Классические модели Лотки и Вольтерра и их модификации

Первое понимание, что собственные ритмы возможны в богатой энергией системе за счет специфики взаимодействия ее компонентов, пришло после появления простейших нелинейных моделей взаимодействия химических веществ в уравнениях Лотки и взаимодействия видов — в моделях Вольтерра [3|. Уравнение Лотки рассмотрено им в 1925 г. в книге «Элементы физикохимической биологии"и описывает систему следующих химических реакций

Рис. 4. Модель химических реакций Лотки. Фазовый портрет системы при значениях параметров, соответствующих: а) затухающим колебаниям: б) устойчивому стационарному состоянию типа узел.

В некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с постоянной скоростью (константа ко) превращаются в молекулы вещества X (реакция нулевого порядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества Y — реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом Y. Молекулы Y в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество В (реакция первого порядка). Система уравнений, описывающих реакцию, имеет вид:

Здесь .г, ?у, В — концентрации химических компонентов. Первые два уравнения системы не зависят от В, поэтому их можно рассматривать отдельно. При определенных значениях параметров в системе возможны затухающие колебании.

Базовой моделью незатухающих колебаний является классическое уравнение Вольтерра, описывающее взаимодействие видов тина хищник-жертва. Как и в моделях конкуренции, взаимодействие видов описывается в соответствии с принципами химической кинетики: скорость убыли количества жертв (х) и скорость прибыли количества хищников (у) считаются пропорциональными их произведению.

На рис. 5 представлены фазовый портрет системы, но осям которого отложены численности жертв и хищников — (а) и кинетика численности обоих видов — зависимость численности от времени — (б). Видно, что численности хищников и жертв колеблются.

Рис. 5. Модель хищник-жертва Вольтерра, описывающая незатухающие колебания численности: а) фазовый портрет; б) зависимость численности жертвы и хищника от времени.

в противофазе. Модель Вольтерра (9) имеет один существенный недостаток: параметры колебаний ее переменных меняются при флуктуациях параметров и переменных системы (негрубая система) .