Депонирование и распад гликогена

Гликоген — основная форма депонирования глюкозы в клетках животных. У растений эту функцию выполняет крахмал. Высокая разветвленность полимера увеличивает скорость синтеза и обеспечивает при распаде гликогена быстрое освобождение большого количества концевых мономеров. Синтез и распад гликогена не являются обратимыми, эти процессы происходят разными путями.

Гликоген синтезируется в период пищеварения (в течение одного-двух часов после приема углеводной пищи). Синтез гликогена — гликогенез — особенно интенсивно протекает в печени и скелетных мышцах.

Первоначально глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы (в печени и глюкокиназы). Затем глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат:

Образовавшийся глюкозо-1-фосфат (G1P) уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза G1P вступает во взаимодействие с уридинтрифосфатом (UTP), образуя уридиндифосфатглюкозу (UDP-глюкозу) и пирофосфат.

(РР|):

Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфатуридилилтрансферазой (UDPG-пирофосфорилазой).

Химическая формула UDP-глюкозы выглядит следующим образом:

UDP-глюкоза является активированной формой глюкозы, которая непосредственно включается в реакцию полимеризации. На стадии образования гликогена происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав UDP-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена. При этом образуется связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и гидроксильной группой остатка на 4-м атоме углерода глюкозы, находящегося в глюкозидной цепи.

Эта последняя реакция катализируется гликоген-синтазой, которая присоединяет глюкозу к олигосахариду или к уже имеющейся в клетке молекуле гликогена. Необходимо подчеркнуть, что реакция, катализируемая гликоген-синтазой, возможна только при условии, что полисахаридная цепь содержит более четырех остатков глюкозы:

Образующийся UDP затем вновь фосфорилируется в UTP за счет АТР, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1- фосфата начинается сначала.

В целом синтез гликогена можно представить следующей схемой:

Ветвление полисахаридной цепи происходит при участии фермента амило-а-1,4-а-1,6-гликозил-трансферазы путем разрыва одной а-1,4-связи и переноса олигосахаридного остатка от конца растущей цепи к ее середине с образованием в этом месте а-1,6- гликозидной связи. В результате образуется новая боковая цепь.

Молекула гликогена содержит до 1 млн остатков глюкозы (степень полимеризации равна 10⁶), следовательно, на синтез расходуется значительное количество энергии. Для подготовки и включения 1 моля остатков глюкозы в растущие полисахаридные цепи требуется затрата энергии 1 моля АТР и 1 моля UTP.

Необходимость превращения глюкозы в гликоген связана с тем, что накопление значительного количества глюкозы в клетке привело бы к повышению осмотического давления, так как глюкоза — хорошо растворимое вещество. Напротив, гликоген содержится в клетке в виде гранул и мало растворим в воде.

Благодаря способности к отложению гликогена (главным обраом в печени и мышцах) создаются условия для накопления в норме некоторого резерва углеводов. При повышении энерготрат в оргаизме в результате возбуждения ЦНС обычно происходят усиление распада гликогена и образование глюкозы. Помимо непосредстенной передачи нервных импульсов к эффекторным органам и тканям при возбуждении ЦНС повышаются функции ряда желез внутренней секреции, гормоны которых активируют распад гликогена, прежде всего в печени и мышцах. Эти гормоны действуют на разные стадии обмена глюкозы.