Психофизиологические характеристики наблюдателя. 
Теории цветового зрения

Уже эксперименты Ньютона показали, что понятие цвета неразрывно связано с наблюдателем. В XIX в. появились первые психофизиологические теории, пытающиеся объяснить, каким образом и благодаря каким механизмам человек в белом солнечном свете видит цветовые оттенки.

В начале XIX в. английский врач и естествоиспытатель Томас Юнг^[1] продолжил эксперименты Ньютона по смешению цветов и выявил, что ощущение любого цвета можно получить смешиванием трех основных цветов. Юнг, опираясь на физическое учение Ньютона о природе цвета, пытался применить его к человеческому зрению. В 1802 г. он писал: «Невозможно представить, чтобы каждая чувствительная точка сетчатки, которая содержит бесконечное число частиц, была бы способна вибрировать в унисон с каждым возможным волнообразным движением; в связи с этим становится возможным предположить, что существует ограниченное число — к примеру, три — цветов: красный, желтый и синий… и каждое чувствительное волокно нерва может состоять из трех частей, каждая для одного из основных цветов»^[2]. В своей теории Юнг не акцентировал внимание на количестве основных цветов; его больше интересовали сама природа цветоощущения и связь субъективного переживания цвета и света как физического явления. Юнг считал, что свет, обладая волновой природой, воздействует па три рода чувствительных волокон сетчатки, вызывая их вибрацию определенной частоты. Но диапазон реакций этих волокон довольно-таки широк, и одна и та же волна, например, соответствующая желтому цвету, вызывает реакцию у волокон, реагирующих на волну, соответствующую как зеленому, так и красному цветам. Таким образом, дело не в самом свете, а в способности глаза избирательно и в широком диапазоне на него реагировать. Сами основные цвета претерпевали у Юнга некоторые изменения. Вначале, как видно из указанной выше цитаты, к ним относятся красный, желтый и синий. Позже он говорит о красном, зеленом и фиолетовом^[3]. Сочетание этих трех основных цветов в разных пропорциях дает все многообразие цветовых оттенков, к которым чувствителен человеческий глаз. «Тремя простыми ощущениями являются красный, зеленый и фиолетовый, их тремя двойными сочетаниями являются желтый для сочетания красного и зеленого, малиновый — для красного и фиолетового, и синий — для зеленого и фиолетового; а седьмой цвет в этом ряду^[4] — белый, являющийся сочетанием всех трех»^[5].

Именно эта версия теории Юнга получила свое развитие в трудах Германа фон Гельмгольца. Гельмгольц в 1866 г., проанализировав взгляды Юнга относительно природы цветового зрения, согласился с фундаментальным положением Юнга о наличии трех основных цветов, сочетая которые можно получить различные цветовые оттенки, включая белый. Однако же Гельмгольц подверг сомнению сами основные цвета, выделенные Юнгом. Принимая красный и зеленый за базовые цвета, он отверг фиолетовый, заменяя его на синий^[6]. Еще одним важным положением теории Юнга, отмеченным Гельмгольцем и имеющим значение для современной теории цветового зрения, является идея о широком диапазоне чувствительности каждого из трех видов нервных волокон. Гельмгольц отразил это положение графически (рис. 4.4). Если на оси абсцисс отложить цвета, как они представлены в спектре, а на ординате — чувствительность нервных волокон, то получатся три кривые чувствительности с максимумом к одному цвету, но перекрывающиеся друг другом. Гельмгольц предположил, что дело не в том, что свет связан с определенными нервными волокнами на сетчатке, как полагал Юнг, а в том, что сетчатка глаза содержит три типа светочувствительных приемников, отличающихся друг от друга областями спектральной чувствительности. Эта идея получила название в науке трехкомпонентной теории цветового зрения Юнга — Гельмгольца^[7].

Рис. 4.4. Диапазон чувствительности нервных волокон к свету с разной длиной волны по Томасу Юнгу (рисунок Г. фон Гельмгольца)¹:

К — красный, О — оранжевый, Ж — желтый, 3 — зеленый, С — синий, Ф —.

