Биомасса растительности. 
Гидроботаника: прибрежно-водная растительность

Изучение продуктивности прибрежно-водных растительных сообществ в настоящее время строится в основном на определении растительной массы весовым методом в период их максимального развития. Максимальная биомасса растений условно приравнивается к их годовой продукции. Эти величины, как показали исследования, не всегда совпадают, поскольку годовая продукция может превышать максимальную биомассу, причем разница между ними иногда значительна (И. М. Распопов, 1978; А. П. Белавская, 1969).

Для количественного учета водной растительности необходимо прежде всего определить видовой состав биоценоза, выявить характер распределения растений по площади и степень зарастания водоема. Следует установить экологические особенности произрастания доминирующих растений (И. М. Распопов, 1962).

Перед началом работ, так же как и при описании растительности, необходимо провести рекогносцировку береговой зоны водоема и детально изучить (пока только предварительно) произрастающую там растительность. На карту наносят внешние границы произрастания растений. Районы отбора проб отмечают кольями, веревками (если участки большие) или квадратной рамкой (для меньших участков). Затем описывают группировки растительности, используя для этого геоботанические методы и приемы (см. выше). Примеры описания прибрежно-водной растительности имеются в ряде работ (В. К. Богачев, 1950; В. А. Экзерцев, 1960; А. П. Белавская, 1969; и др.).

Для начала выбирается наиболее характерная пробная площадка (около 100 м²), на которой и определяется биомасса растений (Унифицированные методы…, 1976). Для отбора проб воздушноводной растительности, произрастающей у берега или на незначительной глубине, используют те же орудия, что и для наземных растений: ножницы, нож, серп, коса с укороченной режущей частью, грабли и др. (см. рис. 4; раздел «Инструменты для сбора и учета прибрежно-водной растительности»). Такой способ отбора проб получил название метода «укоса». Растительность с плавающими листьями, а также погруженные в воду растения (до глубины 70—80 см) вырывают руками.

Один из основных методов сбора биомассы — метод пробных площадок (метод квадратов). Сущность метода заключается в том, что пробы (укосы) для определения биомассы берутся в наиболее типичных местах описываемой растительности с площади от 0,25 до 1,0 м². Для ограничения пробной площадки используется квадратная или прямоугольная рама. Для растений с плавающими листьями рекомендуется брать укосы с площади 2—4 м². Для густого однородного сообщества (к примеру, тростника) достаточно 0,5 или 0,25 м². Необходимая повторность и размеры площадок в каждом конкретном случае определяются сложностью и густотой растительного сообщества и особенностями его сложения.

Для ограничения укосной площади используется деревянная или легкая металлическая рама (см. рис. 5). Выкашивают и выбирают все растения, основания которых попали в ограниченное рамкой пространство. Количество повторностей варьирует от 3 до 5 — 10 в зависимости от типа сообщества (В.А.Экзерцев, 1958). Учетные площадки небольшого размера берут в большем количестве; то же самое делают и в разнородных сообществах. В сообществах с изреженным травостоем рекомендуется брать несколько учетных площадок в различных его частях большего размера, в пределах 1,0 м². Независимо от площади пробного участка все растения, находящиеся на нем, и их подземные части должны быть срезаны или выкопаны.

Взятие укосов на глубинах, превышающих 1 — 1,5 м, с выкашиванием растений косой осуществляется с лодки. При срезании растений косой работают вдвоем: один косит, а второй выбирает скошенные растения. Скошенные растения, насколько это возможно, отмывают от грязи, очищают от обрастателей и сортируют по группам. Каждый укос снабжается этикеткой и регистрируется в дневнике.

Для сбора погруженной растительности на относительно больших глубинах используют разные гидробиологические орудия — дночерпатели различных конструкций, скребки, драги, а в некоторых случаях водолазная аппаратура (см. рис. 6, 7). Если для отбора проб на биомассу используют зарослечерпатели разных конструкций, у которых площадь захвата очень мала, необходимо произвести такое количество опусканий (отбор проб), чтобы ими была покрыта площадь не менее 0,25 или 0,5 м². Одно опускание прибора с небольшой площадью захвата не дает надежных результатов.

Модификацией метода площадок является метод трансекта, сущность которого заключается в том, что учет растений производится из полосы определенной ширины (от 0,2 до 1 м) под прямым углом к береговой линии до открытой части водоема. Полосу ограничивают размеченными по всей длине веревками и выбирают все растения, попавшие в это пространство (И. М. Распопов, 1962, 1968; В. А. Экзерцев, 1966; В. В. Экзерцева, 1971).

