-за присутствия в клеточном соке (а не в пластидах) антоцианов. Многие другие деревья вырабатывают антоцианы осенью. (Образование осенней окраски листьев будет рассмотрено в главе 7). Хлорофилл и каротиноиды встречаются, кроме листовых пластинок, во многих тканях, в том числе в черешках, почках, семядолях, в коровой паренхиме молодых побегов и в феллодерме более старых стеблей некоторых видов. Обычно хлоропласты редко встречаются в эпидермальных клетках, за исключением замыкающих клеток устьиц. Изредка они развиваются в корнях, выставленных на свет.

…интенсивность фотосинтеза листьев древесных растений, как правило, ниже интенсивности фотосинтеза травянистых растений.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА Пожелтение, или хлороз листьев — результат их неспособности увеличивать или сохранять содержание хлорофилла. Всесторонним изучением установлено, что это явление зависит от ряда внутренних и внешних факторов.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Наиболее важный фактор — генетический потенциал растения, так как иногда в результате мутаций, приводящих к полной потере способности образовывать хлорофилл, возникают ко-роткоживущие альбиносные сеянцы. Чаще процесс синтеза хлорофилла нарушается лишь частично, проявляясь в отсутствии хлорофилла в некоторых участках листьев (пестролистность) или в общем низком содержании хлорофилла. Вследствие этого листья принимают желтоватый оттенок золотистых разновидностей деревьев и кустарников, часто используемых в качестве декоративных растений. Иногда в результате почковых мутаций возникают альбиносные или пестролистные ветви на нормальных в других отношениях деревьях и кустарниках. В синтезе хлорофилла и сборке его в фотосинтетические единицы участвуют многие гены, поэтому в образовании хлорофилла распространены аномалии. Развитие хлоропластов зависит как от ядерной, так и от плас-тидной ДНК, а также от цитоплазматических и хлоропластных рибосом.

Достаточное снабжение углеводами необходимо, по-видимому, для образования хлорофилла, и листья, испытывающие недостаток растворимых углеводов, могут не зеленеть, даже если все прочие условия благоприятные. Такие листья, опущенные в раствор сахара, обычно начинают образовывать хлорофилл. Часто образованию хлорофилла препятствуют вирусы, вызывая «желтуху », характеризующуюся общим хлорозом или бронзовой окраской листовых пластинок, а также просветлением жилок. Крапчатые листья некоторых декоративных растений — результат вирусной инфекции.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Главными внешними факторами, влияющими на образование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральное питание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любому фактору, нарушающему метаболические процессы.

Свет. Свет необходим для образования хлорофилла, хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуют хлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициации или ускорения образования хлорофилла. Выращенные в темноте желтые сеянцы содержат протохлорофилл — предшественник хлорофилла а, для восстановления которого до хлорофилла, а требуется свет. Очень яркий свет вызывает разложение хлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется и разрушается. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкой концентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листья обычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые.

Температура. Синтез хлорофилла происходит, по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умеренной зоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания до самых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой до некоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распад хлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах.

Минеральное питание. Одна из наиболее частых причин хлороза — недостаток какого-либо необходимого элемента. Недостаток азота — обычная причина хлороза древесных растений, особенно у старых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается в недостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжение железом необходимо, очевидно, для синтеза хлорофилла. В состав хлорофилла железо не входит, но оно служит кофактором для предшественника хлорофилла. Магний является составной частью хлорофилла, поэтому его недостаток, естественно, вызывает хлороз. Недостаток большинства макроэлементов и некоторых микроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любое нарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. (Хлороз, вызываемый недостатком минеральных элементов, обсуждается более подробно в главе 10).

Вода. Умеренный водный стресс замедляет образование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не только нарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. В результате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию к пожелтению. Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщении водой почвы вокруг их корней. Действие засухи и плохой аэрации почвы является до некоторой степени косвенным: синтез хлорофилла задерживается вследствие общего нарушения метаболизма (см. главы 16 и 17).

Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуют хлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимо для некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтеза хлорофилла необходим приток метаболической энергии.

МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕЗА Фотосинтез заключается в восстановлении атмосферной С02 до углеводов с использованием световой энергии, сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Фотосинтез, подобно многим другим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательных этапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит в задачу данной книги.

СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ. Фотосинтез включает две фазы: фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую в темноте.

Фотохимическая фаза протекает очень быстро (за 0,1 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит от температуры, хотя транспорт электронов — процесс, зависящий от температуры. Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25 °C, замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничивается реакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когда ограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен к температуре, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающей становится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещения концентрация С02 чаще бывает ограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно, вечнозеленых растений зимой. Большой интерес представляет поиск методов повышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший в течение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза, которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.

ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ ТКАНЯМИ. С02 поступает преимущественно через устьица, хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу и эпидермальные клетки.

Таким образом, устьица, закрываясь, увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивление диффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чем фотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболических антитранспирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшения транспирации (см. главу 13) .

ТКАНИ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ. Фотосинтез, происходящий главным образом в листьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числе в семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинства видов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей и листьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации, лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того, чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастающихся зеленых шишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы уравновесить наблюдающееся у них интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая часть необходимых для роста шишек углеводов мобилизуется из других источников.

Фотосинтез коры у большинства видов невелик, составляет 5% общего у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры очень важен для некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников, сбрасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетически активные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyllum находится в безлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатывать до 40% всех ежегодных продуктов фотосинтеза.

ИЗМЕНЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.

Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.

ВИДОВЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ. Фотосинтетическая способность часто значительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов и особей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связано с основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Кроме того, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитию кроны, поэтому образование большего количества листьев или более продолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторые исследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов. Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) и у голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя). Обнаружено, что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дуба красного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдалась высокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой и низкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокую интенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба, сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметно различается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздо более высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения о различиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицу поверхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев таких вечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованиях фотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня > слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но и дольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалось поглощение СО2.

Генетические различия. Имеется много примеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены, большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницы европейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с острова Ванкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивность фотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьирование среди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чем различия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972) обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности и по компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели более низкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чем представители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности, наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомических или биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто изменения признаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызывает использование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциального роста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьев установлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеются сообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростом у тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователи обнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом. Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосны обыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболее хорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете на сухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной была меньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимным затенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно, анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождением семян.

По мнению некоторых исследователей, кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являются надежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют наряду с интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологические обстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонных изменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределение продуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной с апреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двух долинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстро уменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом, прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза должен основываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза. Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы с очень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшую скорость роста.

ДНЕВНОЙ ХОД ИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимум интенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень и соответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологом леса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этом наивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтеза голосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения в пасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивность нетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем или уменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1−2 ч и попом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал, достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденных часов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, но значительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ. Необходимо различать сезонные изменения фотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев и состоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическую интенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так и накладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно в связи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения часто периодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтез при стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивность фотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные дни вследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная при стандартных условиях.

Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностью формируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума в начале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжают увеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образования новых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется при появлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные, сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимами фотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцев года.

Общий фотосинтез дерева и характер его сезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий в размерах листовой поверхности и климатических изменений.

Сезонные изменения фотосинтетической способности сеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовали Грегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически их переносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25 °C и освещенности 43 000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза в расчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затем быстро возрастала и потом снижалась в течение осени и зимы. Максимальная интенсивность у сосны ладанной достигалась в середине сентября, после чего происходило быстрое осеннее понижение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовой наблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было более постепенным. Более высокий и оолее поздний максимум фотосинтеза сосны ладанной был обусловлен в значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрастали побеги, прибавляя новую хвою до конца лета. В то же время сеянцы сосны веймутовой давали новые побеги только один раз, в начале вегетационного периода.

Повышение интенсивности фотосинтеза после 9 апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующей поверхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9 апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще не распустилась. Это увеличение должно было происходить в результате восстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшение фотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано у обоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностью существовавшей хвои.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтеза на единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивности фотосинтеза в пересчете на один сеянец. У сосны ладанной интенсивность фотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март, несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальная интенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца до максимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась до сентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на один сеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметно повышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокая интенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре и достигла минимума в январе.

Зимний фотосинтез вечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растений фотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимами фотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.

Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухой массы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на юге Соединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите (Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревья дугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой в мягких климатических условиях прибрежного района северо-запада Соединенных Штатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосинтеза в течение зимы приближался к ¼ общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоны Норвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодов зимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышение фотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландии удваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая часть прироста приходилась на конец марта — начало апреля, но некоторое количество сухой массы накапливалось в середине зимы.

В районах с холодными зимами интенсивность фотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания или даже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение СО2 елью европейской происходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долине около Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой до наступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности около горы Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до -15°) вызвала прекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивность нетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной до поздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов ниже и выше нуля вызывали колебания поглощения СО2. Как только температура падала ниже -4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись в течение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже если температура поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотосинтез прекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановления фотосинтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышением температуры весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходил распад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температуры колебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетический аппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой не наступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были в течение 4−5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ Фотосинтез значительно изменяется, так как на него влияет комплекс часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов. Некоторые факторы, такие, как свет и СО2, оказывают прямое влияние на фотосинтез, другие (например, вода и минеральные вещества) нередко действуют косвенно. В течение дня ограничивающим может быть сначала один, а затем другой фактор. Например, утром фотосинтез, часто коррелирует с интенсивностью света, а в более поздние часы дня его ограничивает водный стресс листьев, влияющий на ширину устьичных щелей и поглощение СО2. Наблюдается также сезонная замена одного ограничивающего фактора другим: зимой и весной фотосинтез ограничивает температура, летом — устьичное сопротивление, двуокись углерода и свет.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.

Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у теневых листьев световая компенсационная точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35 °C.

С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.

Существует мнение, что у большинства растений световое насыщение фотосинтеза достигается при ¼ или ½ полного солнечного освещения. Это справедливо для отдельных листьев и иногда даже для сеянцев, но не для больших деревьев, кустарников или для фитоценозов.

Крамер и Декер (1944) сравнивали фотосинтез сеянцев дубов красного и белого, дерена флоридского и сосны ладанной при интенсивности света от 3200 до 108 000 лк. У всех четырех видов фотосинтез быстро возрастал с увеличением интенсивности света при низкой освещенности. Фотосинтез сосны ладанной повышался до интенсивности света эквивалентной полному солнечному. Однако у трех лиственных видов максимум фотосинтеза достигался при 1/3 полного освещения или менее. Дальнейшее увеличение интенсивности света не усиливало фотосинтез. Сеянцы других лиственных лесных деревьев, таких, как клен красный и дуб крупноплодный, достигали максимальной интенсивности фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света.

Различная реакция фотосинтеза некоторых деревьев на интенсивность света зависит от типа листвы. Сеянцы сосны ладанной с листвой, состоящей только из первичной хвои или с примесью развивающейся вторичной хвои, достигают максимума фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. Иная реакция наблюдается у более старых сеянцев, фотосинтез которых достигает максимума только при интенсивности света, соответствующей полному солнечному освещению. По-видимому, радиальное расположение первичных хвоинок создает лучшую экспозицию и меньшее самозатенение, чем пучки хвои более старых сеянцев.

Эффект взаимозатенения листьев. Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается. Однако скорость понижения интенсивности света от периферии кроны внутрь ее сильно различается у разных видов и зависит от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются в сильно затененных участках. У деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части кроны, куда проникает рассеянный свет.

Эффективность фотосинтеза сильно изменяется также в зависимости от высоты кроны, в значительной степени вследствие различий в количестве листвы и степени затенения. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными и сильно затененными листьями часто совсем не дают углеводов для роста главного стебля. У 38-летнего дерева дугласии с 18 мутовками ветвей максимальный фотосинтез наблюдался у хвои текущего года около 7-й мутовки от верхушки, в зоне между полным освещением и полной тенью. Затем по направлению к основанию кроны интенсивность фотосинтеза постепенно понижалась. Фотосинтез на южной стороне постоянно был выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить на зоны по эффективности фотосинтеза. Отношение между зонами было постоянным в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности фотосинтеза значительно варьировали.

Характерные признаки листьев и их расположение очень различны у разных видов, и соответственно различается эффект взаимного затенения листьев. Листья лиан на стенах обычно образуют мозаику, в которой каждый лист получает максимальное освещение. Такая же ситуация часто отмечается и у листьев, расположенных на поверхности кроны дерева. Листовая мозаика является, по-видимому, результатом изгибания черешков в ответ на фототропический стимул. Однако хвоя сосен располагается в пучках, что вызывает значительное взаимозатенение. Хвоя сосны ладанной, разложенная плашмя в кювете и полностью выставленная на свет, достигает светового насыщения приблизительно при такой же интенсивности света, как и листья сеянцев лиственного дерева. Однако сеянцам сосны требуется для насыщения в три раза более высокая интенсивность света вследствие взаимозатенения.

Приспособления к различной интенсивности света. Тсуга канадская и западная, бук, клен и дерен устойчивы к затенению и прекрасно растут в нижнем ярусе, а такие виды, как осина, тюльпанное дерево, березы и многие сосны, не выносят затенения и могут хорошо расти только на солнце. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света. Например, интенсивность фотосинтеза теневых листьев теневыносливого бука европейского в 4−5 раз больше, чем у световых листьев, если проводить измерения при очень низкой интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза теневых листьев клена сахарного также сравнительно велика. В противоположность этому, Козловский (1949) не обнаружил признаков приспособления к затенению у теневых листьев сосны ладанной и дуба лировидного. Однако исследования некоторых хвойных (Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa, сосны смолистой, пихты бальзамической, елей белой и Энгельмана) показали, что фотосинтез у световой хвои выше, чем у теневой, при пересчете как на массу хвои, так и на ее объем или поверхность.

В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются существенные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Кроме того, у них обычно более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО2. Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья. Нобель (1976) объясняет более высокую интенсивность фотосинтеза мелких, толстых световых листьев пустынного кустарника Hyptis emoryi их более развитой тканью мезофилла, большим содержанием хлорофилла и более высоким отношением внутренней поверхности к наружной, чем у теневых листьев. В некоторых экспериментах различия в фотосинтезе световых и теневых листьев, наблюдавшиеся при расчете на листовую поверхность, уменьшались или совсем исчезали при пересчете на вес или объем листа.

На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирующих ферментов и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем теневые листья.

Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся при одной интенсивности света, а затем оказавшихся в других условиях освещения (например, когда густой древостой подвергается сильному, прореживанию). В этих случаях существенные морфологические и анатомические изменения невозможны. Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца в тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно находившихся при данной интенсивности света.

ТЕМПЕРАТУРА. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями Парк (1977) предполагает, что влияние температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов: 1) экспоненциально возрастающего процесса, доминирующего при низких температурах; 2) антагонистического процесса или процессов, постепенно ускоряющихся с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание); 3) инактивации процесса фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.

Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне — от температур около 0 °C до 40 °C и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0 °C и достигает максимального значения при 15−25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум — значительно выше 25 °C. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО2, водоснабжения и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли.

Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения врды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц.

При хорошем снабжении СО2 и высокой интенсивности света нетто-фотосинтез обычно увеличиваемся с повышением температуры до некоторой критической точки, выше которой начинает быстро снижаться. Это часто происходит вследствие того, что дыхание продолжает усиливаться при температуре выше критической" когда фотосинтез начинает уменьшаться. У альпийского вида сосны кедровой европейской нетто-фотосинтез сеянцев увеличивался до 10 — 15 °C, а затем уменьшался с повышением температуры. Приблизительно при 35 °C листья выделяли СО2, что указывало на превышение дыхания над фотосинтезом. В противоположность этому, максимальный фотосинтез у пустынного кустарника Hyptis emoryi наблюдается при температуре около 30 °C.

Иногда снижение нетто-фотосинтеза при высокой температуре больше влияет на фотосинтез, чем на дыхание, так как ингибирование фотосинтеза слишком велико, чтобы его можно было объяснить только Усилением темнового дыхания. При высоких температурах может также иметь значение усиленное фотодыхание. Как правило, температурный оптимум фотосинтеза тропических видов выше, чем у растений умеренной зоны, за исключением некоторых пустынных растений, которые растут при очень высоких температурах. Эти наблюдения наводят на мысль, что фотосинтез до некоторой степени ограничивается вследствие инактивирования ферментов при очень высоких температурах.

Последствия воздействий температур. Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля.

Так, сеянцы дугласии и сосны желтой подвергались воздействию температур ниже нуля (от -2° до -12°С) в течение нескольких ночей. В результате фотосинтез понизился на величину, которая зависела от числа ночей с отрицательной температурой и от того, насколько холодной была ночь. У большинства растений фотосинтез становился нормальным при 3 °C. Время восстановления зависело от вида растения и от предварительного воздействия низких температур. После одной ночи с температурой -4°С фотосинтез сосны желтой полностью восстанавливался в течение 6 дней, у дугласии — только частично через 60 дней. После воздействия температурой от -6° до -8°С фотосинтез сосны возвращался к норме только частично, а после обработки температурой -10°С ни один из двух видов не восстанавливал фотосинтез при возвращении к температуре 3 °C. У растений, оправившихся после воздействия морозом и нагревавшихся медленно, фотосинтез впоследствии был более интенсивным, чем у тех, которые нагревались быстро.

Ингибирующее влияние на фотосинтез предшествующей обработкой высокой температурой сможет сохраняться в течение многих дней, причем влияние на фотосинтез оказывается гораздо более сильным, чем на дыхание. Ответная реакция фотосинтеза на предварительное воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.

Так, по данным Бауэра (1972), ингибирующее воздействие на фотосинтез наблюдалось при 20 °C у пихты белой после нагревания до 38 °C, у явора после выдерживания при 42 °C. При увеличении температурного стресса степень ингибирования фотосинтеза была выражена сильнее у явора, чем у пихты. Фотосинтез восстанавливался у обоих видов после обработки высокими температурами, если не происходило отмирания тканей. Скорость оправления зависела от предшествующей температуры и была меньше после обработки более высокой температурой. Как только фотосинтетическая способность восстанавливалась при 20 °C после одного периода теплового стресса, растения подвергали действию теплового стресса второго периода. При этом фотосинтез оказывался менее чувствительным. Следовательно, первая обработка высокой температурой, по-видимому, жароустойчивость. Результаты воздействия необходимо, учитывать при планировании и оценке измерений фотосинтеза.

ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией двуокиси углерода в воздухе, которая повышается приблизительно на 0,0001% в год.

В 1976 г. концентрация СО2 была около 330 частей на миллион, или 0,033% по объему, т. е. значительно выше, чем концентрация 300 миллионных долей, приводившаяся в учебниках несколько десятилетий назад. По-видимому, образование двуокиси углерода при сжигании ископаемого топлива превышает скорость, с которой она может быть использована растениями и поглощена океаном. Концентрация, вероятно, будет и дальше увеличиваться, пока будет продолжаться сжигание больших количеств газа, нефти и угля. Это, по-видимому, может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза, на что указывают эксперименты с повышенной концентрацией двуокиси углерода.

В некоторых районах концентрация СО2 может подниматься значительно выше глобальной средней (330 частей на миллион) вследствие индустриальной деятельности или падать ниже средней из-за потребления и в процессе фотосинтеза. В безветренные дни обычно наблюдаются суточные колебания содержания двуокиси углерода в воздухе внутри растительности и над ней с минимумом в послеполуденные часы. Около поверхности почвы концентрация СО2 часто бывает высокой вследствие ее выделения при гниении, а концентрация в растительном покрове иногда несколько понижается, так как СО2 используется на фотосинтез. В полдень концентрация двуокиси углерода в лесных древостоях может уменьшаться на одну четверть или более, по-видимому, вследствие поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе.

В туманные дни, если свет не является ограничивающим фактором, возможен усиленный фотосинтез, так как в такие дни содержание двуокиси углерода в воздухе может быть выше, чем в ясные дни. Кроме того, туман часто считают благоприятным для роста растений благодаря его положительному влиянию на поддержание листьев в тургесцентном состоянии. Туман способствует, вероятно, более равномерному освещению внутри растительного покрова.

Объемный процент двуокиси углерода в воздухе одинаков на разных высотах над уровнем моря, поэтому часто высказывалось предположение об отсутствии влияния СО2 на распределение видов по высоте. Однако, как указывает Декер (1947), диффузия двуокиси углерода в лист является скорее функцией парциального давления этого газа, чем его концентрации. Парциальное давление СО2 в воздухе изменяется прямо пропорционально общему атмосферному давлению. Нормальное давление атмосферной двуокиси углерода составляет на уровне моря около 0,228 мм ртутного столба, а на высоте 4500 м только 0,130 мм. Этот градиент давления СО2 вполне может быть одним из комплекса факторов, определяющих вертикальную зональность видов.

Независимо от внешней концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей ткани сильно ограничивают сопротивления на пути ее диффузии внутрь. Эти сопротивления подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, в том числе сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла. Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои в плотных пучках. Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости ветра. Типичные значения для листа шириной 1 см составляют 1 и 0,1 с/см при скорости ветра 10 см/с и 10 м/с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0,3 с/см. Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором. Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев. Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода в клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода. Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц.

ВОДОСНАБЖЕНИЕ. Наличие воды — важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. По мнению некоторых исследователей, наиболее серьезное последствие засухи — сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также значение и снижение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением как транспирации, так и фотосинтеза.

Влажность почвы и фотосинтез. В течение ряда лет продолжалась полемика относительно влияния влажности почвы на фотосинтез. Некоторые исследователи обнаруживали значительное торможение фотосинтеза уже при небольшом подсыхании орошаемой почвы, другие сообщали об отсутствии заметного торможения фотосинтеза до тех пор, пока не была исчерпана большая часть доступной почвенной влаги. Например, фотосинтез сосны ладанной и дуба белого понижался задолго до наступления влажности устойчивого завядания, а подавление фотосинтеза сосны густоцветной происходило при небольшом уменьшении влажности почвы ниже полевой влагоемкости.

Некоторое расхождение во мнениях относительно ответной реакции фотосинтеза на условия водоснабжения объясняется тем, что исследователи часто допускают существование прямой пропорциональности между водным дефицитом растений и водным дефицитом почвы. Однако у деревьев, растущих на сухой почве, может не обнаруживаться высокий внутренний водный дефицит, если атмосферные условия способствуют слабой транспирации. Наоборот, в периоды с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха у листьев деревьев даже на влажной почве может развиваться сильный водный стресс. Водный стресс растений зависит не только от поглощения, но и от относительной скорости поглощения воды и транспирации (см. главу 13). Следовательно, хотя умеренный водный дефицит листьев часто и понижает интенсивность фотосинтеза, небольшое уменьшение содержания почвенной влаги не всегда вызывает такой же эффект. Наблюдения подчеркивают важность установления связи ответных реакций фотосинтеза скорее с внутренним водным дефицитом растений, чем с содержанием почвенной влаги.

Водный дефицит растений и фотосинтез. У многих мезофитных видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза начинает уменьшаться, когда листья лишь слегка обезвоживаются. Например, когда водный потенциал листьев (см. главу 12) понижается до минус нескольких бар, фотосинтез прекращается или становится незначительным при нулевом тургоре. Однако между разными видами и генотипами существуют некоторые различия в отношении величины критического водного дефицита листьев, при котором начинается подавление фотосинтеза.

На скорость восстановления поглощения СО2 после водного стресса сильно влияет корневая система. Вероятно, понижение водопоглощающей или проводящей способности корневой системы во время завядания являлось причиной медленного оправления от водного стресса листьев при возобновлении полива почвы.

Механизм, при помощи которого растения приспосабливаются к водному стрессу, точно не установлен, но он, вероятно, включает в себя изменения структуры мембран. Если растения, перенесшие засуху снова полить, то фотосинтез может возвратиться к норме или может не восстановиться в зависимости от вида растения, силы и продолжительности засухи и от сухости воздуха. Так, фотосинтез сосны густоцветной, перенесшей засуху, восстанавливал свою интенсивность до уровня контрольных растений через день после полива. Для сравнения: фотосинтез сеянцев дугласии, подвергнутых действию засухи, не восстанавливался после полива до значений, наблюдавшихся перед засухой. Растениям, перенесшим стресс, обычно требуется больше времени для восстановления фотосинтетической способности после возобновления полива, чем для восстановления интенсивности транспирации. Это указывает на то, что нужно длительное время для того, чтобы протоплазма после восстановления оводненности вновь достигла полной эффективности фотосинтеза. Неспособность растений, перенесших водный стресс, полностью восстанавливать фотосинтетическую активность после полива может также служить признаком длительного повреждения, в том числе нарушения структуры хлоропластов опадения листьев, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней. Часто засушливый период вызывает такое повреждение устьиц которое подавляет их способность открываться, несмотря на восстановление тургора листьев.

Избыток почвенной влаги. В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая, подсыхание листьев (см. главу 13), что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено что листья затопленных яблонь содержали меньше воды, чем листья контрольных деревьев росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижал ся через 2−7 дней после затопления. Имеются сообщения, что при затоплении корней пекана в течение нескольких дней значительно сокращался фотосинтез листьев. После полудня фотосинтез уменьшался сильнее, чем утром, что, вероятно, было вызвано водным дефицитом. Фотосинтез затопленных деревьев, растущих на песке, понижался до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При удалении избытка воды фото. синтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.

ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.

Макроэлементы. Полное удобрение NPK значительно усиливает фотосинтез листьев винограда (Коденко, Ерыгина, 1953) и гибридов тополя. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные реакции. Содержание хлорофилла пропорционально уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.

Келлер и Кох (1962) установили, что поглощение СО2 листьями тополя, содержащими мало (1,8%) или много (3,4%) азота, было почти одинаковым при интенсивности света до 5000 лк. Однако листья, испытывавшие недостаток азота, достигали светового насыщения при 20 000 лк, а при 40 000 лк интенсивность нетто-фотосинтеза этих листьев составляла только 60% соответствующего показателя листьев с высоким содержанием азота. Размеры листьев и содержание хлорофилла также коррелировали с содержанием азота. Подобная взаимозависимость между содержанием азота, хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза наблюдалась у сеянцев сосны и ели, выращенных на различных питательных растворах. Брике (1971) обнаружил, что причиной влияния азота на фотосинтез дугласии частично было увеличение листовой поверхности и частично — повышение его интенсивности. Реакция фотосинтеза на азотные удобрения нередко изменяется в зависимости от формы вносимого азота. Например, интенсивность фотосинтеза молодых сеянцев сосны обыкновенной больше повышалась под влиянием азотных удобрений в форме хлористого аммония, чем нитрата аммония.

Недостаток фосфора может несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии. Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьицна единицу листовой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективна. значение величина, на которую производят пересчет интенсивности фотосинтеза. Недостаток калия так же, как и фосфора, может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность нетто-фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия связан с устьичными реакциями (см. главу 13). Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора многих ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента существенно не влиял ни на фотосинтез, ни на рост тополя.

Микроэлементы. Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах — важных компонентах электронтранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СО2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО2 также понижалось вследствие сокращения размера листьев.

Марганец необходим для освобождения кислорода, он может также служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Однако установлено, что недостаток марганца сокращает поглощение СО2 листьями тунга в большей степени вследствие уменьшения площади листьев, чем из-за понижения эффективности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток меди и цинка понижал фотосинтез тунга соответственно на 30% и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме того, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в восстановлении нитратов.

ВЕЩЕСТВА, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВОЗДУХ, И ПРИМЕНЯЕМЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ. Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке поглощения СО2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение света; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении метаболизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев; 6) в различных комбинациях перечисленных явлений. Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызывающих повреждение, хлороз, побурение листьев или листопад.

Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах (см. главу 17). Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм. При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы.

Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что некоторые пестициды оказывают физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.

Инсектициды могут понижать эффективность фотосинтеза. При опрыскивании нижней поверхности листьев он уменьшается значительнее, чем при опрыскивании верхней поверхности. Причиной снижения фотосинтеза может быть засорение устьиц, нарушения метаболизма или одновременно и то и другое. Маслянистые инсектициды подавляют фотосинтез на очень длительный срок. Максимальное ингибирование наблюдалось сразу после обработки, а затем понижалось, но оставалось еще значительным и через 14 дней. Фунгициды могут задерживать фотосинтез, уменьшать интенсивность света, падающего на лист, закупоривать устьица или влиять на метаболизм. Опрыскивание нормальными дозами фунгицидов может понизить освещенность листьев винограда на 200−500 лк, а 1,5%-ная известково-серная эмульсия или чрезмерно высокие дозы других фунгицидов могут уменьшить интенсивность света на 1000 лк. Бордосская жидкость действует скорее физиологически, чем механически, причем уменьшение фотосинтеза вызывает фракция растворимой меди. Серные фунгициды заметно снижают фотосинтез. Опрыскивание яблонь сорта Болдуин известково-серной эмульсией уменьшало фотосинтез приблизительно наполовину в течение первых 5 дней после применения. Не все фунгициды уменьшают фотосинтез. По данным Бэрнера (1961), органические фунгициды (зирам, зинеб, калган и фалтан) слегка повышали фотосинтез тополя, тогда как неорганический фунгицид оксихлорид меди понижал его.

Антитранспиранты. Имеется много данных о положительных результатах применения антитранспирантов. Например, пленочные антитранспиранты улучшали водный баланс саженцев цитрусовых, усиливали образование плодов у укоренившихся деревьев маслины и персика, понижали транспирацию декоративных растений.

Необходимо учитывать, что пленочные антитранспиранты более проницаемы для водяного пара, чем для СО2, поэтому полное покрытие листьев пленкой антитранспиранта сокращает поглощение СО2 сильнее, чем транспирационную потерю воды. Влияние антитран спирантов на фотосинтез зависит от их химического состава и используемой дозы, от вида растения, способа применения и от условий внешней среды.

Дэвис и Козловский (1975) установили, что некоторые пленочные антитранспиранты сильно понижали фотосинтез сеянцев ясеня американского и сосны смолистой в течение длительного времени. Наблюдались значительные различия в продолжительности ингибирующего эффекта, когда разные соединения переставали действовать или расщеплялись, но некоторые антитранспиранты понижали поглощение СО2 по крайней мере в течение 32 дней (длительности эксперимента). Нередко после прекращения прямого физического действия соединения выявлялась его физиологическая токсичность. Ингибирование фотосинтеза выражалось гораздо сильнее, если листья погружали в растворы антитранспирантов, а не опрыскивали их. Строение листьев и особенно степень закупорки устьиц зернами кутикулярного воска у некоторых видов влияет на эффективность антитранспирантов. Например, фотосинтез и транспирация понижались под влиянием пленочных антитранспирантов в большей степени у клена сахарного, имеющего мелкие устьица, закупоренные зернами воска, чем у ясеня американского с крупными устьицами, не закрытыми воском. Антитранспиранты уменьшали фотосинтез сосны смолистой на 90%, образуя в сочетании с воском в устьичных отверстиях непроницаемые пробки. Закупорка устьиц у покрытосеменных и голосеменных сопровождалась изменением метаболизма, хлорозом, побурением и уменьшением роста листьев. Фитотоксичность иногда обнаруживалась вскоре после обработки, в других случаях — в более поздние сроки.

БОЛЕЗНИ. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, изменения метаболизма или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы — все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Фотосинтез листьев карий, пораженной ложной пятнистостью, понижался сильнее, чем это можно было ожидать на основании одного только уменьшения поверхности фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Деккер и Тио (1958) установили, что интенсивность фотосинтеза листьев дынного дерева с симптомами мозаичной болезни, вызываемой вирусом, составляла только 36% интенсивности фотосинтеза здоровых листьев. Некоторые вирусные болезни, например «фони «персика, ингибируют фотосинтез, не влияя непосредственно на содержание хлорофилла.

Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завядание. Фотосинтез быстро понижался у сеянцев ильма американского, инокулированных возбудителем голландской болезни (Ceratocysris ulmi) или подвергнутых действию засухи.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны. Интенсивность фотосинтеза хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем уменьшается. Интенсивность фотосинтеза однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением ее возраста.

Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев.

Изменения фотосинтетической способности листьев разного возраста у голосеменных имеют существенное значение для соотношения между оттоком метаболитов и их потреблением в растущих тканях. Например, в одном из экспериментов, проведенных Дикманном и Козловским (1968), быстрорастущая хвоя сосны смолистой имела такую высокую потребность в углеводах, что не могла обеспечить достаточным количеством продуктов фотосинтеза свой собственный рост. В начале вегетационного периода она получала большие количества ассимилятов от однолетней хвои, у которой интенсивность фотосинтеза была выше, чем у двух-трёхлетней хвои. Снабжение новых побегов продуктами текущего фотосинтеза преимущественно из старой хвои уменьшалось в более поздние сроки, после достижения новой хвоей максимальных размеров. К этому времени у новой хвои была наивысшая интенсивность фотосинтеза и она заменила старую хвою в качестве главного поставщика углеводов. По данным Кларка (1961), вскоре после распускания почек новая хвоя пихты бальзамической выделяла больше СО2 при дыхании, чем поглощала при фотосинтезе. К середине июня у новой хвои не наблюдалось ни поглощения, ни выделения СО2, но до конца августа фотосинтез новой хвои не был таким высоким, как у однолетней хвои.