фиолетовый Факт, что на уровне сетчатки глаза функционирует трехкомпонентная система, был подтвержден в 60-х гг. XX в. благодаря многочисленным исследованиям в области психофизиологии. В 1964 г. Пол Браун и Джордж Уолд, а также Маркс, Добелл и МакНикол измерили спектральную чувствительность колбочек сетчатки человека^{1 2}. Они обнаружили, что на сетчатке есть колбочки трех видов, каждый из которых содержит в себе пигменты, способные к поглощению (абсорбции) определенной части спектра. Позже были обнаружены генетические коды для колбочек трех основных типов³. Колбочки первого типа поглощают свет с длиной волны максимум в «420—450 нм, эти колбочки называются чувствительными к синему цвету, или коротковолновому свету; второй тип колбочек максимально активен при поглощении средневолнового света с длиной волны «525—540 нм, эти колбочки, иначе говоря, чувствительны к зеленому цвету; и третий тип колбочек чувствителен к длинноволновому — красному — свету с длиной волны в «555—564 нм. Указанные выше значения длин волн отражают максимальную абсорбционную активность колбочки каждого типа; эти значения впоследствии многократно уточнялись, а способность к поглощению света колбочками каждого типа проявляет себя в широком диапазоне, как показано на рис. 4.5.

Это говорит о том, что световые волны могут стимулировать более одного вида колбочек. Если на глаз воздействует белый свет, который содержит в себе все длины волн, то в этом случае активны все колбочки^[8][9]

сетчатки и, как следствие, мозг интерпретирует сигналы от сетчатки как ощущение белого цвета. Если ни один из видов колбочек не возбужден, значит было воздействие черного цвета. По аналогии можно получить ощущение любого цветового оттенка, когда происходит сложение разной активности колбочек: например, при воздействии света с длиной волны 550 нм активны колбочки двух типов — средневолновые (соответствующие ощущению зеленого) и длинноволновые (соответствующие ощущению красного), в итоге сложения их активности возникает ощущение желтого. Интересен тот факт, что Гельмгольц, выражая графически идеи Юнга (сравните рис. 4.4 и рис. 4.5), предвосхитил психофизиологические исследования в области цветового зрения, проведенные во второй половине XX в., доказывая, что зрительная система основана на трехкомпонентном принципе.

Рис. 4.5. Кривые абсорбционной активности колбочек на сетчатке глаза^1.

Теория Юнга — Гельмгольца нашла свое применение для объяснения многих феноменов, связанных с цветовым зрением. Одним из таких феноменов был феномен «чистых цветов». «Чистым» является цвет, который нельзя разложить на составляющие. Например, оранжевый цвет не является чистым, потому что составлен из красного и желтого, фиолетовый — тоже не является чистым, так как состоит из красного и синего. В теории Юнга-Гельмгольца феномен чистого цвета объясняется тем, что при некотором излучении максимально возбуждается один из трех типов приемников, а остальные два — минимально реагируют на излучение. Также трехкомпонентная теория хорошо объясняет разного рода нарушения цветового зрения.

Однако, несмотря на широкое применение теории Юнга — Гельмгольца, часть феноменов цветного зрения осталась за ее пределами.^[10]

К таким феноменам можно отнести одновременный цветовой контраст: например, если яркое зеленое кольцо окружает светло-серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста со временем приобретает красный оттенок. Явление одновременного цветового контраста не могло быть объяснено теорией Юнга — Гельмгольца и послужило основой для теории оппонентных цветов, предложенной в 1872 г. Эвальдом Герингом.

Геринг утверждал, что цветовое зрение основывается не на трех основных цветах, а на четырех хроматических и двух ахроматических элементах. Этими элементами являются красный, зеленый, желтый, синий, белый и черный. Пары этих элементов связаны друг с другом при помощи антагонистических физиологических механизмов посредством ассимиляции и диссимиляции некоторой зрительной субстанции. Первую пару составляют красный и зеленый цвета, вторую — желтый и синий, третью — белый и черный. Геринг полагал, что воздействие света приводит к определенным химическим процессам как на уровне сетчатки, так и на уровне мозга. Ассимиляция и диссимиляция зрительной субстанции представляют собой противоположные по действию химические процессы. Действие белого, красного и желтого цветов приводит к распаду (диссимиляции) этой субстанции, действие черного, зеленого и синего — к ее восстановлению (ассимиляции). Что Геринг понимал под зрительной субстанцией осталось неясным. Это не были элементы сетчатки, а неопределенный физиологический субстрат, с которым связаны и от которого зависят зрительные ощущения, на одном из уровней (также неопределенном) проводящих зрительных путей. Цвета красный, желтый и белый являются оннонентными, но отношению к зеленому, синему и черному, так как приводят к противоположному эффекту в нервной системе. В один и тот же момент может протекать либо процесс ассимиляции, либо процесс диссимиляции, поэтому ощущаемый цвет также всегда определяется тремя цветами, но из шести возможных¹.

