Теория эволюции Ч. Дарвина — основа современной общей (теоретической) биологии

Теория эволюции Дарвина (теория естественного отбора) сегодня хорошо известна каждому окончившему среднюю школу. Поэтому обратим внимание на такие аспекты и детали исторического развития и логической структуры этой теории, которые имеют непосредственно философскометодологическое значение и, как правило, выпадают из обычных курсов общей биологии и дарвинизма.

К концу XVIII в. усилиями биологов-натуралистов была построена достаточно полная картина живой природы и осуществлена первая грандиозная ее инвентаризация (К. Линней). Две отличительные особенности этой картины бросались в глаза и требовали своего объяснения:

• 1) разнообразие живых организмов;
• 2) целесообразный или явно адаптивный характер их организации, очевидным образом приспособленной к тому, чтобы живые организмы успешно справлялись с теми задачами, которые встают на их жизненном пути в соответствующей среде.

Эта вторая особенность была настолько очевидна, что в XVII—XVIII вв. нередко служила богословам главным аргументом в пользу существования Бога, как творца живых организмов. Так, крупный английский богослов и естествоиспытатель Уильям Палей (William Paley, 1743—1805), груды которого, кстати, Ч. Дарвин хорошо знал и уважал, не раз говорил, что один вид такого органа как глаз способен вылечить любого от атеизма, ибо совершенно невозможно представить себе, чтобы такая сложная и высокоинтегрированная система могла возникнуть сама собой и чисто случайно.

Надо сказать, что к моменту появления первой серьезной научной попытки эволюционного объяснения этих особенностей живых организмов (Ж.-Б. Ламарк), данная проблема получила основательную теоретическую проработку на спекулятивном уровне в трудах философов и философствующих натуралистов. В XVIII в. проблема «случай или цель» (в вопросе о происхождении целесообразной организации живых организмов) была модной темой разговоров даже в аристократических салонах. В этих дискуссиях были наработаны две взаимоисключающие идеи, точнее даже, сформулированы два радикально различных подхода к пониманию самой сущности эволюционного объяснения происхождения живых организмов во всем их разнообразии, сложности и целесообразности. Первый из них, получивший разработку в трудах французского ученого Ш. Боннэ (1720—1793), сводился к пониманию эволюции как реализации некоторой строго детерминированной программы изменений, подобной той, что лежит в основе эмбрионального развития каждой особи. Именно в этом смысле Ш. Боннэ впервые и использовал термин «эволюция» (e-volvo — развертывать). Он был убежден, что план строения всех форм жизни содержится в виде зародышей уже в первом живом существе, созданном Творцом. Второй подход, развиваемый в трудах таких известных философов и ученых, как Д. Дидро и П. Мопертюи, сводился к пониманию эволюции как процесса отбора организмов, случайным образом изменяющихся иод влиянием обычных естественных причин физико-географического порядка, и, следовательно, в отсутствие изначально присутствующего плана, программы такого рода изменений. Впрочем, и у тех, и у других были предшественники (и они об этом хорошо знали), а именно, Аристотель у Боннэ и Эмпедокл у Дидро и Мопертюи.

Этот интеллектуальный фон, сложившийся к началу XIX в., следует иметь в виду, чтобы лучше понять как логику формирования эволюционных концепций в додарвиновский и в последарвиновский период, так и смысл полемики, развернувшейся вокруг дарвиновской концепции, которая была продолжена в XX в. и продолжается в наши дни.