Устьица. Сопротивление, оказываемое устьицами поглощению СО2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.

Значение устьичной регуляции проявляется в одновременном сокращении степени открытости устьиц и фотосинтеза при усиливающейся засухе и в полуденной депрессии фотосинтеза в течение периодов временного закрывания устьиц. Кридеман (1971) обнаружил тесную связь между диффузионным сопротивлением листьев (мерой степени открытости устьиц) и интенсивностью поглощения СО2 листьями цитрусовых на высыхающей почве.

Скорость роста. Связь между ростом и фотосинтезом сложна. Скорость роста растений обычно зависит от притока продуктов фотосинтеза. Однако не следует думать, что повышение интенсивности фотосинтеза автоматически будет приводить к усилению роста. Часто предполагают, что растения с высокой интенсивностью фотосинтеза на единицу листовой поверхности будут вырабатывать больше сухого вещества и расти быстрее, чем растения с низкой интенсивностью фотосинтеза. Это иногда верно, но не всегда. Например, Ледиг и Перри (1967) измеряли интенсивность фотосинтеза 18 семей сосны ладанной и обнаружили, что хотя наиболее быстрорастущие семьи имели наивысшую интенсивность фотосинтеза, корреляция между поглощением СО2 и ростом была несколько отрицательной для всех 18 семей. Картер (1972) ссылается на ряд других исследователей, которые обнаружили слабую корреляцию или ее отсутствие между поглощением СО2 на единицу листовой поверхности и ростом. Хелмс (1976) также анализирует трудности, возникающие при определении соотношения между ростом и интенсивностью фотосинтеза. Эти затруднения встречаются также и в отношении травянистых растений. Слабую корреляцию можно отчасти объяснить тем, что измерение фотосинтеза обычно проводят только несколько раз за вегетационный период, тогда как накопление сухого вещества (рост) представляет собой произведение интенсивности фотосинтеза, площади листьев и продолжительности фотосинтеза, причем все три показателя изменяются в течение вегетационного периода.

Для ряда видов древесных и травянистых растений, даже при оптимальных условиях интенсивность фотосинтеза обычно оказывается гораздо ниже максимально возможной, и это происходит за счет того, что потребность в продуктах фотосинтеза меньше максимальной. Из этого следует, что механизм фотосинтеза у растений часто несет нагрузку значительно ниже его максимальной способности.

Интенсивность фотосинтеза экспериментально регулировали, изменяя отношение между потреблением и оттоком углеводов. При удалении части листовой поверхности яблони изменялся характер транспорта углеводов, фотосинтез оставшихся листьев усиливался, так как они снабжали большее количество потребителей притекающих углеводов. Частичная дефолиация сосны замечательной сопровождалась заметным повышением фотосинтеза оставшихся листьев даже при насыщающей интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза увеличивалась также при удалении части корневой системы. Этот прием стимулирует образование многочисленных новых корней, что повышает потребность в продуктах фотосинтеза.

Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало нетто-ассимиляцию на 17%. Уменьшение количества потребителей притекающих ассимилятов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез. Нетто-фотосинтез листочков карий значительно сокращался через 1−2 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов. Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей. Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение нетто-фотосинтеза отражало, по-видимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.

Уоринг и другие исследователи (1968) изучали механизм, изменяющий фотосинтетическую активность листьев при изменении отношения между оттоком и потреблением органических веществ. При частичной дефолиации деревьев оставшиеся листья приобретали более интенсивную зеленую окраску и становились крупнее. Кроме того, повышалось общее содержание белков), а также уровень карбоксилирующих ферментов. Авторы сделали вывод, что усиление фотосинтеза после частичной дефолиации являлось следствием увеличения количества карбоксилаз. Последнее происходило за счет усиления синтеза белков, вызванного увеличением поступления цитокининов из корней в оставшиеся листья. Это вывод подкреплялся тем, что удаление части корней предотвращало усиление фотосинтеза листьев, оставшихся после частичной дефолиации ФЕРМЕНТЫ, ЭНЕРГЕТИКА И ДЫХАНИЕ.

К числу важных процессов, происходящих в живых организмах, относятся освобождение при дыхании запасенной в питательных веществах химической энергии и ее использование для превращения углеводов, жиров и белков в новую протоплазму и новые ткани, т. е. ассимиляция. Понимание того, как происходят эти сложные процессы, требует, по меньшей мере, элементарных представлений об активности ферментов и переносе энергии.

ФЕРМЕНТЫ И ЭНЕРГЕТИКА ФЕРМЕНТЫ. Одна из наиболее важных особенностей живых клеток — высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40 °C. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5 — 10 °C. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии — энергии активации. Ферменты — это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции.

ДЫХАНИЕ При дыхании освобождается энергия, необходимая не только для поддержания структурной целостности и существования протоплазмы, но также и для синтеза многочисленных соединений, необходимых для образования новой протоплазмы и структуры растений (ассимиляции). Часть образовавшихся при фотосинтезе углеводов, не окисленная при дыхании или не использованная в ассимиляции, накапливается в плодах, семенах и вегетативных органах в виде крахмала, белка или жиров. (Ассимиляция рассмотрена в конце этой главы, а накопление углеводов — в главе 7).

Дыхание может быть определено как окисление пищи (субстрата) в живых клетках, приводящее к освобождению энергии. Это энергия, запасенная в виде химической энергии молекул субстрата. Освободившаяся энергия используется на поддержание структуры протоплазмы (поддерживающее дыхание), на синтетические процессы (ростовое дыхание), на транспорт веществ, на механические процессы (такие, как движение протоплазмы), часть энергии приходится на электрическую энергию, часть рассеивается в виде тепла.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ. Во всех живых клетках растений дыхание происходит постоянно. В физиологически неактивных структурах, таких, как покоящиеся семзна, его интенсивность чрезвычайно низка. Наиболее интенсивно дышат меристематические участки, например, камбий, корни, кончики стебля и очень молодые ткани. Иногда дыхание интенсивно протекает также в созревающих плодах, где много энергии освобождается в виде тепла, не играющего, вероятно, никакой полезной для растения роли. Срок хранения плодов и семян может быть значительно продлен при хранении их в условиях, поддерживающих низкий уровень дыхания. Однако снижение дыхательной активности в растущих тканях при пониженной температуре или низкой концентрации кислорода нежелательно, поскольку оно уменьшает скорость роста.

Для выживания необходима некоторая минимальная интенсивность дыхания, а для роста более высокая интенсивность, но часто интенсивность дыхания поднимается даже выше необходимого уровня. Это приводит к непродуктивному потреблению питательных веществ, которые могли бы быть использованы при ассимиляции для образования новых тканей или аккумулированы в запасающих органах. Большая доля питательных веществ, образованных деревьями, используется на дыхание нефотосинтезирующих тканей. Польстер (1950) предполагает, что продуктивность лесов могла бы быть увеличена скорее снижающими дыхание воздействиями (такими, как удаление паразитических ветвей), чем воздействиями, усиливающими фотосинтез.

ФОТОДЫХАНИЕ. Много лет физиологи растений спорили о том, больше ли, меньше или одинаково дыхание фотосинтезирующих тканей на свету и в темноте. В конце концов опыты Декера (1955, 1958, 1959), Вина (1958) и многие другие более поздние исследования показали, что у растений с С3 путем фотосинтеза образование СО2 на свету намного выше, чем в темноте. Процесс фотодыхания окончательно не выяснен, но известно, что он отличается от темнового дыхания, так как иначе реагирует на инигибиторы и кислород. Он тесно связан с фотосинтезом, поскольку субстратом для фотодыхания служит, видимо, первичный продукт фотосинтеза. Растения используют на фотодыхание от 20 до 50% С, связанного при фотосинтезе. Поэтому значительный интерес представляет возможность увеличения урожая культурных растений в результате снижения фотодыхания либо путем селекции, либо некоторыми биохимическими средствами. (Связь фотодыхания с ростом рассмотрена в главе 5.).

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ЧАСТЕЙ КОЛИЧЕСТВО ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ НА ДЫХАНИЕ. Общее количество питательных веществ, расходуемых на дыхание растений, представляет интерес ввиду его связи с количеством веществ, которые могут быть использованы для процессов ассимиляции, связанных с ростом, и на количество веществ, накопленных в плодах и семенах. Все питательные вещества образуются в листьях, но при дыхании потребляются всеми живыми клетками. В результате общее их количество, использованное листьями, побегами и живыми тканями стволов и корней, составляет значительную долю продуктов фотосинтеза.

ЦЕЛЫЕ ДЕРЕВЬЯ. Известны попытки измерения баланса питательных веществ растений, иногда называемой) балансом углерода.

По оценке Кинерсона (1975), на дыхание 14-летних деревьев сосны ладанной использовалось 58% ассимилятов, а Ларкер (1975) утверждает, что во влажных тропиках леса могут использовать на дыхание свыше 70% продуктов фотосинтеза. В примечании к более поздней работе Кира (1976) сообщается о переоценке дыхания влажного тропического леса, которое должно составлять около 55 т/га, или 65% суммарной продукции фотосинтеза.

Мюллер с соавторами (1954) провели глубокое исследование количества питательных веществ, используемых на различные процессы насаждениями бука, растущими на хороших участках в Дании. Доля использованных на дыхание питательных веществ возрастала с 40% продуктов фотосинтеза у 25-летних деревьев и приблизительно до 50% у 85-летних деревьев. Это объясняется тем, что отношение дышащих тканей к фотосинтезирующим увеличивается с возрастом. Ежегодный прирост сухого вещества в насаждении бука уменьшается с возрастом частично за счет увеличившейся потери корней, веток и побегов, а частично за счет небольшого уменьшения фотосинтеза и увеличения дыхания. Вероятно, по мере старения деревьев отношение фотосинтезирующих тканей к дышащим снижается, что уменьшает снабжение питательными веществами и замедляет скорость роста. У деревьев сосны ладанной с возрастом отношение массы листвы к массе ствола уменьшается от 1:2 в 10 лет до 1:6 в 50 лет. Одной из причин медленного роста переуплотненных насаждений может быть чрезмерное использование питательных веществ на дыхание, поскольку множество малых стволов имеет большую поверхность дышащего камбия, чем несколько больших стволов на той же площади.

Например, 100 деревьев с диаметром 5 см располагаются на той площади, что и одно дерево с диаметром 50 см, но имеющие в 10 раз большую окружность и в 10 раз большую поверхность камбия. Можно было бы ожидать, что растущие на открытом участке деревья с большими кронами должны иметь более высокие отношения листовой поверхности к древесине и, следовательно, более высокие отношения фотосинтезирующей поверхности к дышащим тканям, чем деревья, растущие в сомкнутых насаждениях, и поэтому должны расти быстрее. Вообще это верно, но нижние ветви часто вносят малый вклад (или вообще никакого) в рост ствола и даже могут паразитировать, т. е. тратить на дыхание больше, чем накоплять в процессе фотосинтеза. Было показано, что с нижних двух третей ствола сосны ладанной ветви можно удалять без существенного снижения роста. По всей вероятности, большая часть углеводов, синтезируемых листьями нижних ветвей, используется в них на рост и дыхание и не достигает ствола.

ДЫХАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ. Интенсивность дыхания различных частей дерева широко варьирует в основном из-за различий в соотношениях физиологически активных тканей.

Листья составляют наименьшую часть массы дерева, но они обладают наибольшей интенсивностью дыхания среди всех частей дерева, так как содержат больший процент живого материала, чем одревесневшие части. На их долю приходится 50% общего дыхания 60-летнего букового леса, 60% влажного тропического леса и 32% молодого насаждения сосны ладанной. В дневное время интенсивность дыхания листьев лимонных и апельсиновых деревьев составляла от 15 до 20% интенсивности фотосинтеза. Если бы такая интенсивность сохранялась в течение всех 24 ч, это привело бы к потреблению 30−40% всех синтезированных углеводов. Более низкие температуры в ночное время должны существенно снижать ночную интенсивность дыхания по сравнению с дневной. Было подсчитано, что листья влажного тропического леса используют 47% всех ассимилятов, букового леса — 28%, а молодого насаждения сосны ладанной — 32%. Более высокий процент ассимилятов, используемых на дыхание листьев влажных тропических лесов, по-видимому, связан с тем, что их индекс листовой поверхности равен 11,4 (т.е. вдвое выше, чем у букового леса), многие листья затенены и имеют низкую интенсивность фотосинтеза, а высокие ночные температуры вызывают повышенное дыхание.

Почки. Эти органы хотя и составляют очень малую часть массы дерева, в период роста имеют высокую физиологическую активность. Естественно, существует заметная сезонная цикличность их активности. С началом роста покоящихся почек интенсивность дыхания возрастает в 5 раз, затем резко уменьшается в августе, когда прекращается удлинение ствола. При этом дыхание побегов долго остаётся интенсивным и после перехода почек в состояние покоя и достигает минимума к январю.

Работы ряда исследователей показали, что почечная чешуя препятствует проникновению кислорода. Измеренное по поглощению кислорода дыхание интактных почек клена остролистного составляет лишь половину дыхания тех почек, у которых чешуи были удалены. Имеются также доказательства анаэробного дыхания у них, которое может быть причиной накопления ингибиторов и вызывать состояние покоя или продлевать его.

Стебли. В стволах и больших ветвях дыхание наблюдается в основном в новой флоэме и ксилеме, примыкающих к камбию. Гудвин и Годдард (1940), изучавшие дыхание древесных стволов, наиболее интенсивное дыхание нашли у клена красного в камбиальной зоне. У ясеня черного оно было наибольшим во вновь дифференцирующейся ксилеме непосредственно внутри камбия. В буке интенсивность дыхания уменьшалась от камбия внутрь постепенно. Дыхание сосредоточено в камбиальной зоне ствола, поэтому можно ожидать, что в лесном насаждении, состоящем из небольшого числа деревьев большого диаметра, отношение фотосинтеза к дыханию будет более значительным, чем в насаждении на той же площади, состоящем из большего числа деревьев меньшего диаметра.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ. Существуют заметные сезонные изменения интенсивности дыхания, связанные с температурой и физиологической активностью. Увеличение и уменьшение дыхания следуют за температурной кривой. Зависимость включает как прямое действие на интенсивность дыхания, так и влияние потепления и охлаждения на ростовой цикл. При высокой температуре дыхание стебля сильнее возрастает после того, как камбий становится активным, чем до того. Иохансон (1933) наблюдал строгую сезонную цикличность дыхания стволов и ветвей хвойных и лиственных деревьев в Дании. Масимум дыхания приходился на время наиболее быстрого роста, а поздним летом интенсивность дыхания у лиственных понижалась быстрее, чем у хвойных деревьев. Существуют суточные колебания интенсивности дыхания древесных стволов, и, как сообщают, интенсивность выше на солнечной стороне стволов, чем на затененной.

".

.

-.

^.

xx6B00×0464.

xx6B00xAE64.

xx6B00×0264.

xx6B00xAC64.

>

H.

t.

x20AC.

X.

ae.

еств. Поэтому меньшую устойчивость к затоплению ели ситхинской по сравнению с сосной скрученной объясняют худшим внутренним поступлением О2 от побегов к корням.

Согласно данным, суммированным Лархером (1975), дыхание корней составляет около 8% общего дыхания букового леса и 6% дыхания тропического влажного леса. Данные Киннерсона (1975) показывают, что на долю корней приходится только около 3% дыхания 14-летнего насаждения сосны ладанной, хотя в корнях содержится 18−20% сухого вещества. Возможно, дыхание корней было подавлено низкой концентрацией О2 в почве.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДЫХАНИЕ Успешное развитие деревьев и других растений зависит от соотношения интенсивностей дыхания и фотосинтеза. На интенсивность дыхания влияют некоторые внутренние и внешние факторы, часто взаимодействующие между собой. К важным внутренним факторам относятся: возраст и физиологическое состояние тканей, количество окисляемых субстратов и гидратация. Факторы окружающей среды включают температуру почвы и воздуха, состав почвенных газов, доступную почвенную влагу, свет, повреждения и механические нарушения, химические вещества (гербициды, фунгициды, инсектициды и удобрения).

ВОЗРАСТ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ТКАНЕЙ. У молодых тканей с высоким отношением протоплазмы к материалу клеточных оболочек и с небольшим числом мертвых клеток интенсивность дыхания выше, чем у зрелой ткани, содержащей меньше физиологически активного материала. Например, маленькие ветки дышат в пересчете на единицу сухого веса сильнее, чем ветви, а молодые листья — сильнее, чем старые. Ранее отмечалось, что дыхание почек увеличивалось в несколько раз с началом роста, а с прекращением роста так же быстро уменьшалось.

НАЛИЧИЕ СУБСТРАТОВ. К дыханию приложим закон действия масс. Следовательно, увеличение количества окисляемого субстрата обычно вызывает большую интенсивность дыхания. Это очень заметно в созревающих плодах, где превращение крахмала в сахар сопровождается увеличением интенсивности дыхания. В самой молодой заболони высокая концентрация углеводов может быть причиной высокой, интенсивности дыхания.

ГИДРАТАЦИЯ. До определенных пределов интенсивность дыхания коррелирует с содержанием воды. Это особенно заметно в сухих семенах, где интенсивность дыхания уменьшается по мере того, как семена созревают и становятся сухими, но увеличивается при увлажнении семян. Дыхание до некоторой степени подавляется недостатком воды, но имеются и некоторые исключения. Паркер (1952) указывал, что когда побеги и хвоя хвойных деревьев резко обезвоживаются, происходит временное усиление дыхания, а затем ослабление его. Брике (1962) сообщил о сходном явлении у сосны ладанной. Согласно Бансу и Миллеру (1976) недостаток врды усиливал дыхание на свету у нескольких видов деревьев сухих мест, но уменьшал у видов, растущих во влажных местах.

ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ. Неблагоприятное действие могут оказывать как дефицит, так и избыток почвенной влаги. Влияние избытка влаги на дыхание корней уже обсуждалось. Побеги страдают от недостатка почвенной влаги намного раньше корней. Так, по данным Шнайдера и Чилдерса (1941), при снижении влажности почвы намного ниже полевой влагоемкости дыхание листьев яблони возрастало, хотя фотосинтез и транспирация уменьшались. Наиболее интенсивное, дыхание наблюдалось при наиболее низких транспирации и фотосинтезе, когда листья начинали вянуть. Возможно, дыхание усиливалось потому, что обезвоживание способствовало превращению крахмала в сахар, обеспечивая больше субстрата для дыхания. При повторном поливе почвы до полевой влагоемкости дыхание снижалось до нормального. Затопление яблонь также вызывало водный дефицит в листьях и усиливало дыхание.

ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ И ВОЗДУХА. Интенсивность дыхания сильно зависит от температуры и потому варьирует с изменением температуры почвы и воздуха.

Определено достоверное дыхание стволов тополя осинообразного при -11°С, самой низкой из использованных температур. Фотосинтеза при температуре нижеЗ°С не было. Эти результаты согласуются с полученными для хвойных деревьев, у которых выделение СО2 начиналось при прогреве стволов до З°С, вероятно, потому, что при этой температуре оттаивали коровые клетки.

При высоких температурах может наблюдаться вредное усиление дыхания, потому что оптимальная для фотосинтеза температура обычно ниже оптимума для дыхания. Например, у сосен веймутовой и смолистой повышение температуры с 20° до 40 °C значительно уменьшало наблюдаемый фотосинтез и снижало способность деревьев этих видов накапливать углеводы. Низкая температура удлиняет срок хранения плодов и овощей, потому что она снижает интенсивность дыхания и других физиологических процессов. Как уже упоминалось, эффективность действия низкой температуры при хранении некоторых плодов и овощей может быть увеличена созданием газовой среды с низким содержанием кислорода и высоким содержанием двуокиси углерода.

СОСТАВ АТМОСФЕРЫ. Значительных изменений концентрации О2 в атмосфере не бывает, но концентрация О2 часто становится лимитирующим фактором в стволах деревьев, внутри почек, плодов и семян. Внутренняя флоэма, по-видимому, хорошо снабжается кислородом путем диффузии внутрь через чечевички и трещины в коре. Влияние недостаточной аэрации обсуждалось в разделе, посвященном дыханию корней. Дыхание корней и почвенных организмов приводит к уменьшению концентрации О2 и повышению концентраций СО2. Отклонение от нормы обычно увеличивается с глубиной почвенного слоя. Летом оно больше, чем зимой. Поэтому затопление почвы зимой менее вредно, по сравнению с затоплением летом.

По некоторым исследованиям, интенсивность дыхания отделенных кончиков корней нескольких видов хвойных было при 5% О2 наполовину меньше, чем при 20% О2, а скорость роста корней снижалась до 20% от контроля. Корни хвойных погибали за два дня в неаэрируемой среде, но корни ивы оставились живыми и имели 50% нормальной скорости роста. Сделаны предположения, что корни ивы получают кислород от стеблей.

Насыпка грунта над принявшейся корневой системой часто повреждает или убивает деревья и кустарники из-за худшего снабжения корней кислородом. При выращивании деревьев иногда для усиления газообмена устраивают скважины, кладут черепицу и насыпают гравий. Некоторые виды легче переносят насыпку грунта, предположительно потому, что их корневые системы устойчивее к пониженным концентрациям СО2. Недостаточная аэрация приводит к ряду нарушений метаболизма, обычно снижаются рост корней и поглощение минеральных веществ и воды. Из-за пониженного поглощения воды в стеблях часто происходит водный стресс, уменьшающий фотосинтез и усиливающий дыхание. Понижение интенсивности нитрификации уменьшает снабжение азотом. В результате таких нарушений ослабляются рост и мощность растения или даже оно погибает.

ПОВРЕЖДЕНИЯ И МЕХАНИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ. В листьях значительно увеличивается интенсивность дыхания, если до них дотронуться, потереть или согнуть. Следовательно, при измерении интенсивности дыхания (а может быть, и других процессов) необходима осторожность во избежание грубых прикосновений к растительной ткани. Ранения, такие, как срезание плодов, вырезание куска коры или древесины, обычно сопровождаются усилением дыхания. Это можно объяснить различно. Удаление куска ткани усиливает снабжение данной поверхности кислородом. Оно также нарушает существующую в норме компартментацию в клетках и освобождает ферменты и субстраты. Иногда интенсивность дыхания увеличивается при грибных заболеваниях растения, но о механизме этого явления известно мало.

АССИМИЛЯЦИЯ Термин ассимиляция используется для обозначения превращения питательных веществ, т. е. углеводов, жиров и белков, в новую ткань. Это требует не только больших количеств энергии, поставляемой дыханием, но также и материалов, синтезированных в разных частях дыхательного цикла. Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, аминокислоты, жирные кислоты и другие важные для метаболизма растений вещества возникают в различных частях дыхательного цикла.

Ассимиляция — неотъемлемая часть роста, поэтому она наиболее заметна в меристематических участках, таких, как камбий и кончики корней и стеблей. Простые углеводы, передвигаясь в эти меристематические участки, превращаются в целлюлозу, пектиновые вещества и лигнин клеточных стенок. Аминокислоты и амиды превращаются в структурные белки и ферменты новой протоплазмы. Протоплазма клетки образует не только новую протоплазму и новые клеточные стенки, но и обширный ряд других веществ. Большинство их играет важную роль в метаболизме растений, но некоторые, такие, как алкалоиды и каучук, не имеют известных существенных для растений функций.

УГЛЕВОДЫ.

Углеводы имеют особое значение в жизни растений, так как они являются прямыми продуктами фотосинтеза и, следовательно, играют роль первичных запасающих энергию соединений и исходных органических веществ, из которых синтезируется большинство других соединений, обнаруживаемых в растениях. Углеводы — это также и основной компонент клеточных оболочек. Они представляют собой отправную точку в синтезе жиров и белков. Большие количества углеводов окисляются при дыхании (см. главу 6), много их накапливается в виде запасных питательных веществ, а часть их различными путями теряется растением. Растворимые углеводы увеличивают осмотическое давление клеточного сока, а такие углеводы, как пентозаны, пектиновые вещества, камеди и слизи, увеличивают водоудерживающую способность тканей. В количественном отношении углеводы являются наиболее важной составной частью древесных растений, заключая в себе около ¾ их сухого веса.

КЛАССЫ УГЛЕВОДОВ Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода в полном или приблизительном соответствии с эмпирической формулой (СН2О)n. Многие углеводы содержат также другие элементы, например фосфор или азот. Углеводы можно подразделить на три основные группы: моно-сахариды, олигосахариды и полисахариды.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, выполняют несколько функций. Большая часть используется на рост после их передвижения в кончики стеблей и корней, в камбий и репродуктивные структуры, где они превращаются в новую протоплазму, клеточные оболочки и различные продукты метаболизма. Другая часть накапливается в виде запасных питательных веществ и затем используется на рост. Значительное количество углеводов окисляется при дыхании с освобождением энергии, необходимой для связанных с ростом синтетических процессов (см. главу 6). Углеводы могут через сросшиеся корни передвигаться к соседним растениям, а иногда к полупаразитам и облигатным паразитам (см. главу 11). Часть углеводов вымывается и улетучивается из листьев и теряется с корневыми выделениями. Часть углеводов отводится к симбионтам, таким, как микоризы и азотфиксирующие бактерии. Микоризы получают сахарозу, глюкозу и фруктозу от растения-хозяина и превращают их в такие формы углеводов (маннит, трегалозу и гликоген), которые не могут быть снова поглощены хозяином. По подсчетам Харли (1971), до 10% потенциальной годовой продукции древесины елового леса уходило на образование плодовых тел микоризных грибов. Однако следует учитывать и значительные выгоды, извлекаемые микоризными деревьями благодаря усиленному поглощению питательных веществ.

Пропорции, в которых фонд углеводов используется на разные цели, сильно различаются у разных видов и в различных условиях. По некоторым данным около 35% углеводов идет в плоды, 45% на рост вегетативных частей и 18% на дыхание, По оценке Лархера (1975), около 35% ассимилятов бука в Дании используется на рост, 45% на дыхание, а 20% теряется при сбрасывании листьев ветвей и других частей растений. Как отмечалось в главе 6, на дыхание деревьев в тропиках теряется большая доля ассимилятов, чем у деревьев умеренной зоны.

Соотношение углеводов, используемых на рост кроны, ствола и корневой системы, изменяется с возрастом. В старых деревьях больше сухого вещества сосредоточено в главном стволе и соответственно меньше в кроне и корневой системе. На корни молодых деревьев сосны обыкновенной приходится почти половина общей массы растении, а в старых деревьях намного меньше.

РОСТ. Как запасные, так и только что синтезированные углеводы используются на ростовые процессы. Когда весной начинается рост, резервы углеводов в корнях и стеблях истощаются из-за их передвижения в растущие ткани. Различные потребители углеводов в первую очередь обычно истощают те резервы, которые расположены поблизости от места утилизации. Вследствие того, что различные части деревьев растут с разной скоростью и в разное время года, интенсивность утилизации углеводов значительно варьирует по оси дерева. Например, на растяжение побегов большинства видов углеводы используются в течение более короткого периода, чем на камбиальный рост у тех же деревьев (см. главу 3), а продолжительность сезонного удлинения корней больше продолжительности активности камбия и растяжения побегов. Следовательно, удлинение корней истощает запасы углеводов особенно длительное время. Интенсивность и продолжительность использования углеводов на камбиальный рост в стеблях, ветвях и главных корнях также значительно варьируют.

Процент доступных углеводов, используемых на образование новых тканей, зависит от вида и года. Большие годовые изменения количества питательных веществ, используемых на вегетативный рост Деревьев данного вида, часто бывают связаны с нерегулярностью репродуктивного роста.

В годы обильного плодоношения или образования семян большая доля углеводного запаса переключается с вегетативного на репродуктивный рост. В деревьях, у которых плодоношение не строго двухлетнее (например, персиковое дерево), распределение ассимилятов на вегетативный и репродуктивный рост с возрастом постепенно меняется. Вегетативный рост персиоковых деревьев был быстрым до первого года плодоношения, т. е. до 6-летнего возраста. С этого времени вегетативный рост снижался с возрастающей скоростью, а плодоношение увеличивалось. Ассимиляты отводились на рост плодов в основном из корней и главного ствола, а рост листьев и побегов снижался незначительно. Следовательно, как только деревья начинали плодоносить, сразу устанавливались и впоследствии усиливались строго конкурентные отношения между отдачей и потреблением. .

НАКОПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ В каждом вегетационном периоде накопление резервов питательных веществ необходимо для выживания многолетних растений тех мест, где зимы слишком холодны для фотосинтеза. Сказанное верно, в частности, в отношении лиственных деревьев, у которых поддержание жизни зимой и возобновление роста весной зависят от наличия питательных веществ, накопленных за предшествующий вегетационный период. Хотя главным запасным продуктом в древесных растениях является крахмал, но запасаются и другие вещества, в том числе жиры, азотистые соединения, сахароза, рафиноза, фруктозаны и гемицеллюлозы.

Баланс углеводов древесного растения можно выразить так:

Приход = углеводы, образовавшиеся при фотосинтезе.

Расход = углеводы, использованные на ассимиляцию и дыхание.

Сальдо = углеводы, накопленные-растением.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ. Запасные углеводы накапливаются преимущественно в клетках паренхимы. Гибель клеток сопровождается утилизацией или потерей запасов. Количество углеводов в разных частях древесных растений заметно различается. Наблюдаются также сезонные колебания количества и форм углеводов. Имеются также различия в характере сезонных колебаний накопления углеводов между листопадными и вечнозелеными видами тропиков и умеренной зоны.

Необходимо различать общее содержание и концентрацию углеводов в разных частях растений. Распределение углеводов часто выражают в процентах от сухого веса различных тканей. Это может ввести в заблуждение, так как высокие концентрации углеводов часто наблюдаются в тканях, составляющих небольшую долю сухого веса всего растения. Например, в молодых и старых деревьях концентрация углеводов в корнях обычно выше, чем в надземных частях. Тем не менее у взрослых деревьев именно надземные части являются основными вместилищами углеводов, поскольку ствол, ветви и листья имеют больший сухой вес чем корни.

У изученных Марником (1933, 1942) яблонь концентрация углеводов в корнях была выше, чем в стволах, но тем не менее надземные части, которые приблизительно в три раза тяжелее корней, содержали больше углеводов. Расделение углеводов в надземных и подземных частях также является функцией возраста растений, поскольку отношение масс подземной и надземной частей с возрастом постепенно уменьшается. В однолетних яблонях запасы углеводов распределялись между подземными и надземными частями почти поровну.

В листьях концентрация углеводов обычно высокая, но они составляют относительно небольшую долю всех углеводов древесного растения. Хвоя сосны виргинской, исследованной Гептингом (1945), содержала 16,6% углеводов, что почти в 7 раз превышает их концентрацию в древесине ствола. Содержание углеводов (крахмал плюс сахара) в листьях яблони доходило до 9%, что намного больше величин, приводимых для других тканей. Общее содержание углеводов в листьях составляло лишь примерно 5% запасов углеводов всего дерева.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗАПАСНЫХ УГЛЕВОДОВ. Наиболее очевидно использование запасных углеводов для поддержания дыхания и роста в периоды, когда питательные вещества не поступают непосредственно от фотосинтеза. Вся метаболическая активность в ночное время зависит от питательных веществ, накопленных за день. У листопадных деревьев дыхание и другие процессы поддерживаются зимой благодаря использованию запасов питательных веществ. По исследованиям, у молодых яблонь менее четверти углеводного запаса использовалось весной на рост новых тканей, а большая часть оставшихся углеводов была использована на дыхание.

Запасные углеводы, помимо их роли в поддержании дыхания в ночное время и зимой, важны и в начале вегетационного периода, что подчеркивается фактом роста корней многих видов листопадных деревьев до распускания листьев. Образование поросли и корневых отпрысков также зависит от мобилизации углеводных запасов.

Клэрк и Лиминг (1953) обнаружили, что отрастание дуба после кольцевания происходило в первый и второй сезоны, пока не исчерпались запасы углеводов. У деревьев, окольцованных на более позднем этапе вегетационного периода, отрастание в следующем году замедлялось. По наблюдениям Тью (1970), продолжительность периода, в течение которого у осины образовывались корневые отпрыски, зависела от количества запасных углеводов. Шир и Засада (1973) нашли положительную корреляцию между массой корневых отпрысков осины и количеством запасных углеводов. Эти наблюдения показывают, что отрастание уменьшается по мере исчерпания запаса углеводов. С другой стороны, Венджер (1953) сообщил о втором минимуме отрастания у амбрового дерева в конце лета, когда содержание углеводов в корнях было относительно высоким. Он сделал вывод о том, что регуляторы роста играли более важную роль, чем запасы питательных веществ.

При рубке деревьев в начале лета, когда их листва только что распустилась и запасы углеводов малы, пневая поросль развивается слабо по сравнению с обильным отрастанием пней деревьев, срубленных в период покоя.

Вследствие отсутствия у лиственных деревьев умеренной зоны фотосинтезирующих листьев во время набухания почек и увеличения их сухого веса начальные этапы роста побегов зависят от углеводных запасов.