Давая критический обзор психофизиологических работ в области цветового зрения, Ч. А. Измайлов, Е. Н. Соколов, А. М. Черноризов отмечают, что теории Юнга — Гельмгольца и Геринга, несмотря на разные механизмы цветоощущения, имеют общую идею — они постулируют одну стадию в процессе ощущения цвета. Формирование цвета в этих моделях определяется единственным уровнем — либо уровнем приемников сетчатки (как у Юнга и Гельмгольца), либо более высокими уровнями зрительной системы (как у Геринга)^[11][12] (рис. 4.6). Одностадийный подход к объяснению механизма цветового зрения долго был главенствующим в науке — до тех пор, пока не были получены данные, которые стало сложно интерпретировать с позиции одностадийной теории. Эти данные касались нарушений цветового зрения, когда на сетчатке одного из глаз наблюдалась утрата одного из трех возможных приемников или механизмов. Эти данные показали несостоятельность одностадийной теории и привели к формулированию двухстадийной теории цветового зрения.

Рис. 4.6. Схемы одностадийных моделей цветового зрения Юнга — Гельмгольца (а) и Геринга (б):

цветовой анализ излучения осуществляется в один этап специализированными приемниками сетчатки, и от этих приемников информация поступает в систему формирования цветового образа в мозге Предпосылкой двухстадийной теории цветоощущения можно назвать зонную теорию цветового зрения Георга Мюллера (1930). Мюллер утверждал, что на более низких уровнях зрительной системы имеют место антагонистические нервные процессы, которые передают возбуждение на центральные уровни; анализ этих возбуждений и приводит к появлению ощущения того или иного цвета¹. Первые психофизиологические исследования в области оппонентной теории принадлежат американским ученым Доротее Джеймсон и Лео Харвичу^[13][14]. Джеймсон и Харвич предложили теорию, согласно которой цветочувствительные приемники сетчатки связаны с парами нейронных механизмов на более высоких уровнях зрительной системы, работающих по принципу оппонентных цветов, как его описал Геринг: в каждой паре нейронных процессов один эффект противоположен другому. Согласно теории Джеймсон и Харвича, первоначально свет анализируется на уровне сетчатки, а уже затем информация поступает в центральные отделы, где обрабатывается при помощи оппонентных процессов. Таким образом, теория Джеймсон и Харвича подразумевает две последовательные стадии анализа излучения — рецепторную, т. е. происходящую на уровне сетчатки, и нейронную — протекающую на более высоких уровнях нервной системы. Поэтому можно сказать, что эта теория пытается примирить одностадийные теории Юнга — Гельмгольца и Геринга.

Помимо исследований Джеймсон и Харвича в пользу как двухстадийности процесса цветоощущения, так и оппонентной теории цветового зрения были получены и другие психофизиологические данные. К ним относятся работы шведского ученого Гуннара Светихина и американского физиолога Рассела де Валуа. Свегихин зарегистрировал активность горизонтальных клеток сетчатки костистой рыбы, эти клетки впоследствии назовут оппонентно-цветовыми клетками^[15]. Де Валуа обнаружил похожие клетки в латеральном коленчатом теле мозга макаки, цветовое зрение которой практически одинаково с человеческим^[16].

Эти и другие многочисленные исследования в области психофизиологии цветового зрения во второй половине XX в. легли в основу теории двухстадийного процесса, согласно которой информация о цвете вначале обрабатывается рецепторами сетчатки трех типов в соответствии с трактовкой трехкомпонентной теории цветовосприятия, а затем — на более высоких уровнях зрительной системы, где имеют место оппонентные процессы. Двухстадийный процесс цветоощущения можно представить в виде схемы (рис. 4.7), с определенными модификациями встречающейся во всех учебных пособиях по общей психологии. Когда действует коротковолновый свет, то преимущественно работают колбочки, участвующие в ощущении синего цвета. Эти колбочки связаны с оппонентными клетками таким образом, что в результате действия такой колбочки «синяя» клетка возбуждается, а «желтая» клетка в то же время тормозится. В итоге активность этой клетки интерпретируется как синий цвет. То же самое касается красного и зеленого. Чуть сложнее получение ощущения желтого и других цветов, являющихся смесыо основных. Мы знаем, что желтый.

