Афферентная теория против эфферентной: кто же прав?

Впервые опыт с возникновением иллюзии движения в результате пассивных движений глаз провел Декарт. Этот опыт впоследствии Белл, а затем Пуркинье использовали для развития идеи об эфферентной копии. Декарт предположил, что существует механистическая разница между стабильностью зрительного мира, когда человек произвольно двигает глазами, и нестабильностью, когда он меняет позицию глаза, слегка надавливая на край глазного яблока, сдвигая его в глазнице. Если осуществить такую манипуляцию в темноте, когда на сетчатке сформирован последовательный образ, го мы не увидим его движение. Однако же, если произвольно двигать глазами, на которых сформирован нослеобраз, то он будет перемещаться вместе с глазами. В случае, когда мы имеем дело с проекцией объекта в реальном времени, имеет место обратная ситуация. Когда мы произвольно вращаем глазами, видимый мир остается стабильным. Если же большим и указательным пальцами взять за глазное яблоко и слегка сдвинуть его из стороны в сторону (в итоге глаза будут совершать пассивные движения, т. е. движения, которые не управляются мозгом), то можно убедиться, что видимый мир будет перемещаться в направлении, противоположном направлению движения глаза.

Рассмотрим, какой эффект в результате таких движений глаз предскажет каждая из теорий.

Согласно афферентной теории, так как глаз совершает движение, в результате растяжения окуломоторных мышц проприорецепторы посылают сигнал вЦБСС. Также в результате перемещения глазного яблока на сетчатке происходит смещение ретинальных проекций видимых объектов. В итоге в ЦБСС приходит сигнал и от сетчатки тоже. Согласно гипотезе Шеррингтона, сигнал от окуломоторных мышц тормозит сигнал от сетчатки, и мы должны воспринимать мир стабильно, что не соответствует реальности (табл. 5.1, рис. 5.8, а).

Эфферентная теория утверждает, что так как глаз совершает пассивное движение, которым мозг не управляет, то в ЦБСС дополнительный сигнал не посылается. Сетчатка же регистрирует перемещение; в итоге в центральный блок пришел всего один сигнал — от сетчатки, следовательно, у наблюдателя создается впечатление перемещения (табл. 5.2, рис. 5.8, б). Таким образом, правильно впечатление движения предсказывает эфферентная теория. Описанный пример показывает, что между пассивными и активными, т. е. произвольными, движениями глаз есть принципиальное отличие, имеющее большое значение для объяснения механизмов восприятии движения.

Таблица 5.1

Эффект, предсказанный афферентной теорией при разных видах активности.

Таблица 5.2

Эффект, предсказанный эфферентной теорией при разных видах активности.

Помимо иллюзии движения при пассивных движениях глаз для доказательства эфферентной тории используют клинические случаи временного паралича глазных мышц. Так, еще в конце XIX в. немецкие ученые Г. фон Гельмгольц и Эрнст Мах показали, что нарушения в нормальном функционировании окуломоторных мышц приводят к возникновению иллюзий видимого движения. Гельмгольц описал пациента с парализованной правой латеральной прямой мышцей глаза. В итоге, когда пациент, хоть и безуспешно вследствие паралича, пытался повернуть глаза вправо, у него возникала иллюзия, что сами объекты в поле зрения движутся именно в правом направлении. Эрнст Мах провел на себе небольшой опыт, где пытался зафиксировать окуломоторные мышцы, чтобы не позволить глазу совершать произвольные движения. Для этого он отводил глаза предельно влево и залеплял правый угол обоих глаз специальной замазкой, чтобы помешать глазам свободно двигаться. В итоге, когда он пытался произвольно повернуть глаза вправо, все объекты в поле зрения смещались вправо — либо скачкообразно, либо постепенно. Сам Мах интерпретировал такой результат тем, что подобное смещение есть компенсация невозможности свободно двигать глазами. Современные исследователи для временного паралича окуломоторных мышц используют яд кураре, в результате чего достигается тот же эффект: видимый мир смещается в направлении предполагаемых произвольных движений глаз^[1].

Рис. 5.8. Предсказанный эффект возникновения иллюзии движений афферентной и эфферентной теориями:

а — при пассивных движениях глаз; б — при параличе глазных мышц Рассмотрим, какой эффект от временного паралича окуломоторных мышц предскажет каждая из рассматриваемых теорий и интерпретация какой из теорий будет соответствовать реальным экспериментальным данным. Согласно афферентной теории, так как окуломоторные мышцы обездвижены, афферентный сигнал в ЦБСС не посылается. Сигнала от сетчатки также нет, так как вследствие паралича не происходит смены ретинальных изображений. В итоге согласно афферентной теории мы должны воспринимать мир неподвижным, что противоречит реальным данным (см. табл. 5.1, рис. 5.8, а).

Эфферентная теория утверждает, что дополнительный сигнал посылается только при условии произвольных движений. Следовательно, несмотря на обездвижение окуломоторной мышцы, мозг посылает такой сигнал в центральный блок, так как у наблюдателя было сознательное намерение двигать глазами^[2]. Но так как мышца парализована, сетчатка не регистрирует движения и в ЦБСС находится только один сигнал — от мозга. В итоге у наблюдателя должно возникнуть впечатление движения, что и есть на самом деле (см. табл. 5.2, рис. 5.8, б).