Случай особой важности запасных углеводов для роста побегов отметил Шимпер (1903), сообщавший, что почки тропического вида Brownia несколько дней разрастались со скоростью 2,6 см в день, в то время как листья оставались свернутыми и фотосинтеза не было. Следовательно, рост побегов поддерживался за счет запасов углеводов, передвигавшихся из других частей дерева. Другой пример значения запасов демонстрирует появление второй партии листвы из покоящихся почек у деревьев умеренной зоны весной, после гибели первой партии молодых листьев от заморозков.

Важность запасов для листопадных деревьев еще раз подчеркивают: во-первых, быстрое исчезновение запасных углеводов после распускания почек и развития побегов, и, во-вторых, мобилизация меченых радиоактивным углеродом запасов. Согласно подсчетам Хенсена (1971), от ½ до 2/3 углеводов, необходимых для роста цветков и побегов яблони в самом начале вегетационного периода, поступали скорее из запасов, чем от продуктов текущего фотосинтеза. Это относилось только к периоду появления 5−6 первых листьев, после которого рост плодов и побегов был связан с утилизацией непосредственных продуктов фотосинтеза.

В отличие от листопадных вечнозеленые деревья к началу ежегодного роста побегов уже располагают функционирующей фотосинтетической системой. Например, у сосен синтезированные старой хвоей углеводы используются уже на самых ранних этапах удлинения, побегов. Как и многие листопадные деревья, вечнозеленые не переносят потери кроны. Такие наблюдения привели к сомнениям относительно значения запасных углеводов для роста побегов у вечнозеленых. Однако имеются веские доказательства того, что запасные углеводы все-таки играют важную роль в росте вечнозеленых растений. Так, в рано начинающемся росте корней утилизируется значительная доля запасов углеводов. Кроме того, накопление и использование запасов — важная особенность роста надземных тканей.

Часть ассимилятов, образующихся в вечнозеленых деревьях умеренной зоны в конце сезона, сохраняется и используется на рост в следующем вегетационном сезоне. Весной запасенные в ветвях углеводы использовались на рост побегов. Использование запасов на рост побегов у голосеменных подтверждают наблюдения за быстрым исчезновением углеводов из ветвей при развитии побегов.

Например, от апреля до начала июня, когда новые побеги дугласии бурно развивались, количество углеводов в однолетних побегах быстро уменьшалось. Концентрация и количество углеводов в новых, развивающихся побегах увеличивались от раскрытия почек до середины июня. У молодых растений тиса большая часть углеводов, использованных на рост побегов, хранилась до утилизации в старых листьях.

СЕЗОННАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕВОДОВ Древесные растения накапливают запасы углеводов в периоды их избыточного образования, а затем расходуют их, когда скорость утилизации превышает скорость новообразования. В частности, во время наиболее быстрого роста запасные углеводы исчезают из ветвей, стволов и корней в порядке, зависящем от видовых особенностей роста. Сезонные циклы содержания углеводов наиболее выражены у многих листопадных деревьев умеренной зоны. Общее содержание углеводов в стволах и ветвях достигает максимума осенью, незадолго до начала листопада. В конце зимы оно начинает уменьшаться и быстро уменьшается ранней весной, когда углеводы используются на усиленное дыхание и рост новых тканей.

У многих видов обнаружены два сезонных максимума содержания крахмала: весной и в конце лета или начале осени. Вслед за весенним максимумом содержание крахмала падает в результате утилизации резервов на рост побегов и камбия. Содержание крахмала зимой снижается вследствие его превращения при низких температурах в сахарозу.

Годичные циклы углеводов у видов с периодическим ростом характеризуются исчезновением углеводов с каждой вспышкой роста, после чего новые углеводы занимают их место. Годичные циклы углеводов у вечнозеленых деревьев отличаются от таковых у листопадных деревьев. Вечнозеленые виды накапливают углеводы зимой намного позже. Сезонные колебания запасов углеводов у них намного меньше, чем у листопадных деревьев.

Так, в ветвях каштана калифорнийского, у которого листва опадает при засухе, содержание углеводов в ветвях в течение года варьировало гораздо больше, чем у вечнозеленого дуба траволистного. У каштана калифорнийского осенью, в период образования плодов, стебли были без листьев, а содержание углеводов снижалось с 17 до 10%. Когда в феврале развивались новые листья, запасы углеводов расходовались еще быстрее, пока не уменьшались до самого низкого в сезоне уровня — 5%. В марте и апреле, когда деревья были полностью покрыты листвой, содержание углеводов в ветвях восстанавливалось до самых больших за год значений. По сравнению с этим содержание углеводов в облиственных стеблях дуба траволистного было постоянным, варьируя приблизительно от 3,5 до 5%.

Даже у деревьев, растущих в тропическом климате, отмечаются годичные циклы содержания углеводов, хотя в общем диапазон этих циклов ограничен по сравнению с такими же циклами у деревьев более холодных климатов. У периодически растущих тропических деревьев с каждым усилением роста наблюдается некоторое истощение углеводов.

ОСЕННЯЯ ОКРАСКА Антоциановые пигменты, вызывающие розовую, красную и пурпурную осеннюю окраску листьев, связаны с углеводами и накопление углеводов способствует их образованию. Антоцианы — это гликозиды, возникающие при соединении различных сахаров с циклическими соединениями, называемыми антоцианидинами. Антоцианы растворимы в воде и обычно встречаются в клеточном соке. В кислых растворах они имеют красный цвет, а с увеличением рН могут становиться фиолетово-синими. Количество антоциановых пигментов зависит прежде всего от наличия определенных наследственных факторов их образования, но окружающая среда также оказывает влияние.

С понижением температуры осенью листья перестают образовывать хлорофилл. В это время некотрые виды, содержащие много углеводов и обладающие наследственной способностью, начинают образовывать в листьях антоцианы. После прекращения синтеза хлорофилла имеющийся хлорофилл начинает разрушаться, и только что образовавшиеся антоцианы становятся заметными. У деревьев, не образующих антоциановых пигментов, осенний распад хлорофилла обнаруживает относительно более стабильные желто-оранжевые каротины и ксантофиллы, что придает листьям светло-желтую окраску, или же примесь красного антоциана в желтом каротине, что дает ярко-оранжевый цвет (как у некоторых видов клена). У других видов хлорофилл и каротиноиды распадаются одновременно, и синтезируются новые каротиноиды. Так путем разрушения зеленых пигментов, выявления желтых, образования красных пигментов или всеми тремя способами сразу листья могут приобретать различные оттенки желтого, оранжевого, малинового, пурпурного и красного цветов.

У таких деревьев, как ольха и белая акация, изменения окраски выражены слабо. В противоположность им, листья большой группы растений, включающей орех черный, катальпу, вяз, карию, липу и платан становятся ржаво-зелеными и желтыми. Окраска листьев тополей, гледичии трехколючковой, гинкго, бука и большинства видов березы изменяется в различные оттенки желтого цвета. Но, несомненно, наибольшее впечатление оставляют красные тона клена красного и сахарного, сассафраса лекарственного, сумаха, дуба белого и американского шарлахового, ирги и бересклета крылатого — растений, образующих большие количества антоциановых пигментов. Разные виды и экземпляры клена демонстрируют постепенный переход окраски от желтой до темно-красной.

Деревья одного и того же вида, растущие вместе, часто сильно различаются по окраске благодаря индивидуальным различиям в количестве растворимых углеводов. Некоторые окрашиваются позже других. Дубы окаршиваются поздней осенью, обычно после того, как наиболее выраженная окраска кленов успевает поблекнуть. Желто-коричневая окраска бука и некоторых видов дуба вызывается присутствием в листьях одновременно и желтых каротиноидов и танинов.

Различия в скорости изменения осенней окраски у разных видов свидетельствуют о глубоких различиях интенсивности распада хлорофилла. По сообщению Вицковского (1958), в то время как у одного из видов магнолии наблюдалось быстрое разрушение хлорофилла (за 35 дней), у шелковицы белой распад происходил медленно (более 60 дней). Перед опадением листья явора и бука теряли весь хлорофилл, тогда как листья сирени только 40%. Вольф (1956) показал широкое варьирование содержания хлорофилла в листьях и скорости его распада осенью. У многих видов хлорофилл, а разрушался быстрее хлорофилла b.

Гудвин (1958) проследил изменения содержания хлорофилла и каротиноидных пигментов с июня по ноябрь в сливе черной, дубе черешчатом и яворе. У дуба и явора содержание хлорофилла и каротиноидов уменьшалось почти до нуля. У дуба они расходовались одновременно, тогда как у явора падение содержания хлорофилла предшествовало снижению содержания каротиноидов. У сливы каротиноиды первыми проявляли тенденцию к уменьшению, но содержание их и хлорофилла снижалось только наполовину. По другим данным, при изменении окраски листьям клена образовывался каротиноидный пигмент, отличавшийся от имевшихся летом каротиноидов, а общее содержание каротиноидов уменьшалось.

Любой фактор, влияющий на синтез углеводов или на превращение нерастворимых углеводов в растворимые, способствует образованию антоциана и появлению ярких осенних окрасок. К наиболее важным факторам окружающей среды, определяющим осеннюю окраску, относятся температура, свет и водоснабжение. Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана. Ранние суровые морозы делают красные осенние цвета менее яркими, чем они были бы без них. Яркий свет также способствует появлению красной окраски, так как антоциановые пигменты обычно образуются в листьях, находящихся на свету. Если во время образования красных пигментов один лист был накрыт другим, в нижнем листе красный пигмент обычно не образуется. Снабжение водой также влияет на образование антоцианов: засуха способствует появлению ярко-красной окраски. Дождливые дни с недостатком света незадолго до периода наивысшего развития окраски существенно уменьшают яркость красок листопада. Следовательно, самые лучшие осенние цвета наблюдаются при ясной, сухой и прохладной (но не морозной) погоде.

это ещё не конец…

ЛИПИДЫ, ТЕРПЕНЫ И.

РОДСТВЕННЫЕ ИМ ВЕЩЕСТВА.

Рассматриваемые в этой главе соединения составляют разнородную группу, имеющую мало общего, за исключением их плохой растворимости в воде и хорошей растворимости в органических растворителях (ацетоне, бензоле и эфире). Сюда входят простые липиды, кутин, суберин, воски и соединения различных веществ с глицеридами (например, фосфолипиды и гликолипиды), Другую большую группу соединений составляют изопреноиды, или терпеноиды — производные изопрена. Эта группа включает эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

Липиды — важные компоненты протоплазмы, особенно протоплазматических мембран. В виде кутана, воска и суберина они образуют защитные покровы на внешней поверхности листьев, плодов и стеблей. В некоторых тканях встречаются внутренние отложения кутина или близких к нему липидов. Липиды также играют важную роль как форма запасания питательных веществ особенно в семенах и плодах, а некоторые имеют большую практическую ценность, например, пальмовое, оливковое и тунговое масла. Так называемые эфирные масла, экстрагируемые из многих деревьев, используются в качестве ароматизирующих веществ. Терпены, добываемые из сосен, важны как источник технической канифоли и скипидара. Латекс из которого, изготавливается натуральный каучук, получают в основном из Hevea brasiliensis, а изомер каучука — гуттаперчу — из Palaquium gutta и других деревьев.

ВОСКИ, КУТИН И СУБЕРИН.

КУТИКУЛА. Внешняя поверхность травянистых стеблей, листьев, плодов и даже цветочных лепестков обычно покрыта относительно непроницаемым для воды слоем, кутикулой. Кутикула состоит из воска и кутана и прикреплена к клеткам эпидермы слоем пектина. Типичная кутикула на затененных растениях тонкая и намного толще на деревьях, находящихся на ярком свету. Утверждают, что между различными видами и сортами растений существуют генетические различия в строении кутикулы. Помимо роли в уменьшении потерь воды, по мнению некоторых исследователей, кутин служит преградой для вторжения патогенных организмов, хотя другие в этом сомневаются.

Шёнхер (1976) изучал проницаемость для воды слоев кутина, снятых с листьев цитрусовых, груши и чешуи лука. Он не обнаружил больших различий в проницаемости целого эпидермиса и эпидермиса со снятым с него слоем кутикулы.

ВОСКИ. Это эфиры одноатомных спиртов с длинной цепью и жирных кислот с более длинной цепью, чем у кислот в простых липидах, т. е. с углеводородной цепью, состоящей более чем из 20 атомов углерода. Воски содержат также алканы с нечетным числом атомов углерода, в основном спирты, и свободные жирные кислоты с очень длинной цепью. Обнаружено, что в яблоках и листьях некоторых деревьев синтез воска происходит в клетках эпидермы. Этот процесс должен протекать обязательно поблизости от места отложения ввиду трудности транспортировки такого нерастворимого вещества. По всей вероятности, воски синтезируются в клетках эпидермы в виде капель, проходят через клеточную оболочку по до сих пор не обнаруженным каналам и образуют слои на внешней поверхности. Часть воска выдавливается через слой кутина с воском, образуя отложения воска в виде пластинок и палочек на кутикуле — «пушок », характерный для поверхности некоторых листьев и плодов. Воск, очевидно, накапливается на внешних поверхностях растений, в противоположность суберину, накапливающемуся в клеточных оболочках, и кутину, который иногда накапливается как на внутренних, так и на внешних поверхностях. Исключение составляет накопление жидкого воска в семенах Simmondsia chinensis. Количество воска на поверхности листьев в зависимости от вида и условий окружающей среды значительно различается: от следов до 15% сухого веса листьев. Воск, распределяясь неравномерными массами, затрудняет смачивание поверхности листьев. Вследствие этого при опрыскивании для полного покрытия всей поверхности необходимо добавлять смачивающий агент.

Некоторые воски имеют важное промышленное значение. Среди самых известных — карнаубский воск, добываемый из листьев пальмы коперниция восконосная (Copernicia cerifera), растущей в Бразилии. Он содержит около 80% простых алкиловых эфиров жирных кислот с длинной цепью и 10% свободных одноатомных спиртов. Пальмовый воск встречается в виде слоев толщиной 2−3 см на стволе андийской восковой пальмы (Ceroxylon andicola), около одной трети его составляет настоящий воск, остальное — смола. Другие технические пальмовые воски получают из Attalea excelsa и из высушенных листьев Raphia pedunculata. Воск дают также растущий в Тасмании Eucalyptus gunni, var. acervula и листья белого санталового дерева (Santalum album). Листья Myrica carolinensis дают ароматный воск, используемый для изготовления свечей. Интересен жидкий воск, который можно экстрагировать из пустынного кустарника симмондзии — этот воск может служить заменителем спермацетового масла.

ИЗОПРЕНОИДЫ, ИЛИ ТЕРПЕНОИДЫ Вещества этой группы интересны с точки зрения биохимии и экономики. Это углеводороды, построенные из разного числа изопреновых единиц. К ним относятся: эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

ЭФИРНЫЕ МАСЛА. Эти масла представляют собой ациклические или циклические соединения, разнообразные свойства которых определяются природой связанных с ними химических групп. Эфирные масла — источник большинства запахов цветов, плодов и древесины многих растений. Наиболее часто они встречаются в видах семейств Pinaceae, Umbelliferae, Myrtaceae, Lauraceae, Rutaceae, Labiatae и Compositae. Содержать эфирные масла могут все органы растений, в том числе кора, древесина и листья. Часто эфирные масла образуются в группах железистых клеток или в железистых волосках цветков, листьев и стеблей. Иногда они выделяются в специализированные вместилища (ходы) листьев и стеблей. Эфирные масла не выполняют насколько известно, каких-либо существенных функций в метаболизме растений, хотя они могут быть полезными для привлечения насекомых-опылителей и для отпугивания вредителей. Многие из них летучи и испаряются, особенно в теплые дни, распространяя запахи, характерные для различных цветов и хвойных лесов.

Много летучих веществ выделяется из засыхающей растительности, которая служит источником запаха свежескошенной травы, сена и запаха опавших осенних листьев.

В промышленности эфирные масла экстрагируются в небольшом объеме путем перегонки с водяным паром из хвои сосны, туи западной, ели черной, пихты бальзамической и тсуги канадской, древесины кедра, коры березы граболистной, из корней и почек сассафраса лекарственного. Самое важное эфирное масло, добываемое из деревьев, — скипидар. Приятные запахи хвои объясняются присутствием в ней борнеола и борниловых эфиров. Большие количества эфирных масел в листьях некоторых кустарников делают их очень горючими и намного увеличивают скорость, с которой распространяется огонь.

СМОЛЫ. Это разнородная смесь смоляных кислот, жирных кислот, эфиров этих кислот, стеролов, спиртов, восков и резенов. Хвойные и лиственные деревья синтезируют смолы, но у хвойных их обычно намного больше. Как сообщали Уайз и Джейн (1952), выход смолы у хвойных деревьев составляет от 0,8 до 25% по сравнению с 0,7−3% у лиственных деревьев. Большую часть используемой в промышленности смолы получают из деревьев семейств Pinaceae, Leguminosae и Dipterocarpaceae. Копалы — это известные твердостью и высокой точкой плавления смолы, экстрагируемые из деревьев семейства Leguminosae. Деревья семейства Dipterocarpaceae образуют смолу о торговым названием даммар. Другую важную для промышленности смолу, каури, получают из дерева агатис (Agathis australis), растущего в Новой Зеландии. Балтийский янтарь — это ископаемая смола видов сосен, произраставших 40−50 млн. лет назад.

Большая часть смол выделяется в специальные ходы или каналы (смоляные ходы) окружающим их слоем паренхимных клеток. Часто каналы сильно разветвлены, так что при прокалывании или надрезании одного из ответвлений смолы начинают перетекать к поврежденному участку издалека. Смолы иногда обнаруживаются внутри клеток и в клеточных оболочках. В качестве запасных питательных веществ они не используются, их роль в метаболизме древесных растений не известна.

Хэглунд (1951) разделил смолы на физиологические и патологические. Первые встречаются внутри древесных тканей в норме, вторые образуются в результате повреждения коры или древесины. Бюсген и Мюнх (1931) подчеркивают защитную природу смол, указав на тот факт, что смолистая древесина сосны более устойчива к гниению, чем древесина ели, содержащая мало смолы. Присутствие смолы замедляет развитие грибов, вызывающих гниение, о чем свидетельствует долговечность пней и сучьев сосны и смолистого ядра сосновой древесины.

Роль смол в устойчивости хвойных деревьев к нападениям короедов была предметом серьезной дискуссии. Обильный ток смолы, часто сопровождающий деятельность точильщиков, иногда оказывается для них смертельным и предотвращает дальнейшие нападения. Иногда же он привлекает других насекомых. Утверждалось, что специфичность паразитов в отношении сосен связана с типом вырабатываемой смолы. Согласно Каллхэму и Смиту (1966) каждый вид точильщиков устойчив к терпенам, образуемым его хозяином, но не выносит тех, которые образуются другими видами. Есть также некоторые доказательства образования терпенов хвойными деревьями в ответ на грибную инфекцию, а также терпенов, отпугивающих или угнетающих короедов. По данным ряда исследователей, при уменьшении выделения смолы вследствие воздействия окружающей среды (например, водного стресса) сосны становятся гораздо более восприимчивыми к нападению короедов. Роль терпенов и других растительных продуктов как защитных агентов заслуживает дальнейшего изучения.

Чрезмерное истечение смолы может происходить при ранениях или при заражении грибами. Такое истечение характерно для стволов хвойных деревьев, пораженных серянкой сосны веймутовой, раком лиственницы и красной кольцевой гнилью ели. Резко выраженное истечение может наблюдаться у корневых шеек сосны при армилляриеллезной гнили, вызванной Armillaria mellea.

ЖИВИЦА. Это наиболее важная в промышленном отношении смола, добываемая из различных сосен. Термин живица означает вязкую жидкость, которую выделяют клетки, окаймляющие смоляные ходы хвойных деревьев. Она состоит примерно из 66% смоляных кислот, 25% скипидара (эфирного масла), 7% нелетучих нейтральных веществ и 2% воды. Живицу дают паренхимные ткани корней, листьев, древесины и внутренней коры. Она образуется в живых так называемых эпителиальных клетках, которые делятся, формируя смоляные каналы или ходы, особенно активные во внешней части заболони. При надрезе древесного ствола смоляные ходы обнажаются и живица начинает сочиться из них. В промышленных масштабах живицу добывают из сосен подсочкой или разрезом коры с обнажением поверхности заболони. Количество и продолжительность вытекания смолы можно увеличить опрыскиванием раневой поверхности серной кислотой. Выход живицы варьирует не только по видам, но также и у разных деревьев одного и того же вида. Отмечено, что интенсивность истечения у надрезанной сосны Эллиота зависит от количества и размеров смоляных ходов, давления смолы и вязкости эксудата. Давление смолы подвержено суточным колебаниям: самое высокое давление наблюдается на рассвете, а наименьшее-в послеполуденные часы, когда содержание воды в стволе минимально. По некоторым сообщениям, суточные колебания давления, под которым «вытекает живица у сосны ладанной, связаны с влажностью почвы и атмосферы.

Живица откладывается в заболони, образуя пропитанную смолой древесину (просмоленную древесину) — важный источник используемых материалов, таких, как канифоль и скипидар. Большая часть этих веществ добывается перегонкой с паром смолистой древесины срубленных деревьев или подсочкой живых деревьев. Если у молодых деревьев удается вызвать образование достаточного количества просмоленной древесины, то эти деревья можно рубить при достижении ими размеров, пригодных для получения балансовой древесины, и экстрагировать из нее смолы, а щепу использовать как древесную массу.

После удаления перегонкой из живицы летучего скипидара остается твердая смола различного цвета — от янтарного до почти черного, именуемая канифолью. Ее основной компонент — абиетиновая кислота. Коммерческое значение имеют канадский бальзам, добываемый из пихты бальзамической, и орегонский бальзам из дугласии. Первый из них выделяется в смоляные ходы, образованные отделением клеток коры, и встречается в виде маленьких пузырьков под корой. Второй содержится в полостях, образованных под действием ветра. Венецианский терпентин, используемый в живописи, добывается из лиственницы европейской.

КАРОТИНОИДЫ. Единственными природными тетратерпенами являются каротиноиды. Каротины — это группа углеводородов, в которую входят встречающиеся во всех органах растений красные, оранжевые и желтые пигменты. Они участвуют в поглощении света и, вероятно, защищают хлорофилл от фотоокисления. Ксантофиллы — желтые или коричневые пигменты, встречающиеся в листьях и водорослях.

КАУЧУК. Это политерпен, состоящий из соединенных линейно 500−5000 изопреновых единиц. В латексе каучук находится в форме более или менее сферических глобул с диаметром 5−6 Мкм. Каучук образуют около 2000 видов растений, в том числе травы, кустарники, деревья и лианы. Он синтезируется только двудольными покрытосеменными растениями и не образуется у однодольных, голосеменных или низших растений. Особенно широко представлены каучуконосные виды в семействах Euphorbiaceae, Могасеае, Аросупасеае, Asclepiadaceae и Compositae. Большинство древесных каучуконосов произрастает в тропиках. Единственное древесное растение умеренной зоны, образующее достаточно каучука для промышленного получения, — гваюла (Parthenium argentatum). Основной источник натурального каучука — тропическое дерево Hevea brasilierisis из семейства Euphorbiaceae. Транс-изомер каучука — гуттаперчу — добывают в основном из гуттаперчевого дерева (Palaquium gutta), принадлежащего к семейству Sapotaceae.

Иногда каучук находится в паренхимных клетках, например, у гваюлы, у которой для его получения надо срезать верхушку растения. Но чаще он присутствует в виде глобул, взвешенных в латексе — сложной жидкой системе, содержащей множество растворенных или суспендированных веществ. Среди них: производные терпенов, сахара, крахмальные зерна, органические кислоты, стеролы и ферменты. Точный состав сильно различается у разных видов и даже у отдельных растений одного и того же вида. Крахмальные зерна встречаются в латексе молочая, но их нет в гевее. В латексе фикуса много белка, в латексе мака снотворного много алкалоидов опиума. Из латекса дынного дерева получают фермент папаин. Сырье для изготовления жевательной резинки добывают из латекса тропического дерева Achras zapota, растущего в Мексике, Центральной Америке и Венесуэле.

Каучук обнаруживается в млечном соке не всех растений, а если присутствует, то обычно в очень низких концентрациях. Только у немногих видов каучук содержится в экономически выгодных для добычи количествах, особенноу гевеи, где на его долю приходится 20−60% латекса в пересчете на сухой вес, и у гваюлы, где иногда его содержание превышает 10% сухого веса растения. Ни латекс, ни каучук не используются растениями в качестве запасных питательных веществ. Латекс редко образуется в паренхимных клетках (как у гваюлы), но синтезируется в млечных сосудах — каналах, образованных удлинением одиночных клеток или объединением многих специализированных клеток в сложные системы. У древесных растений (например, у гевеи) млечники находятся в коре в виде вертикальных трубок длиной до нескольких метров.

Каучуконосные деревья обычно надрезают, делая в коре спиральный желобок длиной до половины или более окружности ствола под углом 25−30° к поверхности земли. Млечный сок стекает из вскрытых млечников и собирается в нижней части надреза. Сначала ток происходит благодаря упругому сокращению млечников, но затем осмотическое передвижение воды в млечники уменьшает вязкость и концентрацию каучука в латексе. Через несколько часов ток прекращается, так как на воздухе латекс коагулирует, и регулярно через день тонкий слой удаляют с нижней части надреза, вызывая возобновление тока. Ранение стимулирует метаболическую активность флоэмы, и потерянные при истечении млечного сока рибосомы, митохондрии, ферменты и частицы каучука быстро регенерируются. На стволах гевеи подсочку делают не глубоко, чтобы не повредить камбий, поэтому в течение нескольких лет кора регенерируется и процесс можно повторять снова.

Давление и интенсивность вытекания латекса зависят, по крайней мере частично, от внутреннего водного баланса и мощности дерева, потому что варьируют по сезонам, времени дня и в связи с условиями обитания. Между деревьями имеются также генетически обусловленные различия. Иногда стебли с высокой потенциальной способностью к образованию каучука прививают на корневые подвои, устойчивые к болезням. Ток млечного сока обычно сильнее утром, чем днем. Он уменьшается и в сухую погоду.

ФУНКЦИИ ВЕЩЕСТВ ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В РАСТЕНИЯХ Считают, что группа терпенов, или изопреноидов, состоит из более разнообразных соединений, чем любая другая группа веществ растительного происхождения, хотя алкалоиды, видимо, почти так же разнообразны. Каротиноиды, абсцизовая и гибберелловая кислоты выполняют важные физиологические функции в растениях, а некоторые эфирные масла и компоненты живицы, по-видимому, отпугивают вредителей или привлекают опылителей. О функциях многих из синтезируемых растениями соединений, особенно терпенов и алкалоидов, известно мало. Иногда утверждают, что все соединения, входящие в состав организма, должны иметь свои функции. Однако представляется неправдоподобным, чтобы все аспекты метаболизма растений имели одинаковое значение в процессе естественного отбора. Более вероятно, что многие из этих веществ являются просто продуктами синтетических процессов, которые случайно возникли у древних предков и сохранились лишь потому, что не оказывали настолько отрицательного влияния на выживание, чтобы быть удаленными естественным отбором. С другой стороны, большое внимание уделялось возможным защитным функциям фенольных и других соединений против патогенных организмов и насекомых-вредителей.

Небольшая доля питательных веществ, превращающаяся у дикорастущих растений в каучук, не снижает их конкурентоспособности, так что синтез каучука сохранился, даже несмотря на то, что он представляется бесполезным для образующего его растения. Человек недавно выделил каучуконосы из условий естественной конкуренции и вывел формы, которые превращают питательные вещества в каучук, по-видимому, за счет вегетативного роста. Маловероятно, что такие растения смогли бы выдержать конкуренцию в природных условиях.

Делались попытки использовать жирные кислоты, эфирные масла и терпены в качестве признака для классификации растений. Жирные кислоты в этом отношении бесполезны, поскольку одни и те же встречаются в семенах неродственных друг другу растений, и к тому же существуют генетические различия в составе жирных кислот внутри родов и даже между отдельными особями одного и того же вида.

МЕТАБОЛИЗМ АЗОТА И АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ.

Содержащие азот соединения составляют лишь небольшую часть общей сухой массы древесных растений, но физиологически они чрезвычайно важны. Содержание азота в листве яблони и сосны достигает 1−1,2% сухого веса, тогда как в древесине оно намного меньше. Низкая концентрация соединений азота контрастирует с содержанием целлюлозы, которая является структурным компонентом клеточных оболочек и составляет свыше половины сухого вещества древесных растений, но физиологически и биохимически она неактивна. В живых клетках, где азотсодержащие соединения играют существенную роль в биохимических и физиологических процессах, их содержание относительно невелико. Первое место по значению среди, этих веществ занимают белки, образующие структуру протоплазмы, и ферменты, катализирующие биохимические процессы в растениях. Большие количества белка накапливаются также в семенах некоторых растений. Много азота входит в состав таких веществ, как амиды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и другие азотистые основания, гормоны, витамины и алкалоиды. Большинство этих веществ имеет огромное физиологическое значение, но алкалоиды, хотя и хозяйственно важные вещества, являются, по-видимому, просто побочными продуктами метаболизма, в лучшем случае предоставляющими растению некоторую защиту от нападения вредителей.

Азот необходим на всех этапах роста — от проростков до взрослых деревьев. Недостаток его является лимитирующим рост фактором, наиболее распространенным после водного дефицита. Наибольшее количество азота требуется для образования белков, используемых при формировании протоплазмы новых клеток. Азот используется на синтез хлорофилла и цитохромов. Значительная часть азота листьев находится в ферментах хлоропластов и митохондрий. Один из наиболее общих признаков дефицита азота — бледная или пятнистая окраска листьев в результате недостаточного синтеза хлорофилла. Недостаток хлорофилла снижает интенсивность фотосинтеза и тем самым косвенно уменьшает рост.

Потребность в азоте тесно связана со скоростью роста. Деревья, у которых большая часть годового прироста происходит в начале вегетационного периода, используют в это время много азота. Об источнике этого азота данных мало, но ясно, что большая его часть должна поступать из запасов дерева, так как типичная лесная почва бедна доступными формами азота, в результате чего поглощение его должно быть медленным. Садоводы обычно подкармливают плодовые деревья соединениями азота, чтобы обеспечить достаточное снабжение в этот критический период роста. Большинство лесов в определенной степени страдает от недостатка азота. В связи с этим лесоводы считают целесообразным применение удобрений, по крайней мере, при некоторых условиях. Однако дефицит азота — менее серьезная проблема для деревьев с их длинным вегетационным периодом (в течение которого длительное время может происходить поглощение веществ из почвы) по сравнению с полевыми культурами, которые в основном растут и нуждаются в азоте в течение нескольких недель. Азот в растениях очень мобилен, он обычно передвигается из неактивных тканей в активные, что делает дефицит его не таким очевидным по сравнению с менее мобильными элементами.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА Колебаниям содержания азота в различных частях древесных растений ввиду физиологической важности его посвящено множество работ. Количество имеющегося азота варьирует в разных тканях, с возрастом или по стадиям роста и временам года. Большая часть азота находится в протоплазме в связанном виде, в составе физиологически активных веществ. Поэтому самые высокие концентрации азота обнаруживаются в тканях, состоящих в основном из физиологически активных клеток: листьях, камбии, кончиках корней и стеблей.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота и других компонентов в листьях и тканях древесины многолетних растений вызывают большой интерес, поскольку эти части доставляют материал, необходимый для образования побегов весной. Интересно также выяснить, когда эти материалы накапливаются, так как такая информация может указать наилучшее время для внесения удобрений и помочь определить глубину повреждений, наносимых потерей листьев в результате нападения насекомых, развития патогенных организмов или из-за бурь. Изучению накопления азота и других минеральных веществ посвящены многочисленные работы (выполненные в основном на фруктовых деревьях и в лесных насаждениях).

У листопадных и вечнозеленых деревьев концентрация азота в тканях древесины имеет тенденцию к увеличению осенью и зимой, уменьшению с началом роста и затем снова к увеличению при замедлении и остановке роста. Тромп (1970) резюмировал данные по сезонным изменениям содержания азота в древесине и коре молодых неплодоносящих хорошо удобренных яблонь. Содержание всех форм азота было высоким в течение зимы, уменьшалось весной и оставалось низким до прекращения роста. Осенью снова наблюдалось накопление, достигавшее максимума в декабре-январе. Возможно, накопление азота начинается раньше, но при расчете на процентной основе оно незаметно из-за увеличения содержания сухого вещества, наблюдающегося в течение вегетационного периода. Содержание азота в древесине и коре снижается весной в результате его передвижения в развивающиеся почки и новые побеги. Для яблонь, персиков и винограда показано, что азот, запасенный в коре и древесине, легче утилизируется при росте, чем вводимый извне. Такая точка зрения основана на наблюдениях, согласно которым с началом роста из запасающих тканей удобренных деревьев уходит почти столько же азота, сколько и из неудобренных. Леви и Ковлинг (1968) обнаружили, что по мере развития листьев заметно уменьшается содержание азота в заболони дуба серповидного. Аналогично каждое усиление роста апельсиновых деревьев приводит к уменьшению содержания азота в прилегающих одревесневших тканях. Вероятно, основным источником азота является флоэма, так как в древесине содержание азота изменяется меньше, чем в коре.