На больших глубинах укосы можно брать, погружаясь в воду в легких водолазных костюмах или с аквалангами. При этом применяется окрашенная в белый цвет металлическая рама. Растения выбирают руками и складывают в мешок. Помехой при сборе растений является легкая взмучиваемость донных отложений. Несмотря на это, такой способ взятия укосов на больших глубинах дает более надежные результаты по сравнению с другими способами отбора проб.

Расстояние между трансектами зависит от величины водоема, степени равномерности произрастания растительности и задач исследования. Учет и отбор проб ведут последовательно, начиная с прибрежья и заканчивая последним метром произрастания растений, например:

• 1) прибрежная зона (производится описание растительных группировок и отбор проб);
• 2) 0—5 м — зона земноводных растений, глубина 0,5 м, грунт — торфянистый ил (далее проводится описание растительных группировок и отбор проб);
• 3) 5 — 25 м — зона высоких водных растений (тростник, рогоз и др.), глубина 0,1 — 1 м, грунт — торфянистый ил (производится описание растительных группировок и отбор проб) и т. д.

При окончательной обработке материала составляется карта распределения растительности, устанавливаются характерные типы растительных группировок, дается анализ их местообитания в водоеме и определяется биомасса растений (Унифицированные методы исследования качества вод, 1976; Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов, 1975).

Методика учета биомассы прибрежно-водных растений различна для воздушно-водных растений, растений с плавающими и погруженными листьями и свободно плавающими растениями (И. М. Распопов, 1962; А. П. Белавская, 1994).

Для получения достоверных результатов биомассы используют те же статистические методы, что и в геоботанике, с учетом биологических особенностей водных растений, особенно погруженных.

Биомассу прибрежно-водной растительности оценивают по трем показателям (А. Г. Воронов, 1973): вес только что срезанной массы, воздушно-сухой и абсолютно сухой масс.

Зеленые части растений после срезания быстро теряют воду, поэтому для определения массы свежей растительности взвешивание осуществляют сразу же. Водную растительность обсушивают фильтровальной бумагой и взвешивают. Получают величины биомассы в сыром виде.

Вес воздушно-сухой массы зависит от влажности воздуха, способа высушивания (в тени, на солнце) и особенностей мест хранения, поэтому результаты могут сильно различаться.

Третий способ (абсолютно сухой вес) требует сушки образцов в сушильном шкафу и быстрого взвешивания, пока образцы не впитали влагу. Абсолютно сухой вес достигается высушиванием растений в сушильном шкафу при температуре 105 °С в течение суток. Затем растения охлаждают в сушильном шкафу или полиэтиленовых мешках. Взвешивание производят сразу же, так как сухие растения могут «набрать» из воздуха до 10% влажности.

В зависимости от экспериментальных задач используются все эти три способа учета водной растительности, однако последний метод наиболее предпочтительный, так как позволяет сравнивать результаты, полученные разными авторами.

Перед сушкой собранный материал предварительно хорошо споласкивают или промывают под струей воды, чтобы очистить от ила, эпифитов и животных. Общий вес такого побочного материала иногда может превышать вес самих растений. Затем растения разбирают по видам, помещают в полиэтиленовые мешки и первое время хранят в холодильнике при температуре около 5 °C или замораживают.

На поверхности растений часто осаждаются карбонаты кальция и магния, которые могут составлять 50% и более сухого веса растений. Для удаления карбонатов собранные растения (если их количество невелико) или навеску (в случае больших количеств) обрабатывают 3 —5%-м раствором соляной кислоты. Затем растения промывают водой и снова высушивают в термостате до абсолютно сухого веса. По разности веса определяют количество осажденных карбонатов. При дальнейших расчетах биомассы растений вводят соответствующую поправку.

Биомасса водной растительности выражается в единицах веса на единицу площади (г/м², кг/м², ц/га) с включением в эту величину (или наоборот исключением) подземных органов. Зная площади отдельных ассоциаций и их биомассу, можно рассчитать запас растительной массы на весь водоем.

Сложнее обстоит дело с отбором количественных проб подземных органов растений, так как многие из них достигают значительной глубины, например тростник — до 1 м, хвощ — 80 см, белокрыльник и вахта трехлистная — 70 см, осока дернистая — 60 см.