Рис. 4.7. Двухстадийная модель цветового зрения человека:

—? — возбуждение, н — торможение;

С — синий, 3 — зеленый, К — красный цвет есть результат смешения красного и зеленого. На рис. 4.5 показаны кривые абсорбционной чувствительности колбочек сетчатки. Когда действует «желтый» свет, активизируются колбочки двух типов — «зеленые» и «красные»; сигнал от «зеленой» колбочки возбуждает «зеленую» и «желтую» клетки, тормозит активность «синей» и «красной» клеток. Сигнал от «красной» колбочки возбуждает активность «красной» и «желтой» клеток и тормозит активность «зеленой» и «синей». В итоге «красная», «синяя» и «зеленая» клетки тормозятся, и возбужденной оказывается одна клетка, интерпретация активности которой приводит к ощущению желтого цвета.

В настоящее время существует трехстадийная теория цвстовоснриятия, отвечающая на вопрос, каким же образом эта распределенная по нейронным сетям информация преобразуется в целостное ощущение, называемое нами цветом. Трехстадийная теория постулирует существование третьей стадии специальных цветовых детекторов — особых клеток, избирательно реагирующих на освещение и цветовые оттенки.

• [1] Юнг Томас (правильнее — Янг от англ. Young) (1773—1829) — английский ученый, один из основоположников волновой теории света. Сформулировал принцип интерференции, высказал идею о когерентности световых волн. Объяснил аккомодацию глаза, разработал теорию цветового зрения. У него есть труды по акустике, астрономии и расшифровкеегипетских иероглифов.
• [2] Young Т. The Bakerian Lecture. On the Theory of Light and Colours // Phil. Trans. R. l Soc.of London. 1802. Vol. 92. P. 12−48.
• [3] Young Т. A course of lectures on natural philosophy and the mechanical arts. London: J. Johnson, 1807.
• [4] Имеется в виду три основных цвета (красный, зеленый, фиолетовый), три их сочетания (желтый, малиновый и синий) и седьмой — белый (Л. В.).
• [5] Young Т. A course of lectures on natural philosophy and the mechanical arts. P. 440.
• [6] von Helmholtz H. Handbuch der Physiologische Optik.
• [7] 3 Как известно, отечественный ученый М. В. Ломоносов также постулировал наличиетрех основных цветов, на базе которых можно получить все остальные цветовые оттенки. Томас Юнг был знаком со «Словом о происхождении света…» Ломоносова и цитировал этуО
• [8] О работу в своих лекциях. Поэтому иногда в литературе трехкомпонентную теорию называют теорией Ломоносова — Юнга — Гельмгольца.
• [9] von Helmholtz Н. Op. cit. S. 291. 2 Brown P., Wald G. Visual Pigments in Single Rods and Cones of the Human Retina //Science. 1964. Vol. 144. P. 45—52; Marks W. B., Dobelle W. //., MacNichol E. F.Jr. Visual pigmentsof single primate cones // Science. 1964. Vol. 143. P. 1181 — 1183. 3 Nathans J., Thomas D., Hogness D. S. Molecular genetics of human color vision: genesencoding blue, green, and red pigments // Science. 1986. Vol. 232. P. 193—202.
• [10] Адапт. по: BowmakerJ. К., Dartnall H.J. Visual pigments of rods and cones in a humanretina //J. Physiol. 1980. Vol. 298. P. 501−511.
• [11] Hering Е. Outlines of a theory of the light sense. Cambridge: Harvard University Press, 1964.
• [12] Измайлов Ч. А., Соколов E. //., Черноризов A. M. Психофизиология цветового зрения.
• [13] Цит. по: ValbergA. Light. Vision. Color. John Wiley & Sons Ltd, 2005.
• [14] Hurvich L. M., Jameson D. An opponent-process theory of color vision // PsychologicalReview. 1957. Vol. 64. P. 384−404.
• [15] Svaetichin G. Spectral response curves from single cones // Acta Physiol Scand Suppl. 1956.Vol. 39 (134). P. 17−46.
• [16] De Valois R. L. Color vision mechanisms in the monkey // J. Gen. Physiol. 1960. Vol. 43(6). P. 115−128.