ОСЕННЕЕ ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ИЗ ЛИСТЬЕВ. Как уже отмечалось, в листьях может находиться свыше 40% общего содержания азота в деревьях. К счастью для растения, значительная часть азота и других компонентов возвращается в побеги и ветви перед опадением листьев. Это передвижение имеет важное значение, так как в противном случае большая доля азота растений терялась бы, по крайней мере, на время, при листопаде. Оланд (1963) тщательно исследовал изменения содержания основных компонентов в ходе старения и опадения листьев 12-летних яблонь в Норвегии. По его подсчетам, в течение 3−4 недель старения сухое вещество уменьшилось до 16%, азота до 52%, фосфора до 27%, калия до 36%. Содержание магния за этот период не изменялось, а содержание кальция увеличивалось на 18%. Потери путем вымывания за время опыта считались незначительными. Большая часть материалов передвигалась в структурные элементы многолетней древесины яблонь.

По данным некоторых исследователей, осенний отток азота из листьев наблюдается у многих других видов листопадных деревьев, в том числе у бука, вяза, конского каштана, вишни, груши, сливы и тиса. Отток из листьев колеблется в пределах от одной до двух третей содержания в них азота. Однако при некоторых измерениях не учитывались потери путем вымывания в то время, когда листья еще находились на деревьях. Для получения удовлетворительных данных необходимо измерять одновременно и прирост содержания азота в одревесневших частях растений и потери их из листьев, но это очень трудно осуществить. В противоположность данным по листопадным видам, Камерон и Апплеман (1933) сообщали, что содержание азота в листьях апельсиновых деревьев перед их опадением не снижалось. Для хвойных деревьев пока накоплено мало данных, кроме факта уменьшения концентрации азота с возрастом.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота, связанные с возрастом, накладываются на сезонные изменения, особенно в листьях листопадных деревьев. Например, по мере старения листьев возрастает доля материала клеточных стенок, что вызывает кажущееся снижение содержания азота и других компонентов, когда результаты выражают в процентах от сухого веса. Как сообщил Мадгвик (1970), содержание азота в хвое сосны виргинской уменьшалось с 1,2% в однолетней хвое до 1% в трехлетней, но часть этого уменьшения была вызвана увеличением сухого веса. Другие исследователи считают, что 30−50% азота сосновой хвои возвращается в дерево перед ее опадением, но авторы не указали, как рассчитывались результаты их работы. Большая часть азота у дубов Гэмбела и Кел-лога в Калифорнии передвигается в листьях в начале их развития, затем растяжение листа продолжается, в результате содержание азота в пересчете на единицу площади листа в течение лета постепенно падает.

Осенью, по мере старения листьев, содержание азота резко уменьшается, поскольку азотистые соединения перед опадением листьев передвигаются обратно в древесину.

Уменьшение содержания азота с возрастом деревьев особенно заметно в одревесневших частях. По концентрации азота в новых побегах, листьях или плодах яблонь разного возраста различия невелики, но в древесине концентрация азота у более старых деревьев уменьшается. У сосны ладанной в одревесневших частях концентрация азота уменьшается с возрастом, но в листве текущего года более старых деревьев она остается высокой. Таким образом, у хвойных и лиственных деревьев тенденция, видимо, одинакова. Ранее указывалось, что заболонь содержит больше азота, чем ядро, и что самую высокую концентрацию азота имеет самая молодая заболонь. Это объясняется, вероятно, тем, что в молодой заболони больше всего живых паренхимных клеток. Следовательно, азот покидает стареющие клетки и концентрация азота в старых тканях обычно ниже, чем в молодых.

ОСНОВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА К наиболее важным соединениям, в которых содержится азот, относятся: аминокислоты, амиды, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и нуклеозиды, белки и алкалоиды. Большая часть наших знаний о метаболизме азота вытекает из исследований, проведенных на микроорганизмах. С белками растений часто трудно работать, так как при размельчении растительной ткани освобождаются оксидазы и протеолитические ферменты, и, кроме того, белки нередко осаждаются таннинами, которыми богаты некоторые растения.

АМИНОКИСЛОТЫ. Эти соединения являются основными «кирпичиками », из которых строятся белки протоплазмы. Обычными компонентами растительных белков считаются около 20 аминокислот, и все они, по-видимому, встречаются в древесных растениях.

Восстановление нитратов. Нитраты — самый обычный источник азота для растений, а восстановление нитратов является важным этапом метаболизма азота. Нитраты легко поглощаются деревьями и обычно быстро восстанавливаются, хотя при плохом снабжении углеводами и низком уровне метаболической активности они могут накапливаться. Принято считать, что у хорошо удобренных растений полевых культур восстановление нитратов происходит главным образом в листьях, куда нитраты передвигаются из корней с ксилемным соком.

АЛКАЛОИДЫ. Они составляют большую и сложную группу циклических соединений, содержащих азот. Уже выделено около 2000 различных соединений этой группы, некоторые из которых представляют интерес для фармакологии, например морфин, стрихнин, атропин, колхицин, эфедрин, хинин и никотин. Наиболее часто они встречаются в травянистых растениях, некоторые обнаруживаются и в деревьях, в основном тропических видов.

Алкалоиды накапливаются в отдельных органах: листьях, коре или корнях. Например, никотин синтезируется в корнях табака, но 85% его находится в листьях. Алкалоиды хинного дерева добывают из коры. Иногда алкалоиды встречаются в древесине. Древесина некоторых видов из семейств Anacardiaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Leguminosae, Rutaceae, Rubiaceae содержит так много алкалоидов, что вызывает дерматиты. Среди алкалоидов, добываемых из деревьев, наиболее известны алкалоиды хинного дерева, используемые для борьбы с малярией. Они встречаются у растущих в Андах представителей родов Chinchona и Remijia семейства Rubiaceae.

Несмотря на широкое распространение алкалоидов в растениях, не обнаружена их существенная физиологическая роль. Возможно, что в некоторых случаях они препятствуют повреждению растений грибами, бактериями или насекомыми. Алкалоиды представляются побочными продуктами метаболизма азота, которые обычно не приносят ни вреда, ни пользы вырабатывающему их растению. Количество попадающего в них азота слишком мало для того, чтобы играть роль в естественном отборе.

ФИТОТОКСИНЫ И ПАТОГЕННОСТЬ. К наиболее экзотическим областям химии азота относятся изучение фитотоксинов и биохимия патогенеза. Ряд продуцируемых грибами фитотоксинов образуется из аминокислот. К тому же считается, что специфичность взаимоотношений хозяина и паразита в значительной степени зависит от азотистых соединений.

ПОТРЕБНОСТЬ В АЗОТЕ Почти треть всего азота, необходимого за год молодым деревьям, и около одной пятой годовой потребности более старых деревьев поступает в плоды и уносится при сборе урожая. По мере старения деревьев относительно меньше азота накапливается в плодах и большая доля от общего азота используется на рост корней и надземных частей. От 5 до 6% азота временно теряется вследствие сбрасывания весной цветков и молодых плодов, а 30−40% теряется при опадении листьев осенью.

По сообщениям, в годы обильного плодоношения у деревьев запасается мало азота, а уже имеющиеся запасы значительно или полностью истощаются. В результате уменьшается вегетативный рост и подавляется образование цветочных почек в течение данного и даже следующего года. Иногда для полного возвращения к норме требуется более года. Такие последствия обильного плодоношения напоминают его действие на содержание запасных углеводов (см. главу 7).

Подсчитано, что в Европе насаждения лиственных деревьев используют 30−60 кг азота на 1 га и возвращают около 80% с опавшими листьями. По расчетам Бакера (1950), вынос составлял 40−50 кг/га, из которых почти 80% возвращаются в землю с опавшими листьями. Однако по приведенным ранее в этой главе данным, у некоторых видов перед листопадом одна треть азота листьев передвигается обратно в ветви, и потери его с листьями намного меньше 80%.

По данным Швитцера с соавторами (1968), 20-летнее насаждение сосны ладанной содержит свыше 300 кг/га азота, а на образование новых тканей ежегодно использует около 70 кг/га. Из них 38 кг поступают из почвы, а остальное — из самого дерева, преимущественно из листьев. Общие потери азота в лесной подстилке (листья, побеги, ветви) составляют 30 кг/га за год. Эти потери, разумеется, временные, так как большая часть азота возвращается в деревья. Следовательно, необходимо лишь около 8 кг/га нового азота. Круговорот азота будет рассмотрен ниже, отметим, что много азота может поступать с осадками.

Борман с соавторами (1977) установили, что содержание азота в 55-летнем буковом, кленовом и березовом лесу в Новой Англии (северо-восток США) составляет 351 кг/га в надземной биомассе и 180 кг/га в подземной. На рост используется около 120 кг, из которых 1/3 извлекается из запасов в растительных тканях. Каждый год в систему поступает около 20 кг/га, из них 14 кг добавляется путем азотфиксации в почве, а 6 кг — с осадками. Эти леса теряют очень мало азота.

Эти данные показывают, что для роста деревьев нужно значительно меньше азота, чем для выращивания сельскохозяйственных культур. Кукуруза, например, поглощает свыше 175 кг/га азота за вегетационный период, люцерна может использовать более 200 кг/га. При этом большая часть должна поглощаться в течение короткого периода. Соя использует около 300 кг азота на 1 га, из которых приблизительно 25% фиксируется в корневых клубеньках. Плодовые деревья обычно имеют высокую потребность в азоте — 60−175 кг/га, в зависимости от числа и размеров деревьев. Лесные деревья получают большую часть нужного им азота благодаря разложению подстилки и атмосферной фиксации, но плодовые деревья необходимо удобрять.

Имеются свидетельства, что древесные породы различаются по потребности в азоте, так как некоторые виды встречаются только на плодородной почве, а другие могут расти и на бедной. Красный, белый и каштановый дубы, тополь осинообразный и клен красный наиболее выносливы в отношении низких концентраций азота. Кария голая, клен сахарный, бук и нисса лесная занимают промежуточное положение. Ясень американский, тюльпанное дерево и липа имеют высокую потребность в азоте. Сообщалось о значительном варьировании реакции представителей разных форм сосны ладанной на внесение азотного удобрения.

ИСТОЧНИКИ АЗОТА Деревья способны усваивать азот в форме нитратов, нитритов, солей аммония и органических соединений азота (таких, как мочевина). Независимо от исходной формы большая часть азота поглощается, вероятно, в виде нитрата или аммония. В корнях азот превращается в органические соединения, в основном в амиды и аминокислоты, которые затем передвигаются в побеги с пасокой (ксилемным соком). Ранние вегетационные опыты Адомса (1937) показали, что сосна ладанная может поглощать как нитратный, так и аммонийный азот, предпочитая при низких значениях рН нитратный, а при высоких — аммонийный азот. По некоторым данным, европейские породы хвойных деревьев поглощают большую часть необходимого им азота в виде аммиака, тогда как лиственные породы, особенно ясень, бук и дуб, получают его в основном в виде нитрата.

Основными источниками азота для лесных деревьев являются: связанный почвенными микроорганизмами, поступающий из атмосферы с дождем и снегом и освобождаемый благодаря разложению лесной подстилки. Выпускаемые промышленностью удобрения — наиболее важный источник азота для плодовых деревьев и декоративных кустарников. Удобрения начинают использовать и для лесных деревьев. Некоторая часть азота теряется, попадая в атмосферу в результате процессов аммонификации и денитрификации, а часть вымывается при сильных ливнях.

АЗОТФИКСАЦИЯ. Атмосфера приблизительно на 80% состоит из азота, но атмосферный азот весьма инертен. Этот потенциальный источник азота может использоваться деревьями только после соединения азота с другими элементами, т. е. после его фиксации. Фиксация азота микроорганизмами, а также во время атмосферных разрядов возмещает потери азота почвой вследствие вымывания, пожаров и поглощения растениями и предотвращает полное истощение его запасов.

Гемоглобин, найденный в корневых клубеньках (единственное место в растительном царстве, где он присутствует), не участвует прямо в азотфиксации, но, по-видимому, играет косвенную роль, контролируя концентрацию кислорода. Свободноживущие бактерии связывают меньше азота на единицу массы протоплазмы по сравнению с клубеньковыми бактериями, поскольку у них больше энергии используется на рост.

НЕСИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА. Связывание азота в почве происходит в значительной мере в результате деятельности сапрофитных бактерий родов Azotobacter и Clostridium. Эти бактерии относятся к свободноживущим, но найдено несколько видов, чье распространение ограничено ризосферой отдельных растений. Некоторые синезеленые водоросли также фиксируют азот и успешно заселяют слаборазвитые почвы и другие экстремальные местообитания. Считается, что анаэробные формы чаще встречаются в лесных почвах, чем аэробные, возможно, потому, что высокая кислотность, обычная для лесных почв, неблагоприятна для аэробных азотфиксирующих бактерий. По мнению Русела (1973), некоторые азотфиксирующие бактерии настолько редки во многих почвах, что вызывает сомнение их способность связывать большие количества азота.

СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У БОБОВЫХ. Как упоминалось в главе 2, бактерии рода Rhizobium проникают в корни многих видов бобовых растений, образуя корневые клубеньки, в которых фиксируется азот. Симбиотическая азотфиксация имеет наибольшее значение для лесоводства там, где деревья тесно ассоциированы с многочисленными дикими травами семейства бобовых (например, на юго-востоке США). Хапман (1935) сообщал об усиленном росте в высоту и толщину у нескольких видов лиственных деревьев, посаженных рядом с белой акацией. Он также обнаружил самые высокие величины общего содержания азота в почве возле деревьев белой акации и сделал вывод, что рост улучшался в результате фиксации азота акацией.

На фиксацию азота клубеньками может различными путями влиять водный стресс. При потере воды клубеньками в сухой почве ослабляются инфицирование корней бактериями и образование клубеньков. Не исключена возможность, что водный стресс у растений уменьшает транспорт соединений азота из корней к побегам. Высказывалось также предположение, что пониженное снабжение углеводами побегов, попавших в условия водного дефицита, уменьшает фиксацию азота клубеньками. Создается впечатление, что наряду с прямым действием водного стресса на клубеньки имеется и косвенное влияние водного стресса в побегах. На интенсивность азотфиксации часто (но не всегда) влияет интенсивность фотосинтеза, поскольку клубеньки являются крупными потребителями ассимилятов. Увеличение концентрации СО2 в воздухе с 0,08 до 0,12% вызывает у сои увеличение сухого веса и азотфиксации.

АЗОТФИКСАЦИЯ У РАСТЕНИЙ, НЕ ОТНОСЯЩИХСЯ К БОБОВЫМ. Азотфиксирующие клубеньки на корнях обычно связывают с семейством Leguminosae. Однако клубеньки встречаются и на корнях ряда небобовых двудольных растений, в том числе многих видов деревьев и кустарников различных семейств: Betulaceae, Eleagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Zygophyllaceae и Rubiaceae. Все растения этих семейств приспособлены к росту на бедных почвах.

Бонд и его сотрудники (1967, 1976) показали наличие заметной азотфиксации у нескольких небобовых древесных растений, имеющих клубеньки: Alnus, Myrica, Hippophae, Shepherdia и Casuarina. Выращенные из семян в оранжерее растения ольхи, у которых вызывали развитие клубеньков путем инокуляции суспензией разрушенных клубеньков от растущих в поле сеянцев, хорошо росли на субстрате, лишенном связанного азота. Это указывает на связь фиксации молекулярного азота с клубеньками. В другом опыте Бонд (1956) показал, что клубеньки ольхи в полевых условиях, как и в оранжерее, нормально фиксируют азот. Автор отметил, что количество фиксированного азота было значительным. По сообщению Бонда и Гарднера (1957), в условиях эксперимента фиксация азота у ольхи черной и восковницы обыкновенной в течение первого года роста превышала азотфиксацию у однолетних бобовых и белой акации.

Фиксация азота у небобовых растений, имеющих клубеньки, по-видимому, в определенных районах имеет большое экологическое значение. Например, Крокер и Майер (1955) отмечали, что в Глэсье Бей (Аляска) под зарослями ольхи накапливалось азота в среднем 61,6 кг/га, что создавало благоприятные условия для роста ели ситхинской, сменявшей ольху. Возрастает интерес к азотфиксирующей способности ольхи красной в лесах на Тихоокеанском побережье северо-запада США. Ценность метода введения ольхи в плантации хвойных деревьев для улучшения роста последних уже давно признана европейцами, практикуется также и в Японии. Благоприятное влияние в этом случае оказывает, несомненно, увеличение содержания доступного азота. Виртанен (1957) показал, что ель, растущая возле ольхи, получает азот, фиксированный клубеньками на корнях ольхи.

Клубеньки небобовых состоят, по-видимому, из сильно разветвленных боковых корней, а клубеньки бобовых обычно развиваются из клеток коры. Кроме того, почти во всех клубеньках небобовых растений типа Alnus фиксацию азота осуществляют актиномицеты рода Frankia. Исключение составляет присутствие бактерий Rhizobium в клубеньках на корнях деревьев рода Trema из семейства Ulmaceae, растущих в Новой Гвинее. Следует отметить, что утолщения на корнях могут быть вызваны нематодами и другими агентами, поэтому без тщательной проверки наличие клубеньков не должно приниматься в качестве доказательства присутствия азотфиксирующих организмов. Синезеленые водоросли, как известно, вступают в симбиотические отношения и снабжают азотом мхи, лишайники и некоторые семенные растения, но только у рода травянистых растений Gunnera они действительно внедряются в клетки. Сообщалось, что некоторые бактерии образуют азотфиксирующие клубеньки на листьях определенных растений, в том числе из родов Psychotria, Pavetta, Ardisia и Dioscorea. Возможно, что эти бактерии вырабатывают регуляторы роста (например, цитокинин) или другие вещества полезные для растений. Утверждают также, что бактерии, обитающие на поверхностях листьев (филлосфере), могут фиксировать азот. Например, Ионес (1970) считает, что живущие на поверхности хвои дугласии бактерии фиксируют измеримые количества азота.

СВЯЗЫВАНИЕ АЗОТА В АТМОСФЕРЕ. Заметные количества азота попадают в почву с дождем и снегом в форме аммиака и окислов азота, образующихся при электрических разрядах, выделяющихся вследствие вулканической активности и производственной деятельности. Небольшое количество соединений азота вымывается из лесного полога. По подсчетам Бакера (1950), ежегодно из атмосферы в почву возвращается около 5 кг/га азота. Ларкер (1975) приводит другую максимальную величину — 10 кг/га за год. Он считает, что это лишь 1/7 часть того количества азота, которое связывается в результате деятельности микробов. Хотя это количество выглядит небольшим, но Велс с соавторами (1975) утверждают, что дождь приносит лесам юго-востока США примерно столько же азота, сколько из них выносится при рубке 16-летних сосновых насаждений для переработки в бумажную массу: около 6,5 кг/га в год.

ВЫДЕЛЕНИЕ АЗОТА ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКОЙ. Некоторая часть поглощенного деревьями азота возвращается в почву из лесной подстилки. Поддержание плодородия лесных почв частично зависит от возврата азота и минеральных питательных веществ при разложении подстилки. Листья и ветви, ежегодно пополняющие лесную подстилку, могут приносить до нескольких тысяч фунтов органического материала, содержащего приблизительно 1% азотистых веществ.

АЗОТНЫЕ УДОБРЕНИЯ. Удобрение плодовых и декоративных деревьев уже давно стало обычной практикой. Расширяется и удобрение лесных насаждений. Плодовым и декоративным деревьям часто недостает микроэлементов. В Австралии, Новой Зеландии и в некоторых других регионах, таких, как сырые прибрежные равнины юго-востока США, приносит пользу внесение фосфора. Лесным породам наибольшую выгоду дает применение азотных удобрений.

Существуют различные азотные удобрения. Сравнению достоинств аммонийного и нитратного азота, мочевины и медленно выделяющих азот составов посвящены многие исследования. Хаук (1968) указывал на отсутствие явных доказательств того, что одна форма азота намного лучше другой, поэтому определяющим фактором при выборе форм азота для внесения может быть стоимость удобрений и их применения. Реакция растения на удобрение азотом зависит от других факторов окружающей среды, таких, как снабжение водой, аэрация почвы и достаточное снабжение другими элементами минерального питания. Например, по подсчетам Веллса с соавторами (1976), удобрение жердняка сосны ладанной в течение 5 лет на почве с недостатком азота увеличивало образование древесины на 14 м3/га, а на почве с высоким содержанием азота — только на 2,1 м3/га.

Рост деревьев и других растений ограничивается чаще недостатком азотного питания, чем дифицитом какого-либо другого вещества, за исключением воды.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ Минеральное питание имеет большое значение для физиологии дерева, поскольку для нормального роста необходимо достаточное снабжение определенными минеральными элементами. Растениям требуются кислород, вода, двуокись углерода, азот и более 10 минеральных элементов в качестве реагентов или «сырья «для различных синтетических процессов и для других целей. Люди, не знакомые с физиологией растений, часто называют минеральные питательные вещества «пищей «растений, а в лесоводстве используют термин «подкормка », когда вносят удобрения. Физиологи растений не одобряют применения термина «пища «в этих случаях, так как они обычно ограничивают его значение углеводами, жирами и белками, которые могут быть непосредственно использованы растением в качестве источника энергии, окисляясь при дыхании, или как строительный материал при образовании новых тканей (см. главу 6). Минеральные вещества и двуокись углерода обычно рассматриваются физиологами растений скорее как сырье, реагенты или вспомогательные вещества, необходимые для синтеза питательных веществ, чем в качестве самой пищи.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. У минеральных питательных веществ в растениях много важных функций. Они могут играть роль структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления, компонентов буферных систем и регуляторов проницаемости мембран. Примерами значения минеральных веществ как составных частей растительных тканей могут быть кальций в клеточных стенках, магний в молекулах хлорофилла, сера в определенных белках, фосфор в фосфолипидах и нуклеопротеидах. Азот, хотя и не относится к минеральным элементам, часто включают в их число, поэтому следует еще раз отметить его значение как компонента белков. Некоторые элементы, в том числе железо, медь и цинк, требуются в очень небольших количествах, но они необходимы, поскольку входят в состав простетических групп или коферментов определенных ферментных систем. Другие элементы, такие, как марганец и магний, функционируют в качестве активаторов или ингибиторов ферментных систем. Некоторые элементы, например бор, медь и цинк, необходимые для функционирования ферментов в незначительных количествах, в более высоких концентрациях очень ядовиты. Токсичность этих и других ионов, таких, как серебро и ртуть, вероятно, связана с их повреждающим действием на ферментные системы.

Значение достаточного снабжения растений минеральным питанием для хорошего роста уже давно оценено в полеводстве и садоводстве, но до последнего времени им пренебрегали лесоводы. Даже сейчас большинство исследований проводится на сеянцах в питомниках, но растущая стоимость земли и более высокие цены на лесоматериалы меняют это положение. Использование новых программ улучшения деревьев способствует получению саженцев с более высокой способностью к росту, поэтому для реализации ростового потенциала саженцев часто оказывается необходимым адекватное снабжение минеральными питательными веществами. Более того, укороченные обороты и использование помимо ствола также и других частей деревьев резко увличивают скорость извлечения минеральных веществ из почвы. По этим причинам удобрение искусственных насаждений лесных пород может приобрести такое же значение, какое имеет в настоящее время удобрение сельскохозяйственных культур. Дальнейшее изучение специфических потребностей деревьев в минеральных веществах необходимо в качестве основы для практического лесоводства и обеспечения лучшей адаптации деревьев к условиям местообитания.

НЕОБХОДИМЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. В растениях найдено более половины элементов периодической системы, и вполне вероятно, что корнями поглощается любой элемент, находящийся в окружающей их среде. По крайней мере 27 элементов были идентифицированы в некоторых образцах древесины сосны веймутовой, а другие безусловно присутствуют в небольших количествах. Не все найденные в деревьях элементы необходимы. Например, Паркер (1956) обнаружил в листьях сосны желтой платину, олово и серебро. В растениях находятся значительные количества алюминия, кремния и натрия, но ни один из этих элементов не считается необходимым.

Минеральный элемент считается необходимым, если, во-первых, без него растения не мосут завершить жизненный цикл, и, во-вторых, если он входит в состав молекулы какого-либо необходимого компонента растений.

ФУНКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ. Большинство исследований роли различных элементов проведено на травянистых растениях, так как их небольшой жизненный цикл позволяет изучать их в течение короткого времени. Некоторые опыты поставлены на плодовых деревьях и сеянцах лесных пород. Обсуждаемые здесь материалы основываются на приемлемом предположении, что различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях осуществляют одни и те же функции.

Азот. Хорошо известна роль азота как составной части аминокислот — строительных блоков, из которых состоят белки. Азот входит также во множество других соединений: в пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и клеточные мембраны. При недостатке азота нарушается синтез нормального количества хлорофилла, вследствие чего при крайнем дефиците развивается хлороз и более старых листьев и молодой листвы. (Роль азота обсуждалась подробнее в главе 9.).

Фосфор. Этот элемент является компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. Макроэнергетические связи между фосфатными группами служат основным посредником в переносе энергии в растениях. Фосфор встречается в органической и неорганической формах. Он легко перемещается по растению, по-видимому, в обеих формах. При недостатке фосфора часто отмечается резкое отставание в росте молодых деревьев без каких-либо видимых симптомов.

Калий. Растениям необходимо большое количество калия, но его органические формы не известны. По-видимому, он необходим для активности ферментов. Его недостаток затрудняет передвижение углеводов и метаболизм азота, но это действие может быть скорее опосредованным, чем прямым. Интересно отметить, что растительные клетки различают калий и натрий, и последний не может быть полностью замещен первым. Считается также, что калий играет роль осмотического агента в открывании и закрывании устьиц. Калий в растениях очень мобилен.

Сера. Этот элемент является компонентом цистина, цистеина, других аминокислот, биотина, тиамина, кофермента, А и многих других соединений, чаще всего в виде сульфгидрильных групп. Недостаток серы вызывает хлороз и нарушение биосинтеза белков, вследствие чего накапливаются аминокислоты. По сравнению с азотом, фосфором и калием сера менее мобильна.

Кальций. В значительных количествах кальций обнаруживается в клеточных стенках в виде пектата кальция, влияющего, вероятно, на эластичность клеточных стенок. Он участвует также каким-то образом в метаболизме азота. Кальций активирует несколько ферментов, в том числе амилазу. Он относительно мало подвижен. При недостатке кальция повреждаются меристематические участки, особенно кончики корней. Излишек кальция часто накапливается в виде кристаллов оксалата кальция в листьях и одревесневших тканях.

Магний. Этот элемент входит в молекулу хлорофилла и участвует в работе ряда ферментных систем. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз. Магний участвует также в поддержании целостности рибосом: при его отсутствии рибосомы распадаются. У большинства растений он легко передвигается.

Железо. Дефицит железа — один из наиболее распространенных и заметных видов недостаточности питания деревьев микроэлементами. Недостаток железа наблюдается преимущественно на щелочных и известковых почвах, где высокие величины рН препятствуют его поглощению. Большая часть железа листьев находится в хлоропластах, где оно участвует в синтезе пластидных белков. Железо входит также в ряд дыхательных ферментов, таких, как пероксидаза, каталаза, ферредоксин и цитохромоксидаза. Железо относительно неподвижно, поэтому в молодых тканях часто развивается дефицит из-за того, что оно не передвигается из более старых тканей.

Марганец. Этот элемент также необходим для синтеза хлорофилла. Основная его функция, очевидно, заключается в активации ферментных систем. Кроме того, он, вероятно, влияет на доступность железа. Недостаток марганца часто вызывает деформацию листьев и образование хлоротичных или мертвых участков. Марганец относительно неподвижен. Он ядовит (за исключением небольших концентраций) и в листьях деревьев его концентрации часто приближаются к токсичному уровню. У деревьев, растущих на известковых почвах, встречается дефицит марганца.

Цинк. У деревьев нескольких видов недостаток цинка приводит к деформациям листьев, напоминающим вирусные болезни, возможно, потому, что он участвует в синтезе триптофана — предшественника индолилуксусной кислоты. Цинк входит также в состав карбоангидразы. Описаны ярко выраженные симптомы недостатка цинка, в том числе развитие плоской кроны у сосны замечательной в Австралии. У плодовых культур широко встречается недостаточность цинка. В отношении лесных пород имеются сообщения о дефиците цинка только в Австралии. Цинк очень токсичен даже в относительно низких концентрациях, и не будет неожиданностью, если по мере развития лесоводства обнаружатся примеры ущерба от избытка цинка.

Медь. Этот элемент также является компонентом некоторых ферментов, в том числе аскорбинатоксидазы и тирозиназы. Растениям необходимы очень небольшие количества меди, высокие концентрации токсичны. Доказана необходимость меди для сеянцев ели и для сосны замечательной. Недостаток меди вызывает суховершинность у цитрусовых. У лесных пород, по-видимому, не бывает заметного дефицита меди. Симптомы недостатка меди довольно неопределенны.

Бор. Это еще один элемент, требующийся в очень малых количествах. В зависимости от вида растения потребность в боре колеблется от 5 до 15 частей на миллион. К сожалению, оптимальная для роста концентрация бора у некоторых видов очень близка к токсичной концентрации. Хвойные, по-видимому, выдерживают меньшие концентрации бора по сравнению с покрытосеменными растениями. Недостаток бора вызывает серьезные повреждения и отмирание апикальных меристем. Бор, вероятно, необходим для передвижения сахаров. Растения, которым не хватает бора, содержат больше рacтворимых сахаров и пентозанов, поглощение воды и транспирация у них проходят медленнее, чем у нормальных растений. Дефицит бора часто встречается у плодовых деревьев. По сообщению Стона (1968) это также один из наиболее распространенных случаев дефицита микроэлементов в лесных насаждениях на всех континентах.

Молибден. Среди всех необходимых элементов молибден нужен растениям в самой низкой концентрации: большинству достаточно менее 1 части на миллион. Молибден входит в состав нитратредуктазной ферментной системы. Он выполняет, по-видимому, и другие функции. Недостаток молибдена редко встречается у плодовых деревьев и лесных пород, но при недостатке его может снижаться интенсивность азотфиксации у деревьев семейства бобовых и у ольхи.

Хлор. Этот элемент, по-видимому, необходим растениям и может участвовать в расщеплении воды при фотосинтезе. Большого дефицита хлора у древесных растений, вероятно, не бывает.

Другие элементы. В некоторых растениях в больших количествах содержатся алюминий, натрий и кремний, но хотя эти элементы иногда и усиливают рост, их обычно не считают необходимыми. Избыток алюминия очень ядовит, и способность выдерживать высокие его концентрации очень важна для успешного роста некоторых зерновых культур на кислых почвах. На деревьях эта проблема не изучалась. Между различными элементами существуют многочисленные и сложные взаимодействия: один элемент влияет на поглощение и утилизацию другого. Следует упомянуть, однако, что различия в росте конкурирующих видов могут частично зависеть от разной способности выдерживать ненормально высокие или низкие концентрации определенных элементов.

КОНЦЕНТРАЦИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ. В общей форме соотношение концентраций минеральных веществ, выраженных в процентах от сухого веса, выглядит так:

листья > небольшие ветви > большие ветви > стволы.

Иногда концентрация кальция и магния в коре выше, чем в листьях.

Концентрация минеральных веществ в листьях намного выше по сравнению с таковой в одревесневших частях, но она значительно варьирует в зависимости от возраста и положения листа на дереве.

СИМПТОМЫ НЕДОСТАТОЧНОСТИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Недостаток минеральных веществ вызывает изменения биохимических и физиологических процессов, в результате чего часто наблюдаются морфологические изменения, или видимые симптомы. Иногда вследствие дефицита рост подавляется до появления других симптомов.

Видимые симптомы дефицита. Наиболее существенный результат недостатка минеральных веществ — снижение роста. Однако наиболее заметный эффект — это пожелтение листьев, вызванное уменьшением биосинтеза хлорофилла. Листья, по-видимому, особенно чувствительны к дефициту. При недостатке минеральных веществ у них уменьшаются размеры, изменяется форма или структура, бледнеет окраска, а иногда даже образуются мертвые участки на кончиках, краях или между главными жилками. В некоторых случаях листья собираются в пучки или розетки, а сосновые иглы иногда не могут разделиться и образуется «слившаяся хвоя ». Общий признак определенного типа недостаточности минеральных веществ в травянистых растениях — подавление роста стебля и снижение роста листовых пластинок, что приводит к образованию розеток небольших листьев, часто с сетью хлоротичных участков. Видимые симптомы дефицита различных элементов настолько характерны, что опытные наблюдатели могут идентифицировать дефицит по внешнему виду листьев.

Иногда при недостатке минеральных веществ деревья образуют избыточные количества камеди. Это явление получило название гоммоза. Выделение смолы вокруг почек характерно для страдающих от недостатка цинка деревьев сосны замечательной в Австралии. Камедь обнаруживается также на коре плодовых деревьев, страдающих от суховершинности, вызванной недостатком меди. Значительный дефицит часто вызывает гибель листьев, побегов и других частей, т. е. развиваются симптомы, описанные как суховершинность. Отмирание побегов, вызванное недостатком меди, наблюдалось у многих лесных и плодовых деревьев. При отмирании верхушечных побегов яблони, страдающие от дефицита меди, приобретают кустообразный, чахлый вид. Недостаток бора вызывает засыхание верхушечных точек роста и в конце концов гибель камбия у цитрусовых и у сосен, отмирание флоэмы и физиологический распад плодов у других видов. Недостаток одного элемента иногда способствует появлению нескольких различных симптомов, например дефицит бора у яблонь вызывает деформацию и хрупкость листьев, некроз флоэмы, повреждения коры и плодов.