Анализ корневой системы имеет большое значение при определении биомассы, поскольку у многих растений (таких, как рогоз, камыш, кубышки, кувшинки) подземные органы могут превышать наземные по биомассе в несколько раз. Так, отношение подземных частей у рогоза узколистного к надземной части составляет 2,5:1, рогоза широколистного и тростника — 1:1, а у камыша озерного — 9:1 (Н. С. Гаевская, 1966). В сформированных сообществах подземные органы (корни, корневища) составляют 50—100% биомассы растений. Однако необходимо иметь в виду, что они накапливаются в течение ряда лет, поэтому не могут составлять большой доли в общей годовой продукции (Д.Ф.Вестлэйк, 1968). По другим данным, около половины подземной массы отрастает за один вегетационный сезон. Отсюда следует, что фитомасса и возраст подземных органов должны изучаться параллельно при определении общей продукции.

В условиях осеннего обсыхания или спада вод (особенно в водохранилищах), подземные органы выкапывают так же, как и у наземных растений. Для этого берут монолиты грунта определенного размера, подземные части отделяют из взятых проб механически или промывкой в системе сит.

Д.Ф. Вестлэйком (1968) предложены три метода определения фитомассы подземных органов.

• 1. Извлечение растения. Растение выкапывается и анализируется корневая система. Для большинства растений с густым переплетением корневищ данный метод неприемлем. Применяется он в тех случаях, когда можно выделить корневища одного растения.
• 2. Метод мелких монолитов. Цилиндр диаметром несколько сантиметров загоняется в почву. Содержимое цилиндра вытряхивается, живой материал разбирается, и его масса рассчитывается на определенную площадь. При использовании этого метода необходимо отбирать большое количество образцов, чтобы можно было получить достоверные результаты. Такая техника отбора образцов пригодна для изучения роста растений с густым переплетением корней.
• 3. Метод крупных монолитов (выкапывание квадратов). Выбирается наиболее удобная площадка (к примеру, 0,5×0,5 м). С площади квадрата выкапываются до необходимой глубины все растения вместе с подземными органами. Этот метод дает меньшую ошибку, чем метод мелких монолитов. К тому же в ходе разборки можно проводить наблюдения за ростом подземных органов. Основной недостаток — трудоемкость; приходится анализировать большой объем грунта.

Учитывая, что корни у некоторых растений распространяются очень глубоко, предварительно проводят специальные исследования: определяют глубину, на которой находится 80 —90% корневой массы, требуемой для выкапывания. Затем в результаты вводят соответствующие поправки.

Для получения сопоставимых результатов биомассу растений переводят в единицы органического вещества или углерода с тем, чтобы можно было перейти к выражению ее в энергетических величинах (в Международной системе единиц 1 кал = 4,19 Дж; 1 Дж = 0,24 кал). Один грамм сухого вещества соответствует примерно 0,4 г углерода. Калорийность водных растений, вычисленная по углероду, составляет 4,3 — 4,8 ккал/г углерода (D. F. Westlake, 1965).

Следует учитывать, что калорийность водных растений изменяется в зависимости от видовой принадлежности и фенологической фазы развития; калорийность отдельных частей растений также различается. У кубышки желтой, к примеру, калорийность плавающих листьев составляет 3,8 ккал/г, черешков — 3,3, а плодов — 4,1 ккал/г (К. А. Кокин, В. Н. Носов, Т. И. Белая, 1981). Наибольшая калорийность отмечается весной и в начале лета с постепенным ее снижением к осени. Кроме того, значения энергетического эквивалента для разных видов растений могут существенно различаться: так, для горца земноводного и камыша — 4,2 ккал/г, рдеста, элодеи, хвоща — 3,3 —4,0 ккал/г. Хара, мох, нитчатки имеют более низкий энергетический эквивалент — 1,2—2,9 ккал/г. У жесткой прибрежной растительности калорийность несколько ниже, чем у растений, обитающих непосредственно в воде.

При обычных исследованиях для определения калорийности используют следующее уравнение (Э.Д. Хабибулин, 1974):

Г= 0,0422*,.

где Y — калорийность сухого вещества, ккал/г; * — процент органического вещества в пробе.

Таким образом, по содержанию беззольного органического вещества в пробе можно быстро определить калорийность растения. Однако необходимо иметь в виду, что зольность разных частей одного и того же растения может сильно различаться. Плавающие листья кубышки желтой содержат 91% органического вещества, плоды — 96%, тогда как черешки и цветоножки — 77 — 79% (К.А.Кокин, В. Н. Носов, Т. И. Белая, 1981).