Таким образом, видно, что эфферентная теория, в отличие от афферентной, реально предсказывает, а следовательно, и объясняет впечатление движения. Против афферентной теории говорит еще один факт — из области исследования саккадических движений глаз. Известно, что незадолго до начала и во время саккадического движения чувствительность зрительной системы снижается. Это явление, получившее название саккадического подавления, свидетельствует, что прием зрительной информации осуществляется в промежутках между саккадами, когда глаз зафиксирован на объекте. Саккадическое подавление имеет место даже тогда, когда наши глаза начинают совершать произвольные движения, в тот момент, когда проприоцептивная информация от глазных мышц не имеет никакого значения, так как она подавляется. Самое ранее возможное влияние проприоцептивной информации от окуломоторных мышц составляет 20 мс после того, как было начато реальное движение. Таким образом, проприоцептивный сигнал приходит в мозг слишком поздно, чтобы, но нему судить о наличии движения. Следовательно, если бы афферентная теория была бы верна, то мы воспринимали бы мир в очень специфической манере: сначала движение, затем, когда проприоцептивная информация все-таки дошла до компаратора, аннулирование движения и так при каждом саккадическом скачке.

Таким образом, эфферентная теория в настоящее время используется для объяснения основных явлений движения — впечатление движения объекта при фиксированном взгляде, впечатление движения при слежении за движущимся объектом и отсутствие впечатления движения при рассмотрении неподвижного объекта. Рассмотрим каждое из них подробнее.

Восприятие движущегося объекта при фиксированном взгляде. Когда мы фиксируем взгляд, а на фоне поля зрения перемещается объект, то сигналы о движении несет только сетчатка. В этом случае, так как глаза не совершают произвольных движений, согласно эфферентной теории, в ЦБСС дополнительный сигнал не посылается, там присутствует только один сигнал — от сетчатки, что объясняет, почему наблюдатель видит движение (табл. 5.3, рис. 5.9, а).

Слежение за двигающимся объектом. Как уже было отмечено выше, когда мы следим за двигающимся объектом, наши глаза совершают произвольные движения, управляемые мозговым моторным центром, но в этом случае проекция объекта на сетчатке будет неподвижна. Согласно эфферентной теории, так как глаза совершают произвольные движения, в центральный блок приходит дополнительный (упреждающий) сигнал от мозга. От сетчатки в данной ситуации сигнала не приходит, так как движения глаз компенсируют движение объекта, и его проекция остается неизменной. В итоге в ЦБСС пришел один сигнал — от мозгового моторного центра, поэтому наблюдатель видит движение (табл. 5.3, рис. 5.9, б).

Рис. 5.9. Объяснение эфферентной теории основных явлений восприятия.

движения:

а — восприятие движущегося объекта при фиксированном взгляде; 6 — восприятие движения при слежении за двигающимся объектом; в — стабильность видимого мира при сканировании неподвижных объектов.

Стабильность мира при сканировании неподвижных объектов. Мозговой моторный центр управляет нашими движениями не только во время слежения за движущимся объектом. Как показали эксперименты Ярбуса, при рассмотрении неподвижного объекта мозг также посылает моторные команды, так как процесс сканирования не является случайным. Когда мы рассматриваем неподвижный объект, происходит, во-первых, последовательная стимуляция соседних рецепторов сетчатки, так как объект статичен и при движении глаз его проекция попадает на разные точки сетчатки, а во-вторых, мозговой центр посылает дополнительный сигнал в компаратор. В итоге в ЦБСС пришли два сигнала, следовательно, делается вывод о стабильности мира (табл. 5.3, рис. 5.9, в).

Таблица 53

Основные явления восприятия движения согласно эфферентной теории.

Эфферентная теория применяется для объяснения механизмов нарушений в восприятии движения и возникновения иллюзий видимого движения при разного рода психических расстройствах, включающих в себя нарушения в перцептивной и интеллектуальной сферах^[3].

В настоящее время одним из актуальных вопросов нейрофизиологии является поиск локализации ЦБСС. Однозначного ответа нет; ряд данных показывает, что многие сигналы о движении обрабатываются в центрах мозжечка^[4]. По последним данным центральный блок сравнения сигналов не локализован в каком-то специфическом отделе мозга, а его работа вовлекает в себя функционирование самых разных мозговых центров. Однако этот вопрос все еще считается открытым и перед понятием «центральный блок сравнения сигналов» все еще стоит эпитет «гипотетический».

• [1] Цит. по: Ebenholtz S. М. Oculomotor systems and perception. Cambridge: CambridgeUniversity Press, 2001.
• [2] Сам Гельмгольц это намерение связывал напрямую с работой воли и называл"Villensanstrengung" — усилие воли.
• [3] Feinberg I. Efference copy and corollary discharge: implications for thinking and itsdisorders // Schizophrenia bulletin. 1978. Vol. 4 (4). P. 636—640.
• [4] BarlowJ. S. The cerebellum and adaptive control. Cambridge: Cambridge University Press, 2002.