Хлороз. Наиболее распространенный симптом, наблюдаемый при недостатке самых различных элементов, — хлороз, возникающий в результате нарушения биосинтеза хлорофилла. Характер, степень и тяжесть хлороза у молодых и старых листьев зависят от вида растения, от элемента и степени дефицита. Чаще всего хлороз бывает связан с недостатком азота, но он может быть вызван и дефицитом железа, марганца, магния, калия и других элементов. Более того, хлороз может быть вызван не только дефицитом минеральных веществ, но и множеством других неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе избытком или недостатком воды, неблагоприятными температурами, ядовитыми веществами (например, двуокисью серы) и избытком минеральных веществ. Причиной хлороза могут быть и генетические факторы, вызывающие появление различно окрашенных растений: от альбиносов, полностью лишенных хлорофилла, до зеленоватых проростков или проростков сразличной полосатостью и пятнистостью листьев.

На основе многочисленных факторов, вызывающих хлороз, можно заключить, что он происходит в результате как общего нарушения метаболизма, так и специфического влияния отдельных элементов. Ильин (1951) сделал вывод, что вызванный известью хлороз некоторых видов древесных и травянистых растений, растущих на известковых почвах, происходит в результате ненормального метаболизма азота и органических кислот. В хлоротичных листьях он обнаружил в 5−15 раз больше растворимого азота и значительно больше органических кислот, чем в нехлоротичных, и предположил, что аномальные концентрации названных веществ препятствуют биосинтезу хлорофилла.

Одним из самых распространенных и причиняющих наибольшие нарушения развития растений типов хлороза является тот, который обнаруживается у большого числа плодовых, декоративных и лесных деревьев, растущих на щелочных и известковых почвах. Его обычно вызывает недоступность железа при высоких значениях рН, но иногда причиной бывает дефицит марганца. Наиболее тяжелый хлороз, вызванный известью, наблюдается у растений на плохо аэрируемых, холодных почвах с мелким механическим составом, где условия для поглощения минеральных веществ неблагоприятны. Вызванный дефицитом железа хлороз может усиливаться при засухе, что часто бывает у азалий.

При хлорозе у покрытосеменных средняя и более мелкие жилки листьев остаются зелеными, а участки между жилками становятся бледно-зелеными, желтыми или даже белыми. Обычно самые молодые листья страдают от хлороза наиболее сильно. У хвойных деревьев молодая хвоя делается бледно-зеленой или желтой, а при большом дефиците иглы могут становиться коричневыми и опадать.

Хлороз, вызванный недостатком железа, можно частично или полностью устранить, понизив рН почвы. С этой целью растения рекомендуется опрыскать раствором, содержащим железо, или ввести железо непосредственно в деревья. Понизить рН почвы можно добавлением серы или сульфата алюминия. Раньше при недостатке железа часто в почву вносили сульфат железа или опрыскивали им листву, но сейчас обычно применяют опрыскивание хелатами железа. Положительные результаты для некоторых, но не для всех, видов плодовых и декоративных деревьев были получены при введении солей железа в отверстия, высверленные в стволах деревьев, или даже при забивании гвоздей в ствол, но доступность хелатов железа делает такие меры сегодня излишними.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕДОСТАТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Видимое морфологическое действие или симптомы дефицита минеральных веществ являются результатом изменений различных внутренних биохимических или физиологических процессов. Однако из-за сложных взаимоотношений между ними бывает трудно определить, каким образом недостаток отдельного элемента вызывает наблюдаемые эффекты. Например, недостаток азота может тормозить рост вследствие худшего снабжения азотом процессов биосинтеза новой протоплазмы. Но одновременно снижается скорость синтеза ферментов и хлорофилла и уменьшается фотосинтезирующая поверхность. Это вызывает ослабление фотосинтеза, ухудшающее снабжение ростовых процессов углеводами. В результате возможно дальнейшее снижение скорости поглощения азота и минеральных веществ. Один элемент часто выполняет в растении несколько функций, поэтому непросто определить, нарушение какой именно функции или сочетания функций вызывает появление видимых симптомов. Марганец, например, помимо активирования определенных ферментных систем, также необходим для синтеза хлорофилла. Его недостаток вызывает некоторые функциональные расстройства. Недостаток азота обычно вызывает заметное ослабление фотосинтеза, но влияние недостатка других элементов не так определенно.

Недостаток минеральных веществ снижает и биосинтез углеводов и их передвижение к растущим тканям. Часто дефицит по-разному влияет на фотосинтез и дыхание (см. главу 5). Например, существенный дефицит калия замедляет фотосинтез и усиливает дыхание, уменьшая тем самым количество углеводов, которые могут использоваться на рост. Иногда также подавляется передвижение углеводов. Этот эффект резко выражен у бор-дефицитных деревьев с некрозом флоэмы. В результате уменьшения количества доступных углеводов снижается скорость роста тканей в одной части дерева, но в то же время может происходить накопление углеводов в другой части. Иногда из-за низкого содержания запасных углеводов уменьшается образование семян. Обильное внесение азотного удобрения приводило к значительному усилению процесса образования семян у деревьев бука и клена сахарного, увеличивались процент здоровых семян и сухой вес семян клена. Образование шишек и семян у молодой сосны ладанной также резко усиливалось после внесения удобрения. Если же деревья не испытывают дефицита минеральных веществ, внесение больших количеств азотных удобрений может снижать образование плодов и семян вследствие стимуляции вегетативного роста.

БОЛЕЗНИ. Очень трудно предвидеть влияние удобрений на восприимчивость к болезням. Фостер (1968) утверждал, что наиболее важные заболевания корней прогрессируют по мере увеличения количества вносимых удобрений. Однако признаки мелколистности, возникающей при поражении корней грибами Phytophthora cinnamomi, можно устранить обильным удобрением азотом. Удобрение уменьшает тяжесть ряда других болезней, связанных с усыханием точек роста. По данным Паркера с соавторами (1947), у молодых деревьев голландская болезнь вяза протекает легче на плодородных почвах, чем у деревьев, растущих на почвах с недостатком минеральных питательных веществ. Имеются свидетельства, что применение удобрений препятствует нападению точильщиков и объедающих листья насекомых, но увеличивает вред от сосущих насекомых. Очень сложно также действие удобрения на почвенные организмы, которые могут быть полезными или вредными.

ВИДОВЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ НА НЕДОСТАТОК МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Известно, что виды растений различаются по способности накапливать разные элементы. Например, листья кизила флоридского и дуба белого содержат в 2 раза больше кальция по сравнению с листьями дуба малого и сосны ладанной, растущих на той же почве. Апельсин трехлистный чувствительней к недостатку цинка и железа, чем некоторые другие корневые подвои (такие, как цитрус джамбири), особенно на известковых почвах, по-видимому, вследствие ограниченного транспорта веществ от корней к побегам. Он также чувствительней к дефициту магния в присутствии высоких концентраций калия.

Вследствие различной способности к поглощению и передвижению минеральных веществ деревья разных видов и даже отдельные экземпляры одного и того же вида по-разному реагируют на их дефицит. Так, по данным Найберга и Вита, на плоских песчаных равнинах штата Нью-Йорк, непригодных для сельского хозяйства вследствие низкого содержания калия и общего неплодородия, у деревьев сосны смолистой наблюдается общая задержка роста с небольшими различиями признаков дефицита между отдельными экземплярами. Сосна веймутова, однако, демонстрировала большие различия между отдельными деревьями: рядом с хорошо растущими деревьями встречались мертвые. У елей обыкновенной и канадской наблюдались даже еще более выраженные симптомы недостаточности с множеством мертвых деревьев, но на небольших живых деревьях был хороший урожай шишек. В противоположность этому у кедрового стланика признаки дефицита не наблюдались, а у сосны обыкновенной и сосны Банкса проявлялся только слабый хлороз.

Хобс (1944) обнаружил, что у сеянцев четырех видов сосны, растущих в культурах при недостатке магния, вслед за верхушечным хлорозом развивался некроз. Выраженность симптомов варьировала по видам, причем тяжелее страдали более быстро растущие сосны ладанная и смолистая, чем медленнее растущие сосны жесткая и ежовая. Пессин (1937) обнаружил несколько иные симптомы дефицита магния у сосны болотной, у которой некроз развивался без предшествующего пожелтения. По наблюдениям Стона (1953), наиболее заметным признаком недостатка магния у нескольких видов хвойных деревьев в штате Нью-Йорк было изменение цвета хвои текущего года на ярко-желтый. Хлороз проявлялся осенью и затрагивал в основном верхнюю часть деревьев. Всякий раз при развитии острой недостаточности после пожелтения хвоя отмирала или преждевременно опадала. У сосны веймутовой хлороз был гораздо менее заметным, чем у сосны смолистой. Ель обыкновенная реагировала на дефицит магния скорее общим пожелтением, чем апикальным пожелтением новых игл, наблюдающимся у сосен.

Отмечено, что выращенные из семян в песчаных культурах ильмовик, айлант высочайший и катальпа прекрасная в условиях дефицита различных элементов вели себя по-разному. Например, при недостатке калия у каталыгы листья были темно-зелеными, у айланта имели промежуточную окраску, а у ильмовика были желтоватыми. Поэтому необходимо вести наблюдения за внешним видом деревьев, о которых известно, что они страдают от недостатка определенных элементов, чтобы выявить соответствующие реакции. Но даже в этом случае не исключена возможность, что различия в климатических условиях могут изменить эти реакции.

ПРИЗНАКИ ИЗБЫТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. В лесных почвах редко наблюдается избыток минеральных питательных веществ, но обильное удобрение садов и питомников иногда приводит к концентрации солей, вполне достаточной для того, чтобы нанести вред. Встречаются также большие площади засушливых земель, где большинство видов растений не может существовать из-за высокого содержания солей. Орошение водой, содержащей много солей, также наносит ущерб. Это происходит вследствие увеличения осмотического давления, неблагоприятных для растений сдвигов рН, нарушения баланса различных ионов или в результате комбинации этих факторов.

Повышенное осмотическое давление почвенного раствора уменьшает поглощение воды, усиливает дефицит воды в листьях и в результате приводит к повреждению тканей от подсыхания в те дни, когда ветер и высокие температуры вызывают сильную транспирацию. При более продолжительном и глубоком обезвоживании наблюдается также закрывание устьиц, препятствующее фотосинтезу. Высокие концентрации солей в почве могут вызвать повреждение корней путем плазмолиза, особенно в песчаных почвах, что мешает синтетической деятельности корней. Иногда листья повреждаются в результате нанесения на них жидких удобрений в высоких концентрациях.

Вредное действие избыточного удобрения зависит от вида растения, типа использованного удобрения и времени внесения. По сообщениям, тутовые деревья выдерживают без ущерба лишь в 5 раз менее концентрированные почвенные растворы, чем яблони. Различные виды и сорта цитрусовых различаются по солевыносливости. Бакстер (1943) установил, что можжевельник и туя чрезвычайно подвержены повреждениям от избытка удобрений.

Позднее избыточное удобрение плодовых и декоративных деревьев иногда продлевает вегетационный период до такой степени, что у деревьев и кустарников не остается времени для приобретения холодостойкости до заморозков. Слишком поздно сформировавшиеся ветви очень чувствительны к повреждению морозом. Избыточное удобрение иногда стимулирует образование большого числа ветвей, цветков и плодов на старых деревьях. Сосны могут реагировать на него образованием гроздьев шишек. Среди других типов реакции растений на избыточное удобрение — фасциация, или уплощение стеблей, и внутренний некроз коры. На сеянцах нежелательное действие избытка удобрений проявляется в виде чрезмерного верхушечного роста, приводящего к низким величинам соотношения подземной и надземной частей, в результате чего растения часто плохо приживаются после пересадки.

Применение избыточных количеств удобрений расточительно с экономической точки зрения. Оно нежелательно также и для окружающей среды, так как избыток может вымываться и попадать в водоемы или грунтовые воды. Особенно большое значение имеет вымывание избытка азота, обычно в форме нитрата, но проблема загрязнения среды может возникнуть и при внесении в избыточных количествах любого элемента.

Для сельского хозяйства, лесоводства и садоводства очень важно предвидеть или, по крайней мере, обнаружить дефицит минеральных веществ до того, как он причинит серьезный ущерб. Опытные наблюдатели часто могут определить тип дефицита по внешнему виду листвы.

МЕРЫ БОРЬБЫ С ДЕФИЦИТОМ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Совершенствование способов диагностики дефицита минеральных элементов и распознавания его причин в практике лесоводства и садоводства способствовало разработке приемов предотвращения дефицита. Эти попытки предпринимались в нескольких направлениях, в числе которых: внесение удобрений, селекция форм, наиболее эффективно утилизирующих имеющиеся элементы, а иногда использование азотфйксирующих видов (например, ольхи) в качестве подлеска для улучшения снабжения деревьев азотом.

Удобрения. Применение удобрений долгое время было общепринятым способом количественного и качественного улучшения роста плодовых и декоративных деревьев, а также кустарников. Внесение удобрений многие годы практиковалось в лесных питомниках, но до недавнего времени в лесном хозяйстве США использовалось редко. В Европе удобрения применяются в течение более длительного периода, поскольку высокая стоимость земли и ее обработки, ухудшение участков, вызванное удалением подстилки, и высокие цены на лесную продукцию заставили европейских лесоводов признать удобрения рентабельными задолго до того, как этот метод всерьез приняли во внимание в США. В настоящее время, с увеличением стоимости земли, при более высоких ценах на лесную продукцию и с высадкой специально выведенных саженцев с высоким потенциалом роста, применение удобрений становится все более целесообразным для североамериканских лесоводов. Вследствие этого быйи проведены обширные исследования по удобрению лесов в основных лесных районах Северной Америки.

Удобрение больших участков леса и даже садов часто производят с самолетов и вертолетов. В некоторых случаях вносили шлам от переработки сточных вод в жидком виде. Иногда мочевиной и другими питательными веществами опрыскивают листву и ветви плодовых и декоративных деревьев. Стоат (1950) сообщал, что страдающие от недостатка цинка деревья сосны замечательной в Южной Австралии удалось вылечить опрыскиванием плантаций. Внесение основных питательных веществ путем опрыскивания листвы обычно рассматривается скорее как дополнение, а не заменитель почвенных подкормок. Однако опыт обработки цитрусовых деревьев в Калифорнии и Флориде показывает, что внесение азота и калия в почву и через листву часто оказывается одинаково эффективным и выбор метода должен определяться экономическими соображениями. Питательные вещества, попавшие при опрыскивании на кору деревьев, впитываются через имеющиеся трещины и щели, раны от обрезки. Опрыскивание коры — современный вариант старого обычая обмазывать навозом стволы деревьев. Дефицит цинка и железа удавалось ликвидировать даже простым забиванием в кору деревьев кнопок, покрытых цинком, или железных гвоздей.

Следует подчеркнуть, что в садоводстве удобрения могут оказывать многообразное влияние как на качество, так и на количество продукции, будь то цветы, плоды или декоративные кустарники. Обильное внесение азота увеличивает урожай, но часто ухудшает окраску яблок и задерживает их созревание.

У плодов некоторых лиственных деревьев, как сообщают, внесение удобрений также действует на аромат илежкость. Наиболее глубокие исследования влияния удобрений на качество плодов были выполнены на цитрусовых. По-видимому, вносить удобрения следует так, чтобы соблюдалось оптимальное соотношение между качеством плодов и их урожаем.

Дефицит макроэлементов. В лесных почвах широко распространен недостаток азота, а в некоторых районах наблюдается значительный дефицит фосфора и калия. Эти элементы являются наиболее важными и для минерального питания плодовых деревьев. В Австралии и Новой Зеландии широко распространен дефицит фосфора. Благоприятное действие оказывает фосфор на рост сосен на почвах сырых прибрежных равнин юго-востока США. Вероятно, не очень важно, в какой форме вносятся азот и фосфор, хотя, может быть, выгодно вносить часть азота в плохорастворимой форме.

Дефицит микроэлементов. Большинство работ по применению удобрений в лесах выполнено на макроэлементах: азоте, фосфоре и калии. Однако у плодовых и декоративных деревьев часто наблюдается дефицит микроэлементов (таких, как железо, цинк, медь и бор), особенно на известковых или песчаных почвах. Дефицит микроэлементов начинает обнаруживаться в лесных насаждениях во всем мире. Без сомнения, будут появляться новые примеры недостаточности микроэлементов по мере того, как экзотические виды станут выращиваться в климатических условиях и на почвах, к которым они мало приспособлены. Опыты с цитрусовыми показывают, что наилучшим способом ликвидации дефицита марганца, цинка и молибдена является опрмскивание листвы. Однако цитрусовые деревья не стоит опрыскивать соединениями железа. В известковые почвы железо следует вносить в виде хелатов.

Подлесок. В сельском хозяйстве для увеличения содержания азота в почве используют азотфиксирующие бобовые культуры, а для увеличения содержания органического вещества выращивают покровные культуры. В хвойных насаждениях Европы и Японии в качестве подлеска встречается ольха, которая может благодаря азотфиксирующим организмам на ее корнях снабжать хвойные деревья достаточным количеством азота для улучшения их роста. Для усиления роста ели на бедных азотом почвах в Великобритании использовали ракитник (Cytisus sp.), в Германии — люпин (Lupinus sp.), но опыты не дали желаемых результатов. По сообщению Хапмана и Дана (1951), на заброшенных землях лиственные породы хорошо выращивать вместе с белой акацией, отчасти потому, что азот, фиксированный клубеньками на ее корнях, становится доступным для соседних деревьев. Ранее упоминалось, что богатая кальцием подстилка лиственных пород облегчает разложение хвойной подстилки. Поскольку цены на удобрения растут, можно ожидать, что все больше внимания будет уделяться определению сочетания видов, наиболее эффективно поддерживающих плодородие почв с минимальными добавками удобрений.

Растительность нижнего яруса иногда конкурирует с деревьями за минеральные вещества. Боллард (1957) и другие авторы наблюдали, как иногда травяной покров снижает урожай яблок. По сообщению Рихардсона (1953), трава в результате конкуренции за азот уменьшала рост молодых деревьев явора в специальных вегетационных сосудах, а Лейтон (1954) сообщал, что при ослаблении роста вереска при его затенении усиливался рост молодых елей.

Видовые и клоновые различия. Существуют большие различия между деревьями одного вида и между разными видами по их способности, измеренной по образованию древесины, поглощать и использовать минеральные вещества. У сосен разная реакция на удобрение наблюдается в отношении образования не только древесины, но и семян: у некоторых клонов образование семян сильно увеличивается, в то время как у других оно не изменяется. По-видимому, следует уделять больше внимания селекции генотипов с благоприятными физиологическими признаками, в частности с эффективным использованием минеральных питательных веществ.

Факторы, ограничивающие реакцию на удобрение. Максимальные результаты могут быть получены от внесения удобрений только при отсутствии других существенно ограничивающих факторов. Летние засухи могут настолько серьезно ограничивать скорость роста, что внесение удобрений лишь немного усилит рост или вообще не повлияет на него. Заболачивание почвы и нападение нематод и патогенных грибов могут повреждать корневую систему и уменьшать поглощение минеральных веществ. Потеря листвы, вызванная насекомыми или грибами, может снижать фотосинтез до той степени, когда рост ограничивается скорее недостатком углеводов, чем недостатком минеральных веществ. Вредной может быть также и конкуренция с травянистой растительностью. При интерпретации результатов опытов с удобрениями следует учитывать погодные условия и другие факторы внешней среды. Очевидно, нельзя ожидать хороших результатов в условиях, когда неблагоприятные факторы окружающей среды снижают интенсивность основных физиологических процессов до уровня, при котором эти процессы уже не изменяются при улучшении минерального питания. Как сильно, так и слабо нуждающиеся в азоте виды одинаково хорошо отзываются на внесение азота при его низком содержании, но с увеличением количества азота прибавка роста уменьшается даже у видов с высокой потребностью в азоте.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Понятие круговорота (цикла) связано с тем, что большая часть поглощенных растительностью минеральных веществ возвращается в почву при разложении опавших листьев и других растительных тканей. Круговорот минеральных веществ — важное свойство любых экосистем, но особенно в природных лесах. Круговорот минеральных веществ в лесу состоит из нескольких подциклов различной длины. Самый короткий цикл характерен для элементов, вымываемых дождем из листьев и из экскрементов насекомых, поедающих листья, поскольку эти элементы могут сразу же использоваться. Разложение листвы и ветвей освобождает минеральные вещества за время от нескольких недель или месяцев в темплом климате до нескольких лет в холодном. Входящие в состав крупных ветвей и стволов вещества не вступают в оборот в течение десятилетий или даже веков, что зависит от долговечности дерева и скорости разложения древесины.

В лесах умеренных зон большая доля азота и минеральных веществ, находящихся в обороте, содержится в почве. Согласно Швитцеру и Нельсону (1972) около 20% общего азота и минеральных веществ лесной подстилки и биомассы 20-летнего насаждения сосны ладанной вступают в круговорот. Из них около 80% идет на образование листвы, а 15% — стволов и ветвей. По данным Занхеца (1973), в тропических лесах биомассе принадлежит значительно большая доля минеральных веществ, находящихся в круговороте, по сравнению с лесами умеренных зон. К примеру, в Гане свыше 40% Na, Р, К, Са и Mg, содержащихся в растительности в верхних 30 см почвы леса, находились в растениях. Растительность содержала 30% азота, 50% обменного кальция и магния, 58% обменного фонда калия и свыше 90% фосфора. По данным Бормана с соавторами (1977), в северном лиственном лесу лишь 9,5% азота находится в растительности, около 90% — в органическом веществе почвы.

В дополнение к минеральным веществам, освобождающимся при разложении подстилки, заметное количество их вымывается осадками из листвы и возвращается в почву. Ощутимые количества азота и минеральных веществ вводятся из атмосферы в почву с дождем. Некоторое количество азота добавляется благодаря нитрификации в почве, а содержание минеральных веществ увеличивается в результате разложения горных пород. Происходят потери и при вымывании с дренажными водами, но в ненарушенных экосистемах эти потери невелики. Например, через 9 лет после удобрения сосны смолистой калием 60% обнаруженного в листве калия приходилось из удобрения, а через 23 года — 40%. Значительные количества внесенного калия оставались также в подстилке и в поверхностном слое почвы, что свидетельствует о небольших потерях калия в этом типе почвы.

Количество некоторых элементов, особенно серы, вносимых в почву с дождем, увеличилось за последние годы из-за усиливающегося загрязнения атмосферы в результате деятельности людей. Веллс с соавторами (1975) установили, что добыча древесины общепринятыми способами, при которых валежник остается гнить в подстилке, приводит к выносу азота примерно с той же скоростью, с какой он вносится в почву из атмосферы. Данные Шрайберга и других исследователей (1976) показывают, что прибавление некоторых минеральных элементов, приносимых дождем из атмосферы, часто превышает их потери вследствие вымывания потоками воды. Все большее значение приобретает растущая кислотность дождевой воды в Скандинавии, Западной Европе и на северо-востоке США, вызванная превращением в воздухе двуокиси серы в серную кислоту. Образующийся при этом «кислый дождь «вызывает нежелательное изменение рН озер и, продолжаясь в течение длительного периода, может привести к снижению рН почв, имеющих слабую буферность.

В тех садах и лесах, где собирают урожай, картина сильно отличается от описанной выше, С урожаем уносятся большие количества минеральных веществ и азота, накопленных в плодах и семенах. Согласно Кромарку и Монку (1975) свыше 10% азота и минеральных веществ опада дубового насаждения содержалось в желудях. Сообщают, что с урожаем яблок уносится более 80 кг/га минеральных веществ, а хороший урожай апельсинов уносит более 200 кг/га азота и минеральных веществ. Для сравнения: уборка кукурузы на зерно уносит около 160 кг/га азота и минеральных веществ, а уборка зерна и стеблей — более 300 кг/га.. Все более широкое использование быстрорастущих видов с короткими периодами ротации, без сомнения, создаст дополнительные проблемы с минеральным питанием.

Пожары иногда вызывают потерю азота, но увеличивают доступность других элементов. Некоторые сосновые леса на юго-востоке США многократно горели в течение десятилетий без потери плодородия почвы или ее физических свойств. Старк (1977) сделал вывод, что на западе штата Монтана предписанное выжигание можно неограниченно применять без снижения плодородия почв. Круговорот азота рассмотрен в главе 9, а предписанное выжигание — в главе 17.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ Поглощение минеральных питательных веществ так же важно для успешного роста растений, как и поглощение воды. Однако поглощение солей изучено пока недостаточно, поскольку оно значительно сложнее. Поглощение солей целыми растениями состоит из нескольких этапов: 1) движения ионов из почвы к поверхности корней; 2) накопления ионов в клетках корней; 3) радиального перемещения ионов от поверхности корней в ксилему; 4) передвижения ионов из корней в побеги.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ КОРНЯМИ. Поглощение минеральных питательных веществ через корни включает: передвижение ионов из почвы к поверхности корней, накопление в клетках корней, движение из них в ксилему и выделение в ксилемный сок, с которым они переносятся в листья с транспирационным током.

Передвижение ионов в почве. Движение ионов в почве к корням происходит путем диффузии и массового перетекания в направлении к поверхности корней интенсивно транспирирующих растений.

Корни лесных деревьев способны образовывать плотный ковер в поверхностном слое почвы, который перехватывает минеральные вещества, выделяющиеся при разложении подстилки. Однако корни, глубже проникающие в почву, должны поставлять значительное количество минеральных веществ и большую часть воды. Объем занятой корнями почвы — важный фактор при определении количества минеральных веществ и воды, доступных для деревьев и кустарников. Протяженность корней становится особенно важной, когда речь идет о поглощении медленно диффундирующих минеральных веществ, например фосфатов. Болезнь мелколистности у сосны ежовой наблюдается, когда сочетание неблагоприятных для роста корней почвенных условий и поражение грибом Phytophthora cinnamomi снижают поглощающую поверхность до такой степени, что развиваются симптомы тяжелой азотной недостаточности.

Микориза. Эффективная поглощающая зона корней у многих древесных и травянистых растений видоизменена из-за наличия микоризы. Мицелий образует вокруг корней чехол (эктотрофная микориза) или врастает внутрь ткани корня (эндотрофная микориза). Тяжи гиф прорастают в почву, во много раз увеличивая поверхность соприкосновения с частицами почвы. Эксперименты с использованием радиоактивных изотопов показали, что поглощенные гифами ионы быстро передаются сеянцам, на которых растут грибы. Бовен (1973) отмечает, что корни древесных видов занимают почву не так плотно, как корни многих травянистых видов, но это компенсируется тяжами мицелия и гифами, тянущимися на несколько сантиметров от микоризных корней. К тому же продолжительность поглотительной деятельности микоризных корней намного превышает время существования неопробковевших участков любых немикоризных корней. Согласно Марксу (1973) микоризные корни также менее подвержены поражению такими патогенными организмами, как Phytophthora, Pythiun и Fusarium, чем корни, не имеющие микоризы.

Влияние транспирации. Выше уже говорилось о том, что ток воды к поверхности корней транспирирующих растений усиливает передвижение солей к корням. Транспирация может увеличивать и скорость их передвижения в корнях. Согласно классической точке зрения передвижение солей в корнях происходит путем активного транспорта и мало зависит от скорости поглощения воды. Однако быстрый ток воды через ксилему корней может увлекать с собой соли, а уменьшение концентрации должно усиливать активный транспорт. К тому же у старых корней, где чечевички, отверстия, вызванные отмиранием боковых корней, и другие щели делают возможным некоторое массовое перетекание, заметное количество солей переносится в центральный цилиндр, по-видимому, с транспирационным током. Передвижение солей вверх по ксилеме ствола, из нее в жилки листьев и в конце концов в стенки клеток листьев также можно считать массовым перетеканием с транспирационным током.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ. Количество и сотав поглощаемых деревьями ионов широко варьируют в зависимости от вида дерева и условий окружающей среды. Ниже кратко рассматриваются факторы, влияющие на этот процесс.

Видовые различия. В отношении содержания солей между видами существуют некоторые, четкие различия. Например, Кель (1937) установил, что в листьях цветущих дуба белого, кизила и амбрового дерева зольность примерно в 2 раза выше (7—7,2%), чем у сосен ладанной и ежовой (3—3,5%), растущих на тех же почвах. Он также обнаружил, что листья цветущих деревьев кизила, церциса канадского, тюльпанного дерева И дуба белого содержали более 2% кальция, в то время как листья дубов шарлахового, малого и сосны ладанной содержали менее 1% кальция. Согласно данным Бесона с соавторами (1955) нисса лесная накапливает во много раз больше кобальта, чем большинство других видов, растущих на той же почве, шишкоягода накапливает цинк, а клетра накапливает большие количества и цинка и кобальта. О значительных различиях между видами по содержанию минеральных веществ сообщали и другие авторы.

Лесоводы Европы и США утверждали, что присутствие в лесах деревьев с высоким содержанием кальция и фосфора в листьях желательно, поскольку они усиливают распад подстилки и увеличивают плодородие почвы, особенно под насаждениями хвойных деревьев. Однако Стон (1975) ставит под сомнение способность отдельных видов или сочетаний видов оказывать заметное влияние на плодородие почвы в течение нескольких десятилетий.

Некоторые виды мангровых, растущих в морской воде, не пропускают соли, но другие виды поглощают 10—20% солей и выделяют их через особые железы, имеющиеся в листьях. Некоторые галофиты, например Atriplex, также отличаются способностью выделять соли, тогда как другие, по-видимому, не пропускают их. Во многих случаях различия в поглощении ионов определяются корнями, возможно, благодаря их способности связывать определенные ионы и предотвращать их поступление в побеги. Сообщают, что апельсины, растущие на подвое апельсина трехлистного, более чувствительны к недостатку цинка и железа по сравнению с теми, которые растут на других подвоях, например цитруса джамбири. Известно, что в некоторых случаях различия в поглощении ионов между травянистыми видами и разновидностями контролируются генетически, но в отношении древесных растений информации мало.

Состав и концентрация почвенного раствора. Лесоводы и фермеры знают, что рост растений сильно зависит от концентрации необходимых минеральных питательных веществ в почве. Кроме того, рост древесной растительности, так же как и травянистых растений, осложняют: наличие высоких концентраций ядовитых элементов, таких, как свинец, цинк и медь, рН почвы и избыток соли на засоленных почвах. Между ионами существуют сложные взаимодействия, влияющие на их доступность, причем особо важную роль играет кальций. Некоторые виды растений, известных как кальцефилы, встречаются или исключительно на известковых, щелочных почвах, а другие — кальцефобы — встречаются на бедных кальцием, кислых почвах. В некоторых случаях кальцефилы, по-видимому, нуждаются в больших количествах кальция, чем родственные виды растений, относящиеся к кальцефобам. При этом важное значение имеют и другие факторы, например изменения величины рН. Растения можно выращивать в водных культурах при широком диапазоне рН, если принять меры для поддержания необходимых элементов в растворенном состоянии. Однако в природе рН играет важную роль, влияя на растворимость некоторых элементов. На щелочных почвах наблюдается дефицит железа и фосфора, а на кислых растениям часто недостает кальция и магния, причем повышенная растворимость алюминия, марганца и других ионов на кислых почвах может привести к концентрациям, токсичным для растений.

Для серпентинизировэнных почв, простирающихся вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки, характерны низкие концентрации кальция, высокие концентрации магния и плохой рост растительности. Следует отметить, что некоторые растения успешно растут на почвах с высоким содержанием токсичных элементов, не пропуская эти элементы, другие же растения без всякого ущерба поглощают их в больших количествах. По крайней мере, некоторые растения, видимо, образуют хелатные соединения, связывающие различные элементы в клеточных стенках и делающие их безвредными. Хорошим примером растений, растущих в неблагоприятных почвенных условиях, могут служить галофиты, но и они не все выживают по одной и той же причине. Как уже упоминалось, некоторые виды мангровых и Atriplex не пропускают соли, однако другие поглощают много солей и избавляются от них, по крайней мере отчасти, выделяя через специальные железы.

Биогеохимические изыскания. Существуют стойкие различия между видами по способности накапливать как необходимые элементы (например, кальций и калий), так и элементы, не являющиеся необходимыми (например, селен и кремний). Твердо также установлено, что на состав и концентрацию обнаруживаемых в растениях минеральных элементов влияют состав и концентрация элементов, присутствующих в почве, на которой они растут. Этот факт составляет основу листовой диагностики как показателя потребности в удобрениях. Он является также основой для биогеохимических изысканий, в которых состав минеральных веществ растительных тканей используется для выявления наличия или отсутствия определенных минеральных элементов в почве. Этот метод широко применяется во всем мире с использованием в качестве индикаторов древесных и травянистых растений.

Влажность почвы. Чрезмерно низкое или высокое содержание воды в почве оказывает настолько сильное влияние на рост корней, что трудно отличить прямое действие на поглощение минеральных веществ от косвенного, вызванного изменениями скорости роста и дифференциации корней. В насыщенных водой почвах происходит денитрификация, а в сухих почвах активность микробов понижена. Иногда в насыщенных водой почвах концентрация восстановленных форм таких элементов, как железо и марганец, достигает токсичного для растений уровня. На сухих почвах растениям может недоставать фосфора и калия, так как эти элементы связываются почвой, и к тому же рост корней понижен и их поглощающая поверхность уменьшается. Симптомы дефицита железа и марганца также наиболее часто проявляются у растений, растущих на сухой почве.

Обмен веществ в корнях. Поглощение минеральных веществ включает активный транспорт, зависящий от затрат метаболической энергии. Поэтому на поглощение солей влияют такие факторы окружающей среды, как аэрация и температура. Большая часть исследований по этому вопросу проведена на корнях травянистых растений, но имеющиеся немногочисленные данные свидетельствуют о том, что аналогично ведут себя и корни древесных видов. Установлено, что недостаточная аэрация часто ограничивает скорость поглощения питательных веществ как травянистыми культурами, так и большинством древесных видов. Однако, как и в отношении почвенной влаги, трудно отличить прямое действие недостаточной аэрации и низкой температуры на поглощение солей от косвенного влияния на рост корней, что также уменьшает поглощение солей. Примером сложных последствий недостаточной аэрации и заражения грибами служит болезнь мелколистности у южных видов сосны (ладанной, болотной, жесткой, голой, ежовой, Карибской и Эллиота) ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ, ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО СОКА И ВОДНЫЙ БАЛАНС.

Транспирация — доминирующий процесс в водообмене растений, так как она в значительной степени определяет скорость поглощения и передвижения воды по растению и вызывает водный дефицит. Непрерывное поглощение достаточного количества воды для возмещения ее потери при транспирации имеет существенное значение для роста и даже для выживания растений.

ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ Бoльшая часть поглощаемой растениями воды поступает в жидком виде через их корни, но небольшое количество поглощается через листья и даже через побеги.

ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЛИСТЬЯ И СТЕБЛИ. Количество воды, поглощаемой через листья и стебли, невелико, но этому процессу уделяется большое внимание. Ранние литературные данные, обзор которых сделал Миллер (1938), показывают, что в листья многих растений могут проникать значительные количества воды. Кутикула при увлажнении становится довольно проницаемой, что делает возможным внесение удобрений через листья (см. главу 10). Некоторое количество минеральных питательных веществ и, по-видимому, воды поглощается через чечевички и другие щели в коре и даже через листовые рубцы. Поглощение росы и ее значение для водного режима растений было рассмотрено Стоуном (1957). Стоун и Фовеллс (1955) показали, что в тепличных экспериментах роса повышала выживаемость сеянцев сосны желтой. Однако существуют большие разногласия относительно ее значения в полевых условиях. Некоторые исследователи считают, что настоящая роса, т. е. атмосферная влага, конденсирующаяся на листьях, не имеет большого практического значения вследствие малого количества воды, поставляемого этим процессом. Другие подсчитали, что максимально возможное количество росы, осаждающейся за ночь, составляет менее 0,5 мм, а сообщения о более высоких величинах были вызваны погрешностями измерений, в частности включением воды, испаряемой почвой. Считают также, что роса имеет значение не только для выживания, но даже для роста трав и древесных растений. Гиндел (1966, 1973) утверждает даже, что сосна алеппская поглощает влагу из воздуха и передает ее в корни, где она выделяется в почву, увеличивая содержание воды в прикорневой зоне. Однако это повышение влажности происходит, возможно, потому, что более холодная затененная почва под деревьями действует как «ловушка «водяного пара. Поглощение воды сеянцами сосны из насыщенной атмосферы было исследовано Стоуном с соавторами (1950). Слатир (1956) наблюдал поглощение воды из насыщенного воздуха корнями или побегами сеянцев сосны и ее передвижение через сеянцы, если создавался большой градиент водного потенциала. По сообщениям, вода поглощалась из воздуха, транспортировалась по растению и выделялась в почву. Процесс противоположный поглощению через листья — вымывание минеральных веществ из листьев дождем или при орошении посредством дождевания. Выпадение росы и тумана также вызывает выщелачивание. По некоторым исследованиям лиственные растения теряют летом больше питательных веществ из-за их вымывания, чем хвойные, однако у последних этот процесс продолжается и зимой. Если растворимые вещества могут вымываться, то, очевидно, может происходить поглощение воды и растворенных веществ, когда жидкость находится на поверхности листьев и градиент водного потенциала является благоприятным.

ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ КОРНИ. Корневые системы древесных многолетних растений состоят из корней, находящихся на всех стадиях развития, — от тонких, недавно образовавшихся, неопробковевших кончиков диаметром менее 1 мм до старых, одревесневших корней, покрытых толстых слоем коры. Кроме того, корни часто бывают видоизменены из-за наличия микоризных грибов. В результате у разных корней наблюдаются большие различия в проницаемости для воды и солей.

При старении корней эпидерма, корневые волоски и часть коры отмирают вследствие образования пробкового камбия в наружной части коры. В дальнейшем, в результате деятельности камбия, утрачивается даже эндодерма и корень составляют ксилема, камбий, флоэма и опробковевшие слои на наружной поверхности флоэмы. Раньше предполагали, что вода и растворенные вещества передвигаются от клетки к клетке через вакуоли клеток, расположенных между поверхностью корня и ксилемой. Эксперименты Штругера (1949) показали, что движение воды может в значительной мере происходить по клеточным стенкам. Эта точка зрения находит все большую поддержку в последние годы. Она подтверждается данными, свидетельствующими о том, что сопротивление току воды через неопробковевшие клеточные стенки значительно ниже сопротивления току через протопласты.

Появляется все больше доказательств того, что значительное количество воды поглощается через старые опробковевшие корни древесных растений. У недавно посаженных сеянцев деревьев мало или отсутствуют неопробковевшие корни, при этом некоторые остаются живыми в течение многих месяцев без образования новых корней. Цитрусовые в Калифорнии и сосны на юго-востоке США почти не имеют зимой растущих корней, но они должны поглощать большие количества воды в солнечные дни, чтобы возместить транспирационные потери. Крамер и Буллок (1966) установили, что летом менее 1% поверхности корней под древостоями тюльпанного дерева и сосны ладанной не было покрыто пробкой, а Хад (1967) обнаружил заметное уменьшение новообразования корней у яблони и сливы в течение лета. Все три автора сделали вывод, что значительные количества воды и солей должны поглощаться через опробковевшие корни. Более подробная информация о корневых системах приведена в главе 2.

Сопротивление корней. Наряду с изменениями сопротивления потоку воды, вызываемыми созреванием корней, существуют труднообъяснимые изменения наблюдаемого сопротивления корней, связанные с интенсивностью транспирации и потока воды через корни. Некоторые исследователи сообщают об уменьшении наблюдаемого сопротивления корней при усилении транспирации и потока воды, а другие этого не наблюдали. Физус и Крамер (1975) пытались объяснить противоречивые данные тем, что вклад осмотического и массового (гидравлического) потока в общий поток воды по растению изменяется при увеличении его скорости. Имеются также сообщения о суточных изменениях наблюдаемого сопротивления корней с минимумом в полдень и максимумом около полуночи. Эти циклы связаны, по-видимому, с сигналами, поступающими из побегов, так как они устанавливаются в соответствии с условиями чередования света и темноты, в которых находятся побеги. Исследование Бунка (1978) травянистых растений также показывает, что наблюдаемое сопротивление корней зависит от тех или иных воздействий на побеги. Таким образом, условия эксперимента могут существенно влиять на результаты измерений наблюдаемого сопротивления корней.

МЕХАНИЗМЫ ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ В соответствии с терминологией Реннера (1915) существуют два механизма поглощения воды: активное поглощение, обычно наблюдаемое у слабо транспирирующих растений, и пассивное, которое преобладает у интенсивно транспирирующих растений и обеспечивает бoльшую часть поглощения воды древесными растениями. Необходимо подчеркнуть, что всякое поглощение воды происходит по градиентам водного потенциала — от среды обитания корней до ксилемы. Различие между активным и пассивным поглощением заключается в способе создания этих градиентов.

АКТИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Корни растений, произрастающих на теплой, хорошо аэрируемой, влажной почве, действуют как осмометры, когда растения транспирируют медленно, потому что накопление солей в ксилемном соке понижает его осмотический потенциал, а следовательно, и водный потенциал, который становится меньше водного потенциала почвы. Возникающая в результате этого диффузия воды, направленная внутрь, создает корневое давление, благодаря которому происходят гуттация и «плач », наблюдаемый при поранении некоторых растений (например, березы и винограда). Делались попытки объяснить корневое давление активной секрецией воды или процессом электроосмоса, однако простая осмотическая теория дает, по-видимому, достаточное объяснение. Нет даже доказательств того, что в растениях происходит активный транспорт воды, а электроосмос, вероятно, не может вызвать передвижение такого объема воды, который вытекает из корневых систем после срезания стеблей.

ПАССИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Когда интенсивность транспирации увеличивается и возникает натяжение в ксилемном соке, начинается массовый приток воды. При этом уносятся соли, накопившиеся в пасоке корней, и уменьшается значение осмотического передвижения воды. Корни становятся пассивной поглощающей поверхностью, через которую вода всасывается благодаря массовому потоку, создаваемому транспирирующимй побегами. Вероятно, что практически все поглощение воды транспирирующимй растениями, как древесными, так и травянистыми, происходит пассивно. Некоторые авторы, например, Руфельт (1956) и Броувер (1965), утверждают, что активное и пассивное поглощение действуют параллельно, даже у быстро транспирирующих растений. Однако они не учитывают того, что быстрый ток воды через корни разбавляет раствор солей в ксилеме корня и нарушает осмотический градиент, от которого зависит активное поглощение.

КОРНЕВОЕ И СТЕБЛЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ С незапамятных времен люди наблюдали выделение сока из поврежденных растений. На Дальнем Востоке добывали сок из пальм для приготовления сахара и вина. По мнению Эвелина (1670), в Англии и в контитентальной Европе давно проводилась подсочка березы, а сок использовался для различных целей, в том числе в пивоварении. Интерес к использованию березового сока вновь повысился на Украине. Первые европейцы, побывавшие в Канаде и Новой Англии, заметили, что индейцы делали надрезы на стволах клена и выпаривали сок для получения сахара. В Мексике испанские конкистадоры обнаружили, что туземцы собирали сладкий сок из агавы и сбраживали его для получения спиртного напитка «пульке ». К сожалению, авторы ранних работ, объединяли без разбора все случаи подсочки и «плача «независимо от их происхождения.

КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ. Такое давление не распространено среди деревьев умеренной зоны, встречается оно главным образом весной, пока листья не распустились и транспирадия невелика. Однако Паркер (1964) наблюдал обильный «плач «у березы вишневой в Новой Англии в октябре-ноябре, после листопада. После засушливого лета «плача «не было.

По данным Кларка (1874) береза бумажная диаметром 37,5 см вырабатывала 28 л сока в день и 675 л в течение весны, а Енсон (1944) сообщил о выходе 20−100 л сока от деревьев березы бумажной диаметром 20−38,5 см. Выход сока не был пропорционален диаметру: некоторые небольшие деревья вырабатывали сока больше, чем более крупные. Истечение сока прекращалось, когда распускались листья и усиливающаяся транспирация создавала отрицательное давление (натяжение) в ксилемном соке. Содержание сахара в березовом соке (преимущественно редуцирующего) составляет около 1,5%, т. е. ниже, чем в кленовом соке.

ГУТТАЦИЯ. Наиболее распространенное доказательство корневого давления у травянистых растений — выделение капелек жидкость на краях или кончиках листьев. Количество выделяемой жидкости колеблется от нескольких капель до многих миллилитров, а состав — от почти чистой воды до разбавленного раствора органических и неорганических веществ. Гуттация обычно происходит через похожие на устьица отверстия в эпидерме, называемые гидатодами, которые располагаются около окончаний жилок. В тропических влажных лесах гуттация обычно происходит ночью. У древесных растений умеренной зоны она встречается редко, так как необходимое для этого процесса сочетание тепла, влажной почвы и сырого воздуха наблюдается не так часто, как в тропиках. Бюсин и Мюнх (1931) приводят несколько примеров гуттации побегов деревьев. Рабер (1937) наблюдал вытекание сока из листовых рубцов лиственных деревьев в Луизиане после листопада.

Гуттация не имеет существенного значения для растений. Иногда осадок солей, остающихся при испарении гуттационнои воды, повреждает край листа. Утверждают также, что гуттационная жидкость служит путем для проникновения патогенных организмов. Гуттацию можно считать просто побочным результатом повышения гидростатического давления у медленно транспирирующих растений.

ИСТЕЧЕНИЕ КЛЕНОВОГО СОКА. Это явление заслуживает особого внимания, так как на получении кленового сока основана важная отрасль промышленности в северо-восточной части США, интересно оно и в физиологическом отношении. В Массачусетсе истечение кленового сока может происходить в любое время от октября до апреля при смене морозных точей теплыми днями. Вытекание сока прекращается при сохраняющейся температуре выше или ниже нуля. Оно прекращается весной, когда ночные температуры не опускаются ниже точки замерзания. При этом обычно оно приостанавливается в полдень и не возобновляется до следующего утра, пока температура не поднимется выше нуля. В противоположность истечению сока у клена, «плач «березы и винограда, вызываемый корневым давлением, ускоряется при нагревании почвы до тех пор, пока усиливающаяся вследствие распускания листьев транспирация не приведет к прекращению корневого давления. Истечение сока обычно начинается прежде всего на южной стороне деревьев, но впоследствии происходит и из отверстий, высверленных на северной стороне стволов. Сок выделяется из заболони.

В Вермонте более 60% истечения сока происходит между 9 ч утра и полуднем. Вследствие его зависимости от погоды истечение сока обычно происходит с перерывами, и в течение одной весны может наблюдаться от 2−3 до 10−12 «периодов работы ». Некоторые производители кленового сиропа применяют в настоящее время вакуумные насосы для усиления истечения сока. Иногда урожай за сезон может быть увеличен более чем втрое, так как при помощи насоса можно добывать сок в те дни, когда нормально он обычно не выделяется или выделяется слабо. По сообщению Брауна с соавторами (1937), средний выход сока без применения вакуума составляет 38−75 л/дерево за сезон, изредка деревья дают 150 л. Содержание сахара колеблется от 0,5 до 7 или даже до 10, обычно составляет 2−3%. В пальмовом соке сахара содержится намного меньше.

Потеря сахара при подсочке, очевидно, безвредна, так как многие деревья подсачивались десятилетиями без видимых повреждений. Подсчитано, что подсачиваемые клены выделяют менее 10% общего сахара. Эта потеря слишком мала, чтобы иметь значение, если только условия не будут очень неблагоприятными для фотосинтеза в следующее лето. Деревья на бедной или сухой почве обычно дают меньше сока, чем растущие на плодородной, влажной почве. Выход сахара зависит от фотосинтеза, и этому благоприятствуют большие хорошо освещенные кроны. Известно, что удобрения также повышают урожай. Деревья, предназначенные для добывания сока, должны быть расположены дальше друг от друга, чем выращиваемые для получения древесины, и, как утверждают, придорожные деревья вырабатывают больше сока. По сообщениям, дефолиация деревьев летом значительно уменьшает выход сиропа следующей весной.

ДРУГИЕ ПРИМЕРЫ ДАВЛЕНИЯ В СТЕБЛЯХ. Двумя другими растениями, которые дают большое количество сока, имеющего практическое значение, являются пальмы и агавы. В тропических районах Индии и других азиатских стран пальмовый сок использовался в качестве источника сахара, вероятно, до того как начали выращивать сахарный тростник. Его также сбраживают для изготовления пальмового вина. По последним сообщениям, ежегодная выработка составляет более 150 тыс. т сахара, получаемого главным образом из кокосовой, финиковой и пальмировой пальм. По сообщению Молиша (1902), изучавшего этот процесс на Яве, истечение сока, обычно вызываемое срезанием соцветия, может поддерживаться в течение недель или даже месяцев посредством неоднократного срезания и поколачивания по стеблю. Сок получают также из пальмировых пальм, делая надрезы на коре, причем этот прием можно повторять из года в год. Если срезать центральную почку финиковой пальмы, то истечение сока прекращается через несколько недель, и пальма отмирает.

По сообщению Картера (1945), у вязов слизетечение происходит вследствие пропитывания водой ядровой древесины (так называемой мокрой гнилью, вызываемой деятельностью бактерий). У деревьев с гниющим ядром развивается такое высокое давление в стволе, что оно может выбросить бур из пробуравливаемых отверстий. В некоторых случаях газ, выделяющийся из отверстий в стволе, загорается при поджи; гании, так как он содержит метан, вырабатываемый гнилостными организмами.

СМОЛОТЕЧЕНИЕ. Один из наиболее важных примеров выделений, вызываемых поранением, — истечение из сосен живицы, которая служит основой подсочки. Однако живица вытекает из особых смоляных ходов и ее истечение не связано с истечением сока, обсуждавшимся в этой главе. Истечение латекса из пораненных стеблей каучуконосных деревьев — другой важный пример экссудации (см. главу 8).

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ Во влажной почве скорость поглощения воды контролируется в основном двумя факторами: интенсивностью транспирации, поскольку она в значительной степени определяет величину водного потенциала в ксилеме корня, и эффективностью деятельности корневых систем как поглощающих поверхностей. При высыхании почвы доступность воды начинает ограничиваться вследствие понижения водного потенциала и гидравлической проводимости. Аэрация и температура почвы, концентрация и состав почвенного раствора также иногда ограничивают поглощеие воды.

ПОЧВЕННАЯ ВЛАГА. Скорость поглощения воды зависит от крутизны градиента водного потенциала от почвы до корней. При высыхании почвы вода становится все менее доступной, так как ее потенциал уменьшается, а сопротивление ее передвижению по направлению к корням повышается. Легкодоступной водой часто считают ту, которая находится между полевой влагоемкостью и влажностью устойчивого завядания. Полевая влагоемкость — это содержание воды через несколько дней после того, как почва была увлажнена и нисходящее передвижение воды стало очень медленным. Влажность устойчивого завядания — это содержание воды, при котором растения остаются завядшими, пока почва не будет вновь увлажнена. Из рис. 13.6 видно, что количество легкодоступной воды гораздо больше в почвах с мелким механическим составом, чем в грубозернистых почвах.

АЭРАЦИЯ ПОЧВЫ. Рост и физиологическая активность корней часто понижаются из-за недостатка кислорода. Наиболее резко это проявляется в затопленных почвах, однако хронический, но умеренный недостаток кислорода часто существует в тяжелых глинистых почвах, что ограничивает проникновение корней вглубь и, возможно, поглощение минеральных питательных веществ. Было даже высказано предположение, что плохая аэрация ограничивает заселение прерий древесными растениями. Затопление почвы водой обычно резко понижает ее поглощение, так как увеличивает сопротивление току воды в корни. Однако существуют большие различия между видами по их устойчивости к затоплению. Кипарис болотный и нисса водная растут неограниченно долго на затопленной почве, ивы буйно разрастаются на почве, насыщенной водой, многие виды выдерживают ежегодные периоды затопления, но некоторые виды, например дерен и тюльпанное дерево, быстро отмирают на насыщенной водой почве.

Недостаточная аэрация не только уменьшает поглощение воды и солей, но и понижает синтетическую активность корней. Имеются данные, свидетельствующие о том, что корни, по крайней мере некоторых видов, синтезируют цитокинины и гиббереллины. Установлено также, что такие азотистые органические вещества, как амиды и аминокислоты, синтезируются в корнях многих древесных растений, в том числе яблони и других видов розоцветных. Поэтому вероятно, что недостаточная аэрация и холодная почва могут вызывать ослабление роста побегов, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей.

ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ. Многие авторы считают холодную почву важным экологическим фактором. Пониженная доступность воды в холодной почве на больших высотах над уровнем моря может влиять на растительность и на расположение верхней границы распространения леса. Плохо дренированные почвы медленно нагреваются весной. Имеются данные, что холодные почвы европейских верховых болот ограничивают рост растений. По сообщению Камерона (1941), апельсиновые деревья часто завядают зимой в Калифорнии вследствие медленного поглощения воды из холодной почвы. Существуют значительные различия между видами в отношении влияния низкой температуры на поглощение воды. Козловский (1943) установил, что при понижении температуры почвы от 15 до 5 °C поглощение воды у сосны ладанной сокращалось сильнее, чем у сосны веймутовой. Вообще у видов из теплого климата обнаруживается большее снижение поглощения, чем у видов из холодного климата. Цитрусовые деревья больше страдают от холодной почвы, чем древесные породы из более холодного климата, но между разновидностями и видами существуют, вероятно, различия.

Холодная почва уменьшает поглощение воды двумя путями: прямо — вследствие понижения проницаемости корней для воды, и косвенно, увеличивая вязкость воды, что замедляет ее передвижение как через почву, так и через корни. В результате совместного действия этих факторов сопротивление току воды через корни приблизительно удваивается при понижении температуры от 25 до 5 °C. Относительно влияния высоких температур почвы на поглощение воды данные немногочисленны.

ПРОТЯЖЕННОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАБОТЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ. Успешное поглощение любым растением воды и минеральных веществ зависит от протяженности и проницаемости корней. Как отмечалось в главе 2, у большинства деревьев корневые системы простираются за пределы проекции ветвей и проникают в почву так глубоко, как это допускают аэрация и физическая структура почвы. В сомкнутых древостоях почва полностью занята корнями на глубину от 25−30 см до нескольких метров. По данным Виганса (1936), 18-летние яблони на хорошо аэрируемой лессовидной почве в Небраске поглощали воду с глубины более 10 м. В противоположность этому у груш на плохо дренированной наносно-глинистой почве в Орегоне около 90% корней находились в верхнем 1-метровым слое, а Коль (1937) обнаружил в сосновых и дубовых лесах Северной Каролины 90% корней в верхнем горизонте 12,5 см. Несмотря на относительно небольшое количество корней, расположенных глубоко в почве под лесными насаждениями, почва часто высыхает до влажности устойчивого завядания. Руссель (1973) приводит интересные данные о развитии корней в связи с поглощением минеральных веществ и воды.

Эффективность работы корней зависит от размера поверхности, находящейся в контакте с почвой, и от проницаемости их поверхности. Очевидно, корневые системы с многочисленными мелкими ответвлениями должны быть более эффективными, чем состоящие из небольшого количества крупных, слабо разветвленных корней. Микоризы, по-видимому, повышают эффективность поглощения минеральных веществ благодаря тому, что гифы далеко распространяются в почве, увеличивая таким образом поглощающую поверхность. Они также долго сохраняют активную поглощающую систему более старых корней после их опробковения. Влияние микоризных корней на поглощение воды определить труднее. По сообщению некоторых исследователей, наличие микоризы повышает засухоустойчивость сеянцев древесных растений. Кроме того, сопротивление передвижению воды через корни сои уменьшается благодаря наличию микоризы. Как отмечалось выше, значительное поглощение воды и минеральных веществ происходит через опробковевшие корни, несмотря на их относительно низкую проницаемость.

ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО СОКА Существование высоких наземных растений стало возможным только после того, как развилась сосудистая система, обеспечивающая возможность быстрого передвижения воды к транспирирующим побегам. Наземным растениям высотой более 20−30 см трудно существовать без сосудистой системы, за исключением растений, произрастающих в наиболее влажных местообитаниях. Это объясняется тем, что передвижение воды от клетки к клетке путем диффузии происходит слишком медленно для того, чтобы предотвратить обезвоживание надземной массы транспирирующих растений. На важность этой проблемы для деревьев указывает тот факт, что в жаркий летний день 200 л воды или более может пройти от корней к испаряющей поверхности листьев на высоту 20, 30 или даже 100 м. Гейлс (1727), определивший поглощение и потери воды, писал: «Все три последних эксперимента показывают, что заполненные соком капиллярные сосуды обильно всасывают влагу; однако у них не хватает силы, чтобы продвинуть ее дальше без помощи потеющих листьев, которые способствуют ее продвижению ». Объяснение Гейлса предвещало наше современное толкование, несмотря на то, что он не понимал, как может транспирация «способствовать ее продвижению ». К концу XIX столетия Бем, Сакс и Страсбургер пришли к заключению, что потеря воды создает натяжение, вызывающее подъем сока, хотя и у них недоставало одного существенного факта для полного объяснения. Заключительный шаг сделали Аскенази (1895), Диксон и Жоли (1895), которые показали, что вода, заключенная в узких трубках, какими являются элементы ксилемы, обладает очень большой силой сцепления и может подвергаться натяжению.

Недостаточно доказано, что вода может выдержать натяжение, необходимое для того, чтобы притягивать воду к верхушкам высоких деревьев. Теоретически межмолекулярные силы притяжения в воде чрезвычайно велики. Измерения потенциала ксилемного сока, выполненные при помощи барокамеры, показали существование давления до 80 бар, а для преодоления как силы тяжести, так и сопротивления току при передвижении воды к верхушке дерева высотой 100 м достаточно натяжения всего лишь около 20 бар.

ВОДОПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА Вода из корней в листья передвигается по специализированной проводящей ткани, называемой ксилемой или древесиной, обеспечивающей путь наименьшего сопротивления. Однако, как упоминалось выше, вода должна пересечь ряд слоев живых клеток, чтобы поступить в ксилему корня, а в листьях она опять должна пройти через несколько клеток, прежде чем достигнет испаряющих поверхностей. В ксилеме она передвигается по мертвым элементам. Ксилема состоит из клеток древесной паренхимы и лучей, волокон, трахеид и (у покрытосеменных) сосудов, но вода передвигается в основном по трахеидам у хвойных и по сосудам у покрытосеменных, так как они оказывают наименьшее сопротивление току воды. Трахеиды — это одиночные клетки длиной до 5 мм и 30 мкм в диаметре, вода должна проходить через тысячи клеточных стенок, передвигаясь вверх по стеблям. Несмотря на то, что это передвижение облегчается благодаря многочисленным порам в стенках трахеид, сопротивление току воды через трахеиды хвойных и короткие сосуды рассеяннососудистой древесины значительно больше, чем через длинные сосуды кольцесосудистых видов. Сосуды покрытосеменных — это сложные трубчатые структуры, образуемые путем растворения поперечных стенок и протопластов большого количества клеток, расположенных конец к концу. В результате возникают трубки диаметром от 20 до 700−800 мкм и длиной от нескольких сантиметров до многих метров.

СЛОЖНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ. Было бы большим упрощением рассматривать ксилему как простое собрание трубок. На самом деле, как указывают Козловский и Винчет (1963), она нередко образует удивительно сложную систему, в которой пасока проходит неожиданными путями. Например, ксилема растет обычно так, что вода чаще передвигается по спирали, чем вертикально. У некоторых голосеменных путь восходящего тока оказывается более спиральным, что можно объяснить структурным косослоем ксилемы. Это, вероятно, вызывается характером расположения окаймленных пор в трахеидах. По сообщению Томаса (1967), в кизиле краска передвигается по спирали приблизительно на 90° окружности на каждый метр подъема. Рудинский и Вите (1959) утверждают, что спиральный характер подъема сока обеспечивает более эффективное распределение воды по всем частям кроны, чем строго вертикальный. Это, по-видимому, обусловлено результатами наблюдений, показавших, что дуб белый, в котором сок передвигается вверх почти вертикально, меньше повреждается от болезни увядания, чем дуб болотный, в котором транспирационный ток проходит по спирали и расходится в верхней части. Путь подъема сока представляет значительный интерес в связи с инъекцией химических препаратов для защиты от насекомых и грибов.

Длина сосудов и строение древесины. Многочисленные исследования длины сосудов выполнены посредством определения расстояния, на которое можно было продавить через стебли ртуть, суспензии крахмала или туши. Длина сосудов рассеяннососудистых видов составляет несколько сантиметров, а у кольцепоровых она может достигать нескорльких метров.

НАПРАВЛЕНИЕ ПРОТЕКАНИЯ ПАСОКИ. Мы предполагали до сих пор, что вода всегда передвигается вверх. Обычно это правильно, потому что передвижение воды происходит по направлению к участкам с более низким водным потенциалом, который наблюдается в транспирирующих листьях. Однако вода может передвигаться вниз, если возникает обратный градиент, как было показано Джоном Реем в 1669 г., Стивеном Гейлсом в 1727 г. и другими ранними исследователями. Обратный ток, который вызывал Слатир (1956) в сеянцах сосны и другие исследователи у разных растений, указывает на то, что нет или почти нет дополнительного сопротивления передвижению воды при перемене нормального восходящего тока на нисходящий. Даум (1967) показал наличие нисходящего тока в одной ветви с одновременно восходящим током в другой, более освещенной ветви двухвершинного дерева ясеня.

ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ СТЕБЛЕЙ, УЧАСТВУЮЩЕЕ В ПОДЪЕМЕ ПАСОКИ. Размеры общего поперечного сечения стволов деревьев, участвующего в проведении воды, различны. У большинства видов центральная часть ствола превращается в ядро и становится физиологически неактивной. Даже не вся заболонь участвует в проведении сока, хотя существуют весьма различные мнения по этому вопросу. По крайней мере, у некоторых видов кольцесосудистых деревьев, в том числе у каштана, ясеня и дуба красного, вода передвигается, по-видимому, по самому наружному годичному кольцу, хотя некоторая часть может проходить по поздней древесине предыдущего года (Румбольд, 1920). Каней и Козловский (1975) сообщили, что в сеянцах ясеня американского вода передвигается по крупным сосудам ранней древесины кольца текущего года, а в сеянцах клена сахарного — по крупным сосудам данного года и в двух третях годичного кольца предшествующего года. Исследования Козловского и Вингета (1963) также показывают, что передвижение воды ограничено одним или двумя самыми наружными годичными кольцами у сосны смолистой, дуба белого и дуба крупноплодного. Характер передвижения сока у хвойных и рассеяннососудистых древесных растений более сложен вследствие участия в этом процессе большого числа годичных колец. У покоящихся сеянцев хвойных вплоть до 4-летнего возраста вода передвигается по всем годичным кольцам, причем по самому наружному кольцу менее быстро, чем по второму. Через крупные трахеиды ранней древесины проходит больше воды, чем через более мелкие поздней древесины. У более старых хвойных деревьев существуют, по-видимому, значительные различия в ширине проводящей воду заболони. По сообщению Свенсона (1967), у сосны скрученной и ели Энгельмана вода наиболее быстро передвигается в древесине на расстоянии 15−20 мм от периферии, а в наружном 5-миллиметровом слое древесины восходящий ток идет слабо. Это удивительно, так как следовало ожидать, что наиболее быстрое проведение воды происходит в одном или двух самых наружных годичных кольцах, которые, по-видимому, непосредственно связаны с транспирирующими листьями. Анатомическое строение проводящей системы нуждается, очевидно, в дальнейшем изучении.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВРЕЖДЕНИЯМ. Деревья имеют, по-видимому, большой запас прочности водопроводящей системы и могут выдерживать разрушение значительной части ее поперечного сечения. Наблюдалось, что деревья дуба, у которых 50% окружности было уничтожено пожаром, росли в течение последующих 10 лет так же, как и соседние неповрежденные деревья. При этом поврежденные деревья быстро образовывали новую ксилему, ориентированную так, чтобы получился эффективный путь вокруг ран. Такая тенденция к переориентации ксилемы и флоэмы вокруг поранений часто наблюдается при спиральном кольцевании деревьев. По сообщениям, горизонтальная зарубка на глубину более половины древесного ствола не вызывала заметного водного дефицита в листьях, но две параллельные зарубки на стволе создавали водный дефицит в надземных частях.

Некоторые так называемые сосудистые заболевания (вилт), например болезни увядания дуба и мимозы, вертициллез вяза и клена, голландская болезнь вяза, происходят вследствие того, что патогенные организмы блокируют прохождение воды через ксилему. Вряд ли мицелий сам по себе действительно блокирует ксилему. Более вероятно, что патогенные организмы вырабатывают токсины, которые повреждают живые клетки, примыкающие к элементам ксилемы, и вызывают образование камеди и каллусов, закупоривающих ксилему и вызывающих повреждение из-за обезвоживания. Тальбус (1968) указывает, что повреждения от так называемых сосудистых заболеваний являются сложными и не все они вызываются единственной причиной. Сверлящие насекомые также вызывают частичное повреждение ксилемы, вероятно, вследствие того, что их ходы являются причиной обезвоживания. В некоторых случаях насекомые способствуют также внедрению грибов, что вызывает дополнительное повреждение проводящей системы.

ВОДНЫЙ БАЛАНС Рост древесных и травянистых растений чаще ослабляется вследствие водного дефицита, чем из-за какого-либо другого отдельного фактора. Обширные литературные данные, обобщенные Цанером (1968), показывают наличие корреляции между ростом растений в высоту и толщину и количеством доступной воды: 70−80% изменений ширины годичных колец во влажных районах и 90% в сухих местообитаниях можно отнести за счет различий в напряженности водного режима. Степень водного стресса в растениях определяется относительной скоростью поглощения и потери воды, поэтому водный дефицит могут вызывать или слишком медленное поглощение, или слишком быстрая потеря воды, или чаще всего — сочетание того и другого. Таким образом, изучение факторов, влияющих на поглощение воды и на транспирацию, имеет большое значение, так как способствует пониманию внутреннего водного баланса, который в свою очередь влияет на физиологические процессы и условия, контролирующие количество и качество роста.

Под водным стрессом понимают такие условия, при которых клетки не вполне тургесцентны, а водный потенциал значительно ниже нуля. Первые видимые признаки водного стресса — закрывание устьиц, завядание листьев и молодых стеблей и прекращение роста. Существует много и других незаметных, но важных последствий, которые будут обсуждены позже. Степень водного стресса часто оценивают количественно при помощи таких показателей, как дефицит насыщения, относительное содержание воды или лучше всего — водный потенциал.

ПРИЧИНЫ ВОДНОГО СТРЕССА. Использование таких понятий, как водный баланс и водное хозяйство, подчеркивает возможность рассматривать внутренний водный режим растений наподобие бюджета, в котором содержание воды (баланс) определяется относительной скоростью поглощения (приходом) и потери воды (расходом).

Отставание поглощения от потери воды. Точно установлено, что содержание воды в листьях и стеблях растений часто заметно понижается около полудня при солнечной погоде. По сообщениям многих исследователей, это проявляется и в уменьшении диаметра ствола). Гиббс (1935) тщательно исследовал суточные изменения содержания воды в древесине стволов березы.

Он установил, что содержание воды достигает максимума около восхода солнца, понижается утром и в полдень, повышается после полудня и вечером. Такой режим, характерный, по-видимому, для многих растений при теплой солнечной погоде указывает на то, что стволы деревьев служат местом запасания воду, которая извлекается, когда транспирация превосходит поглощение, и вновь пополняется при противоположной ситуации.

Передвижение воды из древесного ствола отстаёт от её потери листьями. Это отставание указывает на наличие значительного сопротивления току воды через ствол и ветви и по направлению к испаряющим поверхностям листьев. К концу дня, когда температура понижается и устьица закрываются, транспирация быстро уменьшается, но вода продолжает поглощаться до тех пор, пока водный потенциал в растении не повысится приблизительно до величины водного потенциала почвы. На это может потребоваться вся ночь. После высыхания почвы в последующие ночи полного оправления не происходит, затем наступает устойчивое завядание. Длительный сильный водный дефицит вызывает отмирание вследствие обезвоживания.

Полуденный водный дефицит и временное завядание вызываются тем, что транспирация временно превышает поглощение даже у растений, растущих на почве при влажности равной полевой влагоемкости. Длительное завядание происходит вследствие слабого поглощения воды, вызванного высыханием почвы, а иногда низкой температурой или недостаточной аэрацией, препятствующими возмещению воды, теряемой при транспирации. При усилении водного стресса устьица закрываются, уменьшая потерю воды, и деревья с сильно кутинизированными листьями, например маслина и сосна ладанная, могут выдерживать длительные периоды водного стресса с минимальным ущербом.

Конкуренция за воду внутри растения. В течение вегетационного периода разные части деревьев и крупных трасянистых растений часто конкурируют за воду. Вследствие различий в степени затенения и концентрации растворенных веществ разные части побегов теряют воду с различной скоростью, и в них создается выраженный в разной степени водный дефицит и неодинаковый водный потенциал. Это бывает особенно важно при высыхании почвы, когда те части растений, в которых создается самый низкий водный потенциал, получают воду за счет более старых тканей. Несмотря на то, что на растениях, страдающих от водного стресса, молодые листья могут завядать первыми, они обычно отмирают последними. Водный стресс ускоряет старение вероятно, отчасти потому, что он уменьшает поступление цитокининов и изменяет баланс регуляторов роста в листьях. Нижние, затененные листья тоже страдают из-за недостатка воды, так как они вырабатывают углеводов меньше, чем верхние, лучше освещенные листья, и поэтому менее способны к осмотической-конкуренции за воду. Таким образом, обезвоживание может быть одной из причин отмирания нижних, затененных ветвей деревьев.

ДЛИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ. Более 50% общей сырой массы дерева состоит из воды. Содержание ее широко варьирует в разных частях дерева и зависит от вида растений, возраста, места обитания и времени года. Содержание воды в хорошо развитой ядровой древесине обычно гораздо ниже, чем в заболони.

Сезонные изменения содержания воды. У некоторых видов древесных растений наблюдаются большие сезонные колебания содержания воды в стволах. Эти изменения интересны не только в физиологическом отношении, но имеют и большое практическое значение, так как они влияют на скорость высыхания, на плавучесть бревен и на транспортные расходы.

ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО СТРЕССА. Водный дефицит изменяет анатомию, морфологию, физиологию и биохимию выращиваемых растений. В сухих местообитаниях произрастают деревья меньших размеров, их листья обычно мельче, толще и сильнее кутинизированы, диаметр сосудов ранней древесины часто бывает меньше, а клеточные стенки толще и более лигнифицированы. Как уже упоминалось, прирост деревьев тесно коррелирует с наличием воды. Водный стресс задерживает деление клеток в меньшей степени, чем их растяжение. Вследствие этого размеры растений уменьшаются при недостатке воды в основном из-за того, что для растяжения клеток необходим некоторый минимальный уровень тургора. Тургор имеет также большое значение для регулирования степени открытости устьиц, для распускания листьев и цветков и для движений частей растений, например для никтинастического складывания листочков мимозы. Другое важное следствие пониженного тургора — ослабление фотосинтеза, вызываемое закрыванием устьиц, влиянием на механизм фотосинтетического процесса и уменьшением листовой поверхности (см. главу 5).

Связь водного стресса с устойчивостью к насекомым и болезням. Существуют доказательства того, что поражение деревьев сверлящими насекомыми, живущими во внутренней коре или в наружной части древесины, бывает более сильным в засушливые годы, чем в годы с незначительным водным стрессом. Как утверждает Вите (1961), гораздо более сильное заражение сосны желтой жуками бывает у деревьев, страдающих от водного стресса, чем у хорошо увлажненных. Имеются также сообщения, что степень и продолжительность водного стресса существенно влияют на восприимчивость сосны ладанной к поражению южным сосновым лубоедом. Очевидно, высокое давление живицы в деревьях, не испытывающих стресса, препятствует вторжению сверлильщиков.

Имеются также данные, свидетельствующие о том, что водный стресс благоприятствует проникновению в растения некоторых грибов. По сообщению Вира (1959), гриб, вызывающий рак ивы, вторгается в кору только когда относительное содержание воды в ней ниже 80%. Сходную зависимость автор обнаружил у возбудителя рака коры тополя. Паркер (1961) сделал обзор литературы по связи между содержанием воды и болезнями растений и пришел к выводу, что развитие возбудителей рака коры обычно коррелирует с низким содержанием воды. Утверждают также, что повреждение растений Fomes annosus усиливается при водном стрессе. Некоторые грибы, заражающие листья, например возбудители мучнистой росы, причиняют большой вред при сухой погоде, однако распространение многих грибов усиливается в сырую погоду, когда поверхность листьев остается влажной в течение многих часов, что создает условия для прорастания спор грибов, например возбудителя парши яблони. (Влияние водного стресса на вегетативный и репродуктивный рост рассматривается более подробно в главе 16.).

Благоприятное действие водного стресса. При определенных условиях умеренный водный стресс может улучшать качество растительных продуктов, даже если он уменьшает вегетативный рост. Это положение справедливо для гваюлы, у которой наблюдается большое повышение содержания каучука при умеренном водном стрессе, несмотря на то, что сырой вес одного растения уменьшается. Установлено, что качество яблок, груш, персиков и слив улучшается под влиянием водного стресса. По сообщениям, содержание масла в маслинах повышается при водном стрессе, хотя общий урожай, вероятно, уменьшается. Утверждают, что водный стресс вызывает увеличение содержания алкалоидов в некоторых лекарственных растениях, но, по некоторым данным, содержание алкалоида в Cinchona ledgeriana понижается. Можно также согласиться с тем, что повышенное количество толстостенных элементов ксилемы, которые образуются в деревьях, подвергающихся действию водного стресса, в некоторых случаях является благоприятным, так как в результате этого увеличивается плотность древесины. Интересны дальнейшие исследования влияния водного стресса на качество древесины.

ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТЬ В течение многих лет термин засухоустойчивость использовался для обозначения способности растений переносить засуху. Однако этот термин имеет недостаток: при обсуждении так называемой засухоустойчивости часто смешивают фактор внешней среды, засуху, с реакцией растений на недостаток воды, который лучше описывать как водный дефицит или водный стресс. Мы предпочитаем пользоваться термином засуховыносливость, потому что он более точно характеризует реакцию растений на засуху. Необходимо подчеркнуть, что засуха — это метеорологическое явление, обычно описываемое как период без осадков, достаточно продолжительный для того, чтобы вызвать истощение запасов почвенной влаги и ослабление роста растений. Засуха может быть долговременной, как в засушливых районах, сезонной, как в областях со строго определенными влажными и сухими временами года, или случайной — в наиболее влажных зонах. Продолжительность периода без дождей, необходимая для создания засушливых условий, зависит от влагоемкости почвы и скорости эвапотранспирации и в меньшей степени — от типа растительности. Даже в таких влажных районах, как Западная Европа и юго-восток США, засухи обычно вредны для растений.

Засуха — это фактор внешней среды, вызывающий водный дефицит или водный стресс в растениях. В технике и в физических науках стресс обозначается как «напряжение », и наблюдаемый в растениях эффект следовало бы скорее называть не водным стрессом, а «напряжением воды ». Однако в физиологии растений термин водный стресс используют как для характеристики водного дефицита во внешней среде, так и в отношении водного дефицита растений. Водный стресс, или водный дефицит, растений начинает развиваться при водном потенциале листьев -2 или -3 бар или когда тургор клеток становится значительно ниже его максимальной величины.

Водный дефицит растений и стресс всегда сопровождают засуху, но встречаются они и в другое время — вследствие слишком быстрой транспирации или когда поглощению воды препятствуют холодная почва, избыток солей в почвенном растворе или повреждение корневых систем. Большинство растений подвергается действию временного водного дефицита и стресса в полдень при жаркой солнечной погоде даже в тех случаях, когда они растут на почве с влажностью близкой к полевой влагоемкости или на разбавленном питательном растворе. Например, Хелквист с соавторами (1974) обнаружили заметный водный дефицит в верхних ветвях ели ситхинской, растущей на влажной почве в мягком климате Шотландии. Верхние, более освещенные части древесных крон обычно подвергаются действию более сильного стресса, чем нижние.

Последствия водного дефицита, вызываемого засухой или другими причинами, так же важны для роста лесных, фруктовых и декоративных древесных растений, как и для однолетних травянистых сельскохозяйственных культур. Способность переносить засуху зависит от ряда фенологических, морфологических и физиологических факторов. Фермеры и лесоводы, так же как и экологи и физиологи, знают, что деревья одних видов переносят засуху с меньшим ущербом, чем деревья других видов.

ПРИЧИНЫ ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТИ. Растения выживают в районах с недостаточным количеством осадков благодаря тому, что они избегают засухи, так как обладают морфологическими или физиологическими особенностями, дающими им возможность не подвергаться обезвоживанию, или удлинять этот срок, или потому, что они могут выносить высыхание.

Избегание засухи. Растения, избегающие засуху встречаются в районах со строго определенными засушливыми сезонами. К ним относятся пустынные эфемеры с таким коротким циклом развития, что они завершают его в течение нескольких недель после зимних дождей, и растения, созревающие в начале лета до высыхания почвы. К эфемерам относятся главным образом однолетние растения, хотя избегание засухи может иметь значение и для некоторых многолетних растений в средиземноморском климате.

Избегание или отсрочка высыхания. Повреждающая степень обезвоживания при пониженном поступлении воды в корни может быть отсрочена несколькими путями. Наиболее понятный способ заключается в запасании большого количества воды в мясистых корнях или стеблях. Однако такая способность свойственна немногим видам, к числу которых относятся кактусы, способные накапливать много воды и хорошо регулирующие интенсивность транспирации. Несмотря на то, что в стволах деревьев запасается много воды, ее масса незначительна по сравнению с транспирационными потерями древесных растений.

У многих растений из засушливой зоны или из районов с продолжительной летней засухой имеются сильно кутинизированные листья и очень низкая интенсивность транспирации после закрывания устьиц. По сообщению Опенхаймера (1951), в Израиле такие растения, как цератония стручковая, лавр, маслина, сосна алеппская и Arbutus andrache, имеют очень низкую интенсивность транспирации при исчерпании запасов почвенной влаги, тогда как миндаль и инжир слабо регулируют свою транспирацию. Кауль и Крамер (1965) установили, что устьица падуба (Ilex cornuta, var Burfordii) закрывались при гораздо более низком водном дефиците листьев, чем устьица азалии (Rhododendron poukhanensis). Транспирация срезанных ветвей вначале была более быстрой у азалии, что говорит о лучшей регуляции как кутикулярной, так и устьичной транспирации у падуба. У растений, страдающих от стресса, транспирация часто сокращается посредством сбрасывания листьев, однако это уменьшает и фотосинтез.

Корневые системы. Большинство исследователей признают, что глубокие, широко простирающиеся корневые системы имеют большое значение для отсрочки повреждения от высыхания. Опенхаймер (1951) считает это важным свойством растений, произрастающих в Израиле. Утверждают, что быстрое разрастание корней — главная причина того, что некоторые расы сосны ладанной в Техасе лучше противостоят обезвоживанию, тогда как регулирование транспирации играет второстепенную роль. По наблюдению Сато (1956), степень развития корневых систем — важный фактор выживания сеянцев хвойных в Японии. Фовелс и Кирк (1945) сделали вывод, что уменьшение поглощающей системы вследствие ее повреждения при выкопке и посадке является важной причиной отпада саженцев сосны желтой. Следует отметить особое значение выращивания саженцев с мощными корневыми системами, способных быстро возобновлять рост после пересадки.

Важность глубокой корневой системы признается всеми лесоводами и садоводами, причем первые уделяют особое внимание различиям в начальной стадии развития корней сеянцев древесных растений как причине разной выживаемости. Например, кипарис болотный и береза желтая приживаются только на влажной почве, так как из-за поверхностных корней они не способны переносить летнюю засуху, тогда как большинство суходольных видов имеют довольно глубокие корневые системы. Неспособность сеянцев сосны выживать под пологом леса, где сеянцы лиственных пород растут хорошо, можно объяснить, хотя бы частично, развитием в условиях затенения более поверхностных корневых систем, что делает их более чувствительными к вредному действию летней засухи.

Способность переносить обезвоживание. Другой крайностью является устойчивость к высыханию, объясняемая способностью протоплазмы подвергаться чрезвычайно сильному обезвоживанию без необратимых повреждений. Выдающиеся примеры такой выносливости встречаются среди мхов и лишайников, но лишь немногие цветковые растения также могут обезвоживаться до воздушно-сухого состояния. Некоторые древесные растения засушливых районов, например креозотовый куст, полынь, акации, кустарники средиземноморского маквиса и калифорнийского чапарраля, обладают значительной выносливостью протоплазмы к обезвоживанию. Паркер (1968) считает способность переносить высыхание важным признаком древесных пород.

Основы устойчивости к обезвоживанию. При понижении содержания воды до критического уровня выживание растений зависит от степени обезвоживания, которую способна выдержать протоплазма, не претерпевая необратимых повреждений. В этом отношении между разными видами имеются, по-видимому, большие различия. По сообщениям, листья миндаля могут высыхать без повреждения до 70%-ного дефицита насыщения, маслина — до 60%, а инжир — только до 25%. Существуют также и сезонные различия. Листья креозотового куста, образовавшиеся при влажной погоде, имеют большие размеры и легко повреждаются под влиянием водного дефицита, а мелкие листья, которые сформировались при сухой погоде, могут быть подсушены до 50%-ного дефицита насыщения. Установлено, что у некоторых видов устойчивость к обезвоживанию повышается зимой одновременно с холодостойкостью, а затем понижается весной.

Одно время связанная вода считалась важным фактором засухои холодоустойчивости, однако наибольшее количество воды связывается в клеточных стенках и не играет большой физиологической роли. Высокое осмотическое давление также считалось важным приспособлением к водному стрессу. Благоприятное влияние осморегуляции на водный стресс было вновь показано на сельскохозяйственных культурах, но оно может иметь значение и для некоторых древесных растений. Например, по сообщению Осонуби и Дэвиса (1978), накопление солей является важным фактором поддержания тургора у испытывающего водный стресс дуба черешчатого, но не у березы.

Как утверждают Паркер (1956, 1968), Бег, Турнер (1976) и Козловский (1976), существует несколько причин засуховыносливости. К ним относятся факторы, которые удлиняют срок обезвоживания (глубокие корневые системы, толстая кутикула и хорошее регулирование транспирации), а также способность протоплазмы переносить высушивание. Левит (1972) подробно рассмотрел эти факторы и пришел к выводу, что способность избегать обезвоживание имеет большее значение, чем способность выносить его. Несмотря на то, что способность выдерживать обезвоживание часто имеет большое значение для приживаемости сеянцев и для выживания дикой растительности, ни современное лесное хозяйство, ни садоводство не могут быть рентабельными в районах, где бывают продолжительные и сильные засухи, без искусственного орошения.

ЗАКАЛИВАНИЕ ПРОТИВ ЗАСУХИ. Известно, что растения, подвергавшиеся действию водного стресса, меньше повреждаются засухой, чем растения, не испытавшие до этого недостатка воды. Например, если внезапно перенести горшечные растения из затененных, влажных условий внешней среды на полное солнечное освещение, то листья часто повреждаются, даже если растения хорошо поливать. Это обычно относят за счет меньшей кутинизации и больших промежутков между жилками листьев, выросших в тени, а также более низкого отношения корней к побегам. Рок (1973) установил, что у ежедневно поливаемых сеянцев сосны замечательной интенсивность устьичной и кутикулярной транспирации была более высокой, чем у поливаемых реже, хотя у них не различалось отношение корни/побеги. Сеянцы, поливаемые ежедневно, испытывали более сильный водный стресс и хуже укоренялись после пересадки, чем поливаемые менее часто, вероятно, вследствие того, что последние лучше регулировали транспирацию.

При выращивании травянистых и древесных растений для пересадки их в поле сеянцы для улучшения приживаемости обычно закаливают. Для этого сеянцы выставляют на солнце и уменьшают частоту полива. На лесных питомниках часто подрезают или выдергивают корни сеянцев, чтобы создать компактные, сильно разветвленные корневые системы. Эти приемы также вызывают умеренный водный стресс. Имеются также доказательства, что протоплазматические изменения, возникающие при водном стрессе, благоприятствуют выживанию.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕМЯН.

Рост древесного растения обычно начинается с прорастания самого важного органа размножения, семени. Существенная часть семени — живой зародыш, поэтому основное внимание при обработке и хранении семян уделяется созданию условий, обеспечивающих жизнеспособность зародыша, хорошую всхожесть семени. Возобновление роста зародыша и его развитие в новый, независимый сеянец включают наиболее важные процессы, которые являются предметом изучения физиологии растений. К ним относятся: поглощение воды, усвоение питательных веществ, синтез ферментов и гормонов, азотный и фосфорный метаболизм, передвижение веществ и ассимиляция.

СТРОЕНИЕ И СОСТАВ СЕМЯН Семена древесных растений различаются размерами, формой, цветом и строением. Размеры бывают от едва видимых, например у оксидендрума древовидного и рододендрона, до таких, как у кокоса, вес которых достигает иногда 9 кг. Поверхность оболочки семян также очень разнообразна: она может быть совершенно гладкой и очень грубой, шероховатой. Семена иногда снабжены дополнительными образованиями, такими, как крылатки, присемянники, выступы, шины, бугорки, волоски.

Нормальное семя — это оплодотворенная зрелая семяпочка, которая содержит зародыш, запасные питательные вещества (лишь очень редко они отсутствуют) и защитную оболочку или оболочки. Термин семя не всегда ограничивается этим определением. Охотнее его используют в функциональном смысле как единицу рассеивания, распространения. В этом смысле термин семя применим к сухим, односемянным или редко двумногосемянным плодам, также и к настоящим семенам. Например, сухие односемянные плоды (крылатки ильма, орешек и плюска бука) обычно, хотя и неточно, относят к семенам.

Зародыш — это миниатюрное растение, имеющее одну или более семядолей (первых листьев), зародышевые почки, гипокотиль (часть стебля) и корешки (зачаточные корни) (рис. 14.1). Размер зародыша значительно варьирует у семян разных видов. У некоторых видов — это зачаточная структура, у других он почти полностью занимает семя (рис. 14.2). Зародыши семян бамбука и пальмы имеют одну семядолю, поэтому классифицируются как однодольные. Зародыши большинства древесных покрытосеменных имеют две семядоли, у голосеменных, в зависимости от вида, возможны от 2 до 18 семядолей.

Зрелое семя сосны Ламберта (Anonymous, 1948): а-б — внешний вид в двух планах; в — продольный разрез; г — зародыш: 1 — кожура семени; 2 — нуцеллус; 3 — почечка зародыша; 4 — семядоли; 5 — эндосперм; 6 — полость зародыша; 7 — первичный корешок; 8 — подвесок; 9 — микропиле.

Строение семени (Anonymous, 1948): а — аралии, большой эндосперм и маленький зародыш; б — тсуги, большой зародыш, окруженный эндоспермом; в — ирги канадской, эндосперма нет, зародыш почти целиком заполняет полость семени; 1 — наружная кожура семени; 2 -внутренняя кожура семени; 3 — эндосперм; 4 — семядоля; 5 — первичный корешок; 6 — микропиле Питательные вещества в семенах могут быть локализованы в семядолях или в тканях, окружающих зародыш, у покрытосеменных — в эндосперме. Нормальный эндосперм по числу хромосом тригатоиден, так как образуется после соединения диплоидного ядра и спермия. Эндосперм — основная запасающая питательные вещества ткань семян многих двудольных видов. У семян некоторых растений, таких, как айлант, некоторые питательные вещества запасаются в эндосперме, другие — в семядолях. В семенах голосеменных питательные вещества запасаются прежде всего в мегагаметофите (женском гаметофите), который окружает зародыш. Мегагаметофит по числу хромосом гаплоиден и отличается по происхождению от эндосперма, хотя и выполняет те же функции.

Семенная кожура, защищающая зародыш от высыхания или от поражения вредителями, состоит из наружной твердой оболочки, тесты и тонкой внутренней пленчатой оболочки. Имеются значительные различия в свойствах кожуры семян. Например, у тополя и ивы теста очень мягкая, а у боярышника, падуба и большинства бобовых она очень твердая. У ильма и внутренняя и наружная оболочки семян пленчатые. Простая кожура семян голосеменных может быть твердой, как у сосны, или мягкой, как у пихты.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ СЕМЯН Одна из самых характерных особенностей семян — широкая вариабельность продолжительности жизни, которая может быть от нескольких дней до нескольких десятилетий и даже столетий. Известно, например, что семена люпина из арктической тундры, которые были погребены в замороженном иле на протяжении 10 тыс. лет, хорошо проросли в лаборатории. Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны. Быстро теряют всхожесть семена многих тропических растений. К ним относятся представители таких родов: Theobroma, Coffea, Cinchona, Erythroxylon, Litchia, Monterzuma, Macadamia, Hevea, Thea и Cocos. Однако подбором подходящих температуры и влажности во время хранения семян можно продлить срок их жизни от нескольких недель или месяцев до года.

Семена постепенно стареют и переходят от одной стадии нарушения жизнедеятельности к другой. Начальные симптомы старения семян заключаются в неспособности прорастать и увеличении чувствительности к микроорганизмам. По мере ухудшения состояния семян с возрастом у них при прорастании появляются короткие корешки, а семядоли не могут пробиться через оболочку семян. В конце концов семена погибают. Скорость старения семян контролируется в основном влажностью среды, от которой зависит содержание воды в семени, и температурой, которая влияет на биохимические процессы. Гарингтон (1972) ссылается на два полезных правила, оба убедительны и применяются независимо друг от друга. Одно из них касается влияния на старение семян влажности в сухих семенах, другое — температуры:

При увеличении содержания воды в семенах на 1% (в диапазоне от 5 до 14% исходной их влажности) срок жизни семян сокращается в два раза. При содержании воды в семенах ниже 5% старение часто ускоряется из-за самоокисления липидов. При содержании воды в семенах выше 14% прорастание семян часто снижается из-за поражения их грибами.

При увеличении температуры на каждые 5 °C срок жизни семян уменьшается в два раза. Это правило обычно применимо при повышении температуры от 0 до 50 °C.

ТИПЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН Прорастание семян можно рассматривать как начало роста зародыша, в результате чего происходят разрыв оболочки семени и появление молодого растения. Рост зародыша требует и деления клеток и растяжения, причем у одних видов сначала происходит деление клеток, у других вначале наступает растяжение клеток. Например, деление клеток предшествует их растяжению во время роста зародыша семян Pinus thunbergii. У лавровишни, однако, в эмбриональных органах деление и растяжение клеток начинаются почти одновременно. Запасные питательные вещества в семени поддерживают растущий зародыш до тех пор, пока развернутся листья — фотосинтезирующая система — и разовьются корни, способные поглощать воду и минеральные вещества. Таким образом, молодое растение становится физиологически самостоятельным.

В процессе прорастания семени корешок удлиняется и проникает в почву. У некоторых древесных растений, таких, как большая часть видов голосеменных, бук, кизил, белая акация, ясень и многие виды клена, семядоли пробиваются наверх при помощи растущего гипокотиля (надземное прорастание). У других видов, таких, как дуб, орех, конский каштан, семядоли остаются под землей, в то время как эпикоптиль растет вверх и развивает листья (подземное прорастание).

Стадии прорастания семян (переснято из разных источников): а — желудя дуба белого, у которого семядоли остаются под землей (подземное) б — клена красного, у которого семядоля пробиваются на поверхность почв (надземное).

Надземное прорастание семян сосны (фото t-Regis Paper Co.).

ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩИХ УСЛОВИЙ НА ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Быстрое прорастание семян очень желательно, так как при этом уменьшается угроза повреждения семян насекомыми, грибами или неблагоприятными условиями, а также поедания их птицами или грызунами. Из окружающих факторов, контролирующих прорастание семян, очень важными являются вода, температура, свет, кислород и различные химические вещества.

ВОДА. Семена, выходя из состояния покоя, должны поглотить некоторое количество воды для того, чтобы у них возобновились физиологические процессы, связанные с прорастанием. Например, дыхание семян значительно возрастает при небольшом возрастании гидратации выше критического уровня. Абсолютное количество воды, необходимое для начала прорастания, относительно невелико, как правило, не превышает 2−3-кратного веса семян. Растущий проросток нуждается в большом количестве воды, и эта потребность возрастает с усилением транспирации. Все жизнеспособные семена, за исключением тех, которые обладают непроницаемой оболочкой, при прорастании могут поглощать воду из почвы при полевой влагоемкости. На подсыхающих почвах скорость прорастания и конечный процент проросших семян снижается.

Влияние влажности почвы на прорастание семян зависит от их принадлежности к определенным видам. Когда влажность почвы становилась ниже полевой влагоемкости, прорастание семян сосны густоцветной и кипарисовика туполистного снижалось. При этом семена кипарисовика были более чувствительны к подсушиванию. Например, всхожесть семян кипарисовика туполистного понижалась примерно на 6% на каждый бар снижения водного потенциала почвы. В этих условиях у сосны густоцветной всхожесть семян падала лишь на 2,5%. Влияние водного стресса на прорастание семян часто зависит от температуры. Например, при температуре около 38 °C водный стресс был решающим фактором в самом начале прорастания семян мескитового дерева. Однако при 29 °C на рост зародыша сильнее влияла температура, а водный стресс становился лимитирующим фактором только в конце процесса прорастания.

ТЕМПЕРАТУРА. Из состояния покоя семена выводятся низкими температурами, а для индуцирования быстрого прорастания необходимы значительно более высокие температуры. Семена с нарушенным покоем могут расти и при низкой температуре, но для начала ростовых процессов требуется больше времени. Прорастание любой партии семян может происходить в широком температурном диапазоне, но в его пределах имеется оптимум, при котором в кратчайший срок достигается самый высокий процент всхожести. Минимальная, оптимальная и максимальная температуры прорастания семян значительно различаются у разных видов. У видов умеренной зоны они обычно ниже, чем у тропических. Температуры прорастания также значительно зависят от места сбора семян. Оптимальные температуры бывают различными и для семян, собранных с разных деревьев одного и того же вида.

Семена многих видов часто прорастают одинаково хорошо в широких пределах температурной шкалы. Семена сосны скрученной широкохвойной прорастали примерно с одинаковой скоростью при 20° и 30 °C, у семян сосны Банкса не отмечалось заметных различий в скорости прорастания при 15, 21 и 27 °C при непрерывном освещении. Есть данные о том, что массовое появление проростков ели Энгельмана и сосны скрученной широкохвойной было и при 16°, и при 25 °C, но меньше всего при 35 °C. Однако при 16 °C проростки ели появились на два дня раньше, чем проростки сосны. У некоторых видов семена прорастают в узком температурном диапазоне, который можно изменить только применением предпосевной обработки семян. Например, семена клена платановидного прорастали лучше всего при 5° и 10 °C. Всхожесть семян клена ясенелистного составляла 67% при температурах от 10 до 25 °C, и лишь 12% при температуре между 20 и 25 °C.

Семена многих видов хорошо прорастают при постоянной температуре, но обычно все-таки необходимы суточные температурные колебания. Так, семена ясеня маньчжурского увлажняли и выдерживали при низкой температуре, а затем при 25 °C. При этом некоторое количество семян прорастало, а при постоянной температуре 8 °C прорастание существенно тормозилось. При содержании семян в течение 20 ч при 8 °C и затем при температуре до 25 °C на протяжении 4 ч прорастание их значительно ускорялось. Прорастание семян сосны густоцветной также ускорялось под влиянием суточных колебаний температур.

РАДИАЦИЯ. Большинство семян не чувствительно к свету и прорастает одинаково хорошо как в темноте, так и на свету. Семена некоторых видов требуют для прорастания свет. Так, для ели необходимо освещение всего в 0,08 лк, для березы 1 лк, для сосны 5 лк. Но есть и такие виды, для прорастания семян которых необходимо освещение до 100 лк. Интенсивность освещения оказывает относительно небольшое влияние на прорастание, но часто длина дня и длина волны усиливают этот эффект. Стимулирующее действие света на прорастание обусловлено увеличением потенциала ростовых процессов зародыша.

Длина дня. Для массового прорастания семян большинства светочувствительных видов древесных растений необходим 8−12-часовой фотопериод. Прерывание темнового периода короткими световыми вспышками, а также увеличение температуры обычно оказывают то же действие, что и удлинение экспозиции на свету. Можно привести несколько примеров различных требований к фотопериоду при прорастании семян разных видов. У тсуги восточной 8 или 12-часовой день вызывал максимальное прорастание семян, с увеличением дня до 14 или 20 ч дополнительный эффект не наблюдался. Семена эвкалипта хорошо прорастали при 8-часовом дне, семена березы — при 20-часовом фотопериоде. Семена дугласии, однако, прорастали на длинном, или 16-часовом, дне, но совсем не прорастали при 8-часовом фотопериоде.

Длина волны. Прорастающие семена большого числа видов травянистых и древесных растений чувствительны к свету определенной длины волны. Это характерно для таких древесных покрытосеменных, как Alnus inocuma, Artemisia monosperma, Betula pubescens, Fraximus mandshunca и Ulmus americana. Среди голосеменных к свету определенной длины волны при прорастании семян чувствительны Abies, Picea и Pinus (P. thunbergii, P. strobus, P. palustris, P. silvestris, P. taeda и Р. virginiana).

Ближний красный свет стимулирует прорастание дальний ингибирует его. Если ближний (650 нм) и дальний красный (730 нм) свет дают последовательно, то способность семян прорастать зависит от последней длины волны. Стимулирующее влияние красного света зависит часто от температуры или длительности снабжения водой. Например, установлено, что прорастание стимулированных красным светом семян сосны виргинской ускорялось больше после 20-дневного намачивания в воде при 25 °C, чем после 1-дневного намачивания. Прорастание семян стимулировалось красным светом сильнее, если перед облучением они поглощали воду при 5 °C, а не при 25 °C.

КИСЛОРОД. Дыхание необходимо на ранней фазе прорастания семян, поэтому снабжение кислородом влияет на прорастание. Семена обычно нуждаются в более высоких концентрациях кислорода для прорастания, чем это требуется для последующего роста проростков. Относительно высокая потребность в кислороде у семян некоторых видов растений объясняется наличием кожуры, являющейся барьером для диффузии кислорода в семена. Удаление кожуры семян сосны смолистой или выдерживание интактных семян при высокой концентрации кислорода значительно увеличивало скорость поглощения кислорода. Выдерживание семян, освобожденных от кожуры, при высокой концентрации кислорода еще больше ускоряло дыхание.

Замачивание семян в течение нескольких часов ускоряет прорастание, но продолжительное замачивание индуцирует повреждение и потерю жизнеспособности многих семян, главным образом вследствие сниженной концентрации и доступности растворенного кислорода. Степень влияния замачивания семян на прорастание значительно отличается у разных видов растений. Замачивание семян некоторых видов в течение 3−5 дней не снижало всхожести, но замачивание в течение 10 дней значительно ухудшало прорастание, удлинение срока, до 30 дней убивало семена. Семена растений, произрастающих в долинах (например ниссы и болотного кипариса), обладали малой потребностью в кислороде и могли выдерживать продолжительное погружение в воду, не теряя всхожести. Не обнаружено существенного влияния на прорастание у 6 видов растений долин после замачивания семян в течение 32 дней.

СРЕДЫ ДЛЯ ПОСЕВА СЕМЯН. Прорастание семян и укрепление проростков в естественных условиях в значительной мере зависят от их физических свойств, температуры, доступности воды и минеральных веществ. Почва является хорошей средой для посева семян благодаря высокой способности к фильтрации воды, хорошей аэрации и тесному контакту между частицами почвы и семенами. Остатки растений и лесная подстилка менее пригодны для посева, так как они медленно прогреваются, препятствуют проникновению корней и контакту семян с минеральными веществами почвы, быстро высыхают и затеняют маленькие проростки. Сфагнум, обладающий высокой водоудерживающей способностью, часто пригоден в качестве среды для посева, но после их прорастания он может заглушить молодые растения. Разлагающаяся древесина также прекрасный естественный субстрат для прорастания семян лесных деревьев из-за ее способности поглощать и удерживать влагу.

ФИЗИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН Основной момент в прорастающем семени — начало роста зародыша и его превращение в самостоятельное растение. Когда начинается прорастание, включаются многие процессы, при этом происходит:

гидратация семени;

увеличение скорости дыхания;

активация ферментов;

увеличение количества аденозинфосфатов;

увеличение количества нуклеиновых кислот;

усвоение запасных питательных веществ и транспорт растворимых продуктов к зародышу, где синтезируются клеточные компоненты;

активация деления клеток и их растяжение;

дифференциация клеток в ткани и органы.

Точный порядок ранних изменений не ясен, наблюдаются наложения одного этапа на другой, но первым обязательным этапом всегда является поглощение воды. Увеличение гидратации связано с растяжением и делением клеток в точках роста, так же как и с освобождением гормонов, которые стимулируют образование ферментов и их активность. При набухании увеличивается сырой вес семени и одновременно вследствие окисления субстратов и некоторой утечке их из семян снижается сухой вес. Когда появляются корни и начинают поглощать минеральные вещества, а семядоли или листья становятся фотосинтетически активными, сухой вес проростков вновь увеличивается и достигает исходного уровня, а затем даже превосходит первоначальный вес семян.

ПОКОЙ СЕМЯН Зрелые семена многих древесных растений, попав в соответствующие условия, сразу же прорастают, но семена большинства видов проходят через стадию покоя. Это означает, что они не прорастают сразу после созревания даже если их посеять в самые благоприятные условия. Покой семян может быть для растений благоприятен и неблагоприятен. Для прохождения стадии покоя семенам многих растений умеренной зоны требуется продолжительное охлаждение, поэтому mm не прорастают до наступления весны. Это обеспечивает молодым растениям безопасность, так как раннее прорастание привело бы проростки к гибели от морозов. Семена некоторых дикорастущих растений могут оставаться в состоянии покоя в почве на протяжении многих лет, и период прорастания таких семян растягивается на годы. Такой длительный покой способствует закреплению и выживанию видов, даже если случайно очень рано появившиеся некоторые проростки данного года будут убиты засухой или морозом. Другое преимущество покоя семян в жарких и сухих областях заключается в том, что они прорастают в очень короткий влажный период года. У семян некоторых пустынных растений ингибиторы, содержащиеся в оболочке, препятствуют прорастанию. Однако ингибиторы выщелачиваются обильными дождями во влажную почву, вследствие чего семена прорастают лишь при достаточном для укоренения растений содержании воды в почве. С другой стороны, работники питомников рассматривают покой семян как отрицательное явление, так как они стремятся быстро получать семена хорошей всхожести, чтобы иметь большой и однородный выход проростков. Причины покоя семян и методы нарушения его имеют физиологическое и практическое значение.

ПРИЧИНЫ ПОКОЯ. Знание причин покоя семян часто способствует целесообразному применению соответствующих приемов для преодоления состояния покоя отдельных партий семян. Покой семян обусловлен рядом причин:

незрелостью зародыша;

непроницаемостью оболочек семени;

механическим сопротивлением оболочек семени растущему зародышу;

блокированием метаболических процессов в зародыше;

комбинацией первого и второго условий;

вторичным покоем.

Семенная кожура и покой семян. Распространенная причина покоя — непроницаемость оболочек для воды и кислорода. Покой семян, связанный со свойствами оболочек, особенно характерен для семян растений семейства Leguminosae, таких, как белая акация, гледичия и церцис. Проблема оболочек семян также характерна для можжевельника виргинского, липы, сосны веймутовой и яблони. Природа непроницаемости семенных оболочек у разных видов различна. У гледичии и белой акации для всасывания воды и поглощения кислорода семенная кожура является барьером. У сосны веймутовой и ясеня зеленого кожура проницаема для воды, но препятствуют газообмену. Кожура семян яблони задерживает поглощение кислорода, создавая его недостаточность, что препятствует высокой скорости дыхания, необходимой при прорастании зародыша.

Считается, что семенная кожура некоторых видов механически препятствует прорастанию зародыша, и он полностью развивается внутри семени. Однако Виллерс (1972) утверждает, что причины этого явления во многих опубликованных случаях иные, возможно, это обусловлено физиологическим покоем зародыша.

Покой зародыша. Иногда зародыш не созревает до конца вегетационного периода и требует времени для дозревания (хранения при благоприятных условиях), чтобы достичь определенной стадии развития и быть готовым к прорастанию (например, семена калины, падуба и гинкго). Однако наиболее распространен такой тип покоя семян, при котором морфологически зрелый зародыш не может возобновить рост и прорастать. Этот ршп физиологического покоя зародыша распространен среди покрытосеменных у видов яблони, сирени, дуба, каштана, кизила, гикори, груши и явора. У голосеменных физиологический покой зародыша встречается у некоторых видов сосны, кипариса болотного, дугласии, тсуги, можжевельника, лиственницы, ели и пихты.

Состояние физиологического покоя зародыша, так же как и спящих почек, проходит, по-видимому, в две стадии, одна из которых — слабый и обратимый покой — постепенно переходит в глубокий покой, который необратим в тех же условиях, которые его вызвали. Семена некоторых видов Fraxinus, нормально переходящие в состояние покоя, начинают прорастать сразу же, если их собрать и посеять до того, как они успевают пройти через фазу высушивания. Иногда неспособность семян прорастать обусловлена воздействием нескольких типов покоя. У некоторых видов Rosa прорастанию препятствуют как механическое сопротивление мощного перикарпия увеличивающемуся в размерах зародышу, так и покой семян, который возникает под влиянием ингибиторов роста. Такой «удвоенный покой «известен также для семян боярышника, можжевельника виргинского, тиса, липы, дерена, маклюры яблоконосной, скумпии американской, гамамелиса виргинского, сосен Сабина, кедровой европейской и белоствольной. Покой семян падуба обусловлен как незрелостью зародыша, так и твердой кожурой семян.

Гормоны и покой семян. Весь физиологический покой семян, вероятно, находится под контролем ростовых гормонов. Начало покоя часто связывают с накоплением ингибиторов, а нарушение покоя — со сдвигом в балансе гормонов в пользу стимуляторов роста, которые начинают перекрывать действие ингибиторов. Сходство состояния покоя зародышей семян и покоя почек подчеркивается тем, что физиологические карликовые проростки, образующиеся из неохлажденных зародышей, очень похожи на ветви плодовых деревьев с розеточной формой роста после мягкой зимы. Кроме того, и покой зародышей и покой почек могут быть нарушены охлаждением, экзогенными стимуляторами роста и длинным фотопериодом.

Стимуляторы роста. Важность стимуляторов роста в преодолении покоя семян может быть иллюстрирована несколькими примерами. Как уже ранее упоминалось, в процессе нормального дозревания или после искусственного охлаждения некоторых семян уровень стимуляторов роста возрастает, хотя количество ингибиторов не всегда снижается. Выщелачивание семян, которое, как предполагается, стимулирует прорастание вследствие вымывания ингибиторов, часто вызывает формирование карликовых проростков, вероятно, за счет удаления и стимуляторов роста. Например, примененный гиббереллин индуцировал ферментативную активность и рост зародыша у лещины. У клена белого цитокинины, а не гиббереллины, нарушали покой семян. У других видов, таких, как персик и клен сахарный, гиббереллины и цитокинины могли преодолеть покой семян. Эти эксперименты подчеркивают сложность и изменчивость специфического гормонального регулирования покоя зародышей у разных видов. Кан (1975) подчеркивает возможность гормональных взаимоотношений в покоящихся семенах и предлагает приемлемую модель, в которой гиббереллины имеют первостепенное значение в переходе семян к прорастанию, а роль ингибиторов и цитокининов рассматривается как вторичная, так как их действие вполне предотвратимо.

НАРУШЕНИЕ ПОКОЯ. У многих видов покой семян может быть нарушен приемами, направленными на изменение соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста и увеличивающими их механическое сопротивление по отношению к растущему зародышу. Эффективность применяемого воздействия зависит от глубины и характера покоя семян. У одних видов покой семян легко нарушить любой обработкой, семена других видов отзываются лишь на какой-нибудь один, специальный прием. Но есть и такие виды, семена которых не удается вывести из состояния покоя ни одним из известных и широко применяемых методов.

Приемы, используемые для нарушения покоя зародыша, обычно также направлены на то, чтобы сдвинуть соотношение между гормонами в пользу стимуляторов роста. Это может сопровождаться либо снижением уровня эндогенных ингибиторов, либо увеличением уровня стимуляторов роста. Так, по исследованиям ряда авторов, охлаждение семян персика и ясеня резко снижало уровень ингибитора (АБК). Однако снижение уровня ингибиторов не всегда объясняет прекращение покоя семян, которые были обработаны охлаждением. Брадбером (1958) показано, что воздействие низкими температурами нарушает покой семян лещины вследствие синтеза гиббереллина.

Дозревание. У семян, обладающих лишь средней глубиной покоя зародыша, период дозревания проходит в условиях сухого хранения. Во время дозревания устойчивость семян к окружающим условиям увеличивается. Температурный диапазон для, прорастания становится значительно шире по сравнению с температурами для свежесобранных семян, которые могут прорастать либо при очень низких, либо при очень высоких температурах. Специфические требования к температурному и световому режиму в процессе дозревания постепенно исчезают.

Скорость дозревания зависит от времени года и вида растений. Даже у генетически однородной популяции семян, которые дозревают в одних и тех же окружающих условиях, отдельные семена бывают разной степени зрелости. У некоторых видов семян при сухом хранении происходит множество различных физических и химических изменений. По крайней мере часть из них является результатом изменений в кожуре семени, которая изменяет свою силу натяжения или увеличивает проницаемость для воды и газов. В других случаях изменения происходят в зародыше или в окружающих тканях. У семян с незрелыми зародышами происходят дальнейшие морфологические преобразования. У некоторых видов ясеня морфологически сформировавшийся зародыш, прежде чем начать прорастать, должен увеличиться в размерах. Биохимические изменения в процессе дозревания включают: уменьшение количества запасных липидов, углеводов и белков; возрастание метаболической активности; изменение гормонального баланса таким образом, чтобы стимуляторы роста преобладали над ингибиторами.

Стратификация. Покой семян обычно нарушается после хранения их в течение 30−120 дней при температурах 1−5°С, при обильной аэрации и влажности. Этот прием воспроизводит до некоторой степени естественные зимние условия. Термин стратификация употребляют в случаях, когда семена помещают между слоями материалов, хорошо удерживающих влагу (сфагнум, опилки, песок). Затем создают низкую температуру. Низкая температура и влажность — необходимые условия для хранения семян слоями. Таким образом, при стратификации семена увлажняют, помещают в пластиковые мешки и хранят при низкой температуре. После такой обработки их можно высевать в землю, но если после этого семена подсушить, то они могут перейти в состояние очень глубокого вторичного покоя.

Химические вещества. Покой зародышей семян часто нарушается такими химическими веществами, как гибберелловая кислота и цитокинины. У видов с относительно слабым покоем зародыша (сосен ладанной, ежовой и густоцветной, лиственниц субальпийской и западной) окислительные вещества, например перекись водорода, стимулировали дыхание и ускоряли прорастание. Однако перекись водорода имеет практические ограничения при стимуляции прорастания некоторых семян с покоящимся зародышем. Например, было показано, что при обработке семян веймутовой сосны концентрированной перекисью водорода у одних партий семян удавалось стимулировать прорастание, а другие семена погибали, вследствие этого конечный процент всхожести этих партий семян снижался.

Скарификация. Покой семян с непроницаемой оболочкой может быть нарушен намачиванием в концентрированной серной кислоте в течение 15−60 мин. Проницаемость кожуры семян можно увеличить прокалыванием или обработкой ее наждаком.

ФИЗИОЛОГИЯ МОЛОДЫХ ПРОРОСТКОВ Как у голосеменных, так и у покрытосеменных растений семядоли играют первостепенную физиологическую роль в ростовых процессах проростков. Семядоли, которые остаются в земле (у ореха, дуба), служат прежде всего запасающими органами. Наземные семядоли некоторых древесных растений также запасают значительные количества углеводов. У других видов, например у сосны и дерена, в семядолях накапливаются лишь небольшие количества углеводов, но они становятся фотосинтетически активными вскоре после появления на поверхности почвы. У видов, семена которых лишены эндосперма (безбелковые семена), семядоли приспособлены и для запасания и для фотосинтеза (например, у березы и белой акации). Если в семенах имеется эндосперм, то семядоли служат не только как запасающие органы, они поглощают запасные питательные вещества из эндосперма и переносят их к растущим осевым органам.

В семядолях откладываются в разных количествах в запас также и минеральные вещества. Зародышевые семядоли безбелковых семян клена красного и белой акации содержат огромные количества питательных элементов, которые перемещаются к быстро развивающимся осевым органам в течение ранних стадий роста проростков. Напротив, в небольших, тонких семядолях ясеня зеленого откладываются в запас незначительные количества питательных веществ.

Развивающийся проросток — это также сложная система с участками синтеза углеводов, которые в онтогенезе сеянца перемещаются от семядолей к первичной, а затем к вторичной хвое. Существует тесная зависимость роста позднее развивающихся листьев от способности к синтезу необходимых для роста веществ ранее появившихся листовых зачатков. Отсюда развитие первичной хвои зависит от вклада семядолей, а развитие вторичной хвои, в свою очередь, зависит от вклада, внесенного первичной хвоей. Молодой проросток на стадии семядолей функционирует с максимальной потребностью в питательных веществах для роста, поэтому он очень чувствителен к действию факторов среды. В начале онтогенеза окружающие условия сильно влияют на заложение всех органов, кроме ранее сформированных зачатков первичной хвои, и на рост всей первичной хвои, включая и сформированные ранее.

У покрытосеменных рост и развитие проростков на стадии семядолей также необычайно чувствительны к стрессовым условиям, так как они влияют на синтез веществ, необходимых для роста. Большая часть углеводов, используемых в процессе роста, у некоторых древесных покрытосеменных с выходящими на поверхность почвы семядолями поступает именно из семядолей до тех пор, пока не разовьются листья. Маршал и Козловский (1974) показали, что продукты фотосинтеза из семядолей экспортировались к растущим тканям листьев. Лишь полностью развернувшиеся листья лиственных пород приобретали большее значение, чем семядоли в синтезе питательных веществ, которые транспортировались из них ко всем растущим органам. Удаление или притенение семядолей в одинаковой мере ингибировало рост проростков, следовательно, в развитии проростка важную роль играет фотосинтез семядолей.

Начало стадии старения характеризуется прогрессивным пожелтением семядолей, которое продолжается до их опадения. Функциональный жизненный цикл семядолей у разных видов различен. Например, по некоторым данным, надземные семядоли белой акации, шелковицы и черной ивы жили недолго (около одного месяца). Более долговечными были семядоли тополя, хмелеграба и явора (около двух месяцев). Еще дольше жили семядоли аралии колючей, каркаса западного и граба (около трёх месяцев) и необычайно долго жили семядоли ясеня американского и магнолии (более 6 месяцев). Точно установить продолжительность жизненного цикла семядолей у различных видов трудно, так как он в значительной мере зависит от стрессовых условий. Например, засуха может индуцировать быстрое старение и опадение в зрелых семядолей.

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА.

Строение деревьев и других древесных растений обсуждалось в главе 2, а их рост — в главах 3 и 4. В этой главе излагаются вопросы, связанные с гормонами — специфическими веществами, регулирующими или контролирующими рост и развитие растений. Рост в упрощенном смысле — это увеличение размеров в результате деления и растяжения клеток, а развитие — это дифференциация клеток на различные ткани и органы, что в конечном итоге создает зрелое растение. Эти процессы относительно легко наблюдать у растущих растений начиная от прорастания семян. Первый шаг роста — это всасывание воды и набухание семян, за ко-торьши следуют активация имеющихся и синтез новых ферментов, гидролиз запасных питательных веществ, их перемещение к точкам роста, синтез новых метаболитов и тканей (см. главу 14). Деление, растяжение и дифференциация клеток на различные структуры проростка создают растение, которое растет достигая зрелости, приобретает характерную для него форму, образует цветки, плоды и семена. Все это легко наблюдать, но трудно понять, каким образом бесчисленные физические и биохимические процессы, включая рост и развитие растений, контролируются и программируются так, что они проходят в определенной последовательности и необходимом количестве, чтобы возник пропорциональный, эффективно функционирующий организм. Происхождение и развитие формы живых организмов входит в понятие морфогенез.

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ КРУГ ПРОБЛЕМ. Ранее упоминалось, что рост и развитие контролируются как внешними, так и внутренними факторами. К внешним относятся температура, свет, вода, кислород, углекислота и минеральное питание. Некоторые из этих факторов рассматривались в главах, посвященных фотосинтезу, минеральному питанию, водному режиму. Как уже указывалось в главе 1, факторы внешней среды влияют на рост, изменяя физиологические процессы и условия их протекания. Например, ослабление тургора вследствие водного дефицита сокращает растяжение клеток, а отсюда и размеры растений. Но вследствие водного дефицита закрываются устьица и снижается поступление СО2, необходимого для фотосинтеза, что снижает снабжение углеводами и, как следствие этого, подавляет рост и развитие. Интенсивность, качество света и длительность освещения также очень важны для фотосинтеза, но они действуют на рост и цветение опосредованно, путем влияния на фитохромы, гормоны и светозависимые ферменты. Возникает вопрос, каким образом внешние условия, такие, как фотопериод, могут вызывать соответствующие ответные реакции клеток, например побудить меристемы к формированию зачатков цветков. Тот же вопрос возникает относительно действия внутренних регуляторов роста, таких, как ауксин.

В этой главе коротко обсуждаются внутренние факторы, которые контролируют рост и развитие. Они действуют на двух уровнях — на внутриклеточном и межклеточном. Проблема контроля роста и развития усложняется тем фактом, что все клетки растения тотипотентные, т. е. каждая клетка содержит всю генетическую информацию, необходимую для создания целого растения. В процессе созревания большинство клеток, теряет способность использовать свои возможности, так как они подвергаются влиянию различного уровня распределения питательных веществ и гормонов. Однако в культуре тканей клетки часто обретают способность создавать новые растения. Кусочек семядоли дугласии может образовать ткани каллуса, из которых затем формируется новое растение. Внутриклеточная регуляторная система многоклеточных организмов, таких, как деревья, значительно сложнее, чем у одноклеточных организмов, и не так понятна. Внеклеточная контролирующая система координирует активность отдельных клеток, так чтобы развивались различные ткани и органы растения. Она создает внутренние условия для развития клеток и включает снабжение органическими и неорганическими питательными веществами, гормонами, водой в определенном состоянии, в связи с локализацией клеток. Локализация клеток — важный фактор в определении их дальнейшей дифференциации. Например, клетки, отделившиеся от камбия внутрь, дифференцируются в ксилему, а клетки, отделившиеся наружу, дифференцируются во флоэму. Часть клеток листовых зачатков дифференцируется в эпидерму, часть — в мезофилл, другие клетки — в различные ткани проводящих пучков.

ДВА ТИПА КООРДИНИРУЮЩИХ СИСТЕМ. Известны две группы внеклеточных координирующих факторов в растениях — поступление метаболитов и гормонов в необходимых соотношениях и количествах. К основным метаболитам относятся углеводы и азотистые соединения. Одна из интересных проблем, связанная с продуктивностью, заключается в том, чтобы понять, в какой мере образование углеводов в процессе фотосинтеза контролирует рост и в какой степени использование углеводов в процессе роста влияет на скорость фотосинтеза. Рост часто ограничивается недостатком азота, и до 1920 г. уделялось много внимания углеводно-азотному отношению как фактору, контролирующему развитие растений. Вследствие недостатка азота развиваются низкорослые древесные растения, которые часто образуют мало цветов. Избыток азота вызывает мощный вегетативный рост и у некоторых видов снижает плодоношение. Периодичность плодоношения у плодовых деревьев объясняют тем, что при обильном плодоношении основная часть питательных веществ идет на образование плодов, а в этот период как раз закладываются цветочные почки. Снижение оттока углеводов от верхушек ствола и ветвей путем кольцевания иногда вызывает более раннее формирование цветочных почек и увеличение плодоношения у молодых деревьев.

ПРИРОДНЫЕ ГОРМОНЫ Гормонам приписывается значительная роль в координации ростовых процессов, поэтому рассмотрим основные группы растительных гормонов и некоторые примеры их деятельности. Термин гормон впервые был использован физиологами животных Бэйлисом и Старлингом (1904). Теперь он обычно применяется к определенным органическим соединениям, образуемым растениями и животными. В низких концентрациях они влияют на различные физиологические процессы, часто на расстоянии от места их синтеза. В XIX в. Сакс предположил существование веществ, формирующихся в корнях, стеблях и листьях, а Дарвин и Бойсен-Иенсен допускали, что стимул, распространяющийся вниз от верхушки проростка овса, вызывает фототропическое искривление колеоптилей. Вент в 1928 г. показал, что стимул — это специфическое вещество, теперь известное как ауксин, и разработал на этот гормон биопробу. После второй мировой войны исследования гормонов проводились очень интенсивно, что привело со временем к идентификации пяти типов регуляторов роста растений: ауксинов, >цитокининов, гиббереллинов, этилена и ингибиторов роста, из которых наиболее широко известна абсцизовая кислота. В этой главе рассматриваются природа и основные функции растительных гормонов.

АУКСИНЫ. Первыми идентифицированными растительными гормонами были ауксины, и на протяжении многих лет они были единственными, о существовании которых было известно. Открытие ауксина было сделано в ранних исследованиях, касающихся причин фототропических изгибов стеблей и черешков листьев. Эти работы впервые начал Дарвин (1880). В 1934 г. в результате дальнейших исследований была выделена из грибов индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Из цветковых растений ИУК выделили в 1946 г.

Считают, что ауксин получается из аминокислоты триптофана. Это происходит главным образом в молодых, растущих тканях верхушек стебля, листьев, цветков, зародышей и кончиков корней. Транспорт ауксина строго полярен; он передвигается вниз от верхушек стебля и от молодых листьев. Имеется большое количество синтетических соединений, способных оказать действие, подобное естественно синтезируемому ауксину.

Роль ауксина. Ауксин выполняет в растениях смешанные функции. В низкой концентрации он стимулирует растяжение стебля. В той же самой концентрации он тормозит растяжение корня. Он вызывает апикальное доминирование за счет подавления развития пазушных почек стебля, но в относительно высоких концентрациях индуцирует заложение корней на стеблях. Благодаря этому синтетические ауксины ИБК и НУК широко используются в сельском хозяйстве и лесоводстве для стимуляции укоренения черенков. Ауксин участвует в фототропизме, направляя стебли и черешки к свету. На затененной стороне стебля концентрация ИУК становится более высокой, чем на освещенной, что приводит к большему растяжению клеток этой части стебля и изгибу его по направлению к свету. Он также участвует в геотропизме, т. е. росте стеблей вверх, а корней вниз в ответ на действие гравитации. Эта реакция точно так же является, по-видимому, результатом накопления большого количества ауксина на нижней стороне, вследствие чего подавляется растяжение клеток корня и он начинает расти вниз. Несимметричное распределение гиббереллиновой кислоты известно также в корнях, но там возможно взаимодействие между двумя гормонами.

У некоторых растений ауксины индуцируют цветение. НУК используется в коммерческих целях для стимуляции цветения ананаса. Эффект в этом случае, вероятно, косвенный. В настоящее время считается, что ауксин индуцирует образование этилена, который непосредственно влияет на цветение. У некоторых видов растений ауксин вызывает партенокарпию — образование плодов без семян — если его наносят на рыльце цветков. Он может быть также использован для образования после оплодотворения недоразвитых зародышей, приводящего к опадению цветков. Синтетический ауксин иногда используют для уменьшения количества плодов, но есть, однако, примеры естественного опадения плодов, связанного с низким уровнем ауксина, и оно может быть предотвращено опрыскиванием растворами ауксина. Ауксин принимает участие, по-видимому, в отделении листьев и других частей растений, а также в возбуждении камбиальной активности. Так, по сообщениям, у деревьев ауксин, продуцируемый в распускающихся почках, стимулирует деление клеток камбия, но недавно стало известно, что при этом играют роль гиббереллины и некоторые цитокинины. С тех пор как научились идентифицировать гиббереллины, цитокинины и этилен в качестве регуляторов роста, стало ясно, что эффект, приписываемый первоначально исключительно ауксину, получается при взаимодействии нескольких ростовых гормонов.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ. Эти стимуляторы были открыты в Японии перед второй мировой войной, но на Западе о них узнали лишь после окончания войны. Они были обнаружены учеными при исследовании причин заболевания, называемого «дурные сеянцы », у риса, которое характеризуется ненормальным ростом в высоту. Было установлено, что заболевание является результатом поражения грибком Gibberella fujikuroi и что экстракт из этого грибка вызывает ненормальное растяжение стебля риса. Активное вещество, выделенное из экстракта, было названо гиббереллином. Исследования, проведенные после второй мировой войны, показали, что гиббереллины широко распространены среди семенных растений, и более 50 из них было идентифицировано.

Имеются данные, что гиббереллины значительно различаются по активности. Они синтезируются почти во всех органах растений, но особенно в листовых зачатках верхушек стеблей и в кончиках корней. Действие гиббереллинов на растения примерно так же многообразно, как и ауксинов. По существу, если бы гиббереляины были открыты первыми, они заняли бы первое место в литературе, которое ныне занимает ауксин.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ. Гиббереллины обычно индентифицируют по их способности вызывать растяжение влагалища листа однодольных или междоузлий карликовых двудольных. Самое отличительное свойство гиббереллинов — их способность вызывать растяжение стебля, особенно у карликовых растений, включая и генетически обусловленные карликовые формы, а также у астры и зерновых, пораженных вирусом. Гиббереллины стимулируют как растяжение, так и деление клеток. Хотя ауксин тоже действует на растяжение стебля интактных растений, но гиббереллины в этом отношении значительно более эффективны. Наоборот, ауксин сильнее, чем гиббереллин, воздействует на растяжение отрезанных кусочков стебля. Комбинация этих двух стимуляторов роста оказывает синергическое действие на некоторые ткани, вызывая значительно большее растяжение, чем каждый из них отдельно. Ауксин обычно перемещается вниз, по флоэме, а гиббереллины, если они вносятся извне, перемещаются и вверх и вниз. Следовательно, они двигаются и по ксилеме, и по флоэме. Значительное количество ГК обнаружено в экссудате из корней винограда, в соке ксилемы яблони и груши.

Многие длиннодневные травянистые растения могут зацветать при коротком дне под влиянием обработки гиббереллином. Применение гиббереллина способно также вызвать выход в стрелку или преждевременное зацветание двулетних травянистых растений, которые нормально требуют периода низких температур, чтобы приступить к цветению. Использование гиббереллинов для стимуляции цветения хвойных рассматривается в ряде работ Фариса (1976), а также этого же автора с Куо (1977). Гиббереллин К3 часто используется, чтобы вызвать оолее раннее, обильное и длительное цветение у камелий Он также увеличивает длину стебля у роз. Гиббереллин может заменить воздействие света, необходимого для нарушения покоя светочувствительных семян и при индуцировании распускания листьев.

Практический интерес представляет возможность использования гиббереллинов для стимулирования роста в высоту сеянцев в питомниках. Обработка гиббереллином нарушает покой у большого числа видов древесных растений, которые нуждаются в охлаждении для перехода к фазе цветения.

ЦИТОКИНИНЫ. Эти соединения в основном стимулируют деление клеток, но они также участвуют и в процессах растяжения клеток, дифференциации тканей, цветения, развития плода, старения. Первый природный цитокинин, который был идентифицирован в растениях, это зеатин, экстрагированный из семян кукурузы. Известно также большое число других соединений с цитокининовой активностью. В лабораторных условиях цитокинины широко используются в комбинации с ауксином для стимуляции образования побегов с почками и листьями в культуре растительных тканей (Murashige, 1974). Они также могут прерывать покой светочувствительных семян, преодолевать апикальное доминирование пазушных почек у яблони и абрикоса и стимулировать образование клубней на столонах картофеля. Кроме того, применение цитокининов эффективно при стимуляции цветения некоторых растений при неблагоприятных условиях. Быстрое старение листьев при водном стрессе или при затоплении может быть вызвано как торможением передвижения цитокинина из корней, так и прямым действием водного стресса.

Возможно, цитокинины играют основную роль в регулировании передвижения веществ. Это согласуется с их влиянием на апикальное доминирование пазушных почек и на ускорение образования клубней. Они, вероятно, играют также роль и в азотном метаболизме, на что указывает их участие в задерживании старения.

ЭТИЛЕН. Несколько десятилетий назад стало известно, что этилен (СH2=СH2) оказывает существенное влияние на физиологические процессы, включая нарушение покоя у картофеля, ускорение созревания плодов, индуцирует эпинастию и опадение листьев. Оказалось, что индуцируемое ауксином цветение ананаса вызывается усилением образования этилена у обработанных ауксином растений. Первоначально этилен привлекал внимание физиологов главным образом в связи с исследованиями процесса созревания и поисками лучших условий хранения плодов. Он продуцируется созревающими плодами и ускоряет дозревание бананов, цитрусовых, хурмы виргинской и некоторых других плодов.

Возможность быстрых и точных измерений концентрации этилена при помощи газовой хроматографии вызвала большой интерес у исследователей. В результате этого прояснилась его роль в растении. Этилен стали рассматривать как уникальный по действию регулятор роста в форме газа. Как упоминалось ранее, этилен многофункционален. Он может ингибировать растяжение. Вместе с тем наблюдали усиление растяжения клеток и локального набухания стеблей сеянцев гороха под влиянием этилена. Наряду с этим он ингибировал рост боковых почек у гороха. Эти и другие наблюдения навели на мысль о том, что ингибиторная функция ауксина, по крайней мере частично, усиливается синтезом этилена. Действие ауксина и этилена на корни различно. Этилен нейтрализует нормальный геотропизм стебля некоторых видов растений так, что они занимают горизонтальное положение вместо вертикального. Если использовать этилен в качестве дефолианта для растительных подвоев, то их можно выкапывать раньше срока.

АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА. В Англии во время исследований состояния покоя у деревьев было выделено вещество из листьев клена белого, которое вызывало развитие чешуек почек, если его наносили на кончики стебля.

Абсцизовая кислота содержится, возможно, у всех семенных растений и, очевидно, синтезируется во всех частях растения. В противоположность другим гормонам, АБК главным образом ингибирует рост. Она накапливается (по крайней мере, у некоторых видов древесных растений) в условиях короткого фотопериода. Обработка некоторых многолетников растворами АБК индуцировала у них переход в состояние покоя. Хотя сокращение фотопериода в конце лета совпадает с увеличением содержания АБК и с прекращением роста почек, все-таки не доказано, что накопление АБК индуцирует переход в состояние покоя.

Применение АБК может задержать прорастание семян и сохранить покой почек у клубней картофеля. Она обычно тормозит растяжение стебля и рост других органов, но в некоторых случаях АБК стимулирует образование корней.

ДРУГИЕ ИНГИБИТОРЫ РОСТА. Наряду с абсцизовой кислотой в растениях обнаружены другие вещества, которые функционируют как ингибиторы. Наиболее важными из них являются фенольные соединения, такие, как коричная кислота, которая ингибирует активность ауксина. Флавоноиды также могут играть какую-то роль в реакциях листьев на свет. Некоторые лактоны, например кумарин, также считаются ингибиторами роста. Наиболее хорошо известны кумарин и протоанемонин. Кумарин встречается в травах, обусловливая характерный запах свежескошенных трав. Он подавлял прорастание семян салата и растяжение корней. Предполагается, что танины являются основными антагонистами и регуляторами работы гиббереллинов. Возможно, что перечисленными соединениями список гормонов не исчерпывается. При дальнейших исследованиях могут быть обнаружены новые вещества.