XIX век — это век построения эволюционных концепций и торжества эволюционизма в биологии как идеи исторического развития живой природы (в противовес концепции креационизма). Первая, подлинно научная теория эволюции была предложена выдающимся французским биологом Ж.-Б. Ламарком (1809) в его знаменитой «Философии зоологии». Его объяснение предполагает наличие программы в своей главной части (принцип градации), а в дополнительной содержит идею изначальной способности живых организмов целесообразно (а не случайно) изменяться в ответ на изменения окружающих условий. Сам Ламарк, правда, все это формулировал в чисто механистических терминах, используя модное тогда понятие «флюида» (термин из ряда флогистона, теплорода и пр.) как переносчика материальных взаимодействий между частями живого организма и между организмом и средой. Например, Ламарк так объяснял происхождение и эволюцию щупалец на голове улитки. Когда улитка ползет, она ощущает потребность прикасаться к находящимся перед ней предметам и прилагает усилия, чтобы дотронуться до них самой передней частью головы. При этом она посылает в выросты головы тонкие флюиды. В конце концов, в эти выросты проникают нервные волокна, и они превращаются в постоянные щупальца. Более того, приобретенные таким образом щупальца передаются от родителей потомкам, т. е. они наследуются (закон наследования приобретенных свойств). Как заметил однажды американский палеонтолог-эволюционист XX в. Дж. Г. Симпсон, «эта теория эволюции является наивной и простой. Ее чрезвычайная простота обладает удивительной привлекательностью, в ней есть нечто от эстетического удовлетворения, некий род поэзии эволюции. …Жаль, что такая совершенно очаровательная теория не является истинной. Но сейчас не существует никаких сколько-нибудь серьезных сомнений в ее ложности».

Все по-настоящему серьезные события в эволюционной биологии начинаются лишь с выходом работы гениального английского натуралиста XIX в. Чарльза Дарвина (1809— 1882) «О происхождении видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» (1859). Хотя Ч. Дарвин нигде прямо не критикует Ламарка, этого «заслуженно знаменитого естествоиспытателя», как он называет его в историческом очерке к четвертому изданию «О происхождении видов», вся суть его концепции направлена против ламарковских, по существу глубоко антропоморфных представлений о механизмах эволюции. Дарвин заменил идею о направленной изменчивости (вызываемой «внутренним стремлением») идеей случайной изменчивости (в духе Дидро и Мопертюи), передаваемой по наследству. О том, как конкретно возникает эта изменчивость, Дарвин высказывался весьма осторожно (и был совершенно прав, поскольку науки о наследственности и изменчивости тогда еще не было). Но он совершенно ясно сформулировал, что каким бы образом ни возникала изменчивость, это происходит вне всякой зависимости от потребностей организма. Кроме того, он был убежден, что та изменчивость, которая лежит в основе эволюции, слагается из очень небольших непрерывных отклонений от первоначальной формы. Допуская возможность крупных внезапных изменений, он считал, что они крайне редки и в большинстве случаев ведут к уродствам, а не совершенствованию исходной организации.

Коротко суть дарвиновского механизма эволюции может быть изложена следующим образом:

• 1) у организмов в пределах каждого отдельного вида наблюдается значительная, но непрерывная изменчивость по всем морфологическим и физиологическим признакам;
• 2) эта изменчивость возникает случайным образом и наследуется;
• 3) популяции животных и растений обладают значительной способностью к увеличению своей численности (вследствие геометрической прогрессии размножения);
• 4) однако необходимые им ресурсы для существования ограничены, и поэтому организмы данной популяции борются за свое существование и за существование своих потомков;
• 5) поэтому только некоторые («наиболее приспособленные») выживают и оставляют потомков, обладающих теми же самыми признаками;
• 6) в результате такого естественного отбора наиболее приспособленных представители данного вида становятся все лучше и лучше адаптированными к окружающим условиям.

Из предпосылок, на которых Дарвин строил свои рассуждения, — изменчивости, наследственности и ограниченности ресурсов — следствие (эволюция путем естественного отбора) вытекает автоматически.

Даже признавая логическую строгость такого понимания механизма эволюции, можно ли считать эту теорию правдоподобной? Можно ли ожидать, что отбор случайных изменений обеспечит возникновение столь сложных и в высшей степени целесообразно устроенных органов, какие мы наблюдаем у реально существующих живых организмов? И как быть, например, с приводившимся выше замечанием Палея, что один вид такого органа, как глаз, способен вылечить любого от атеизма? Забегая вперед, отметим, что и сегодня эти вопросы столь же злободневны, как и во времена Дарвина, и по ним ведутся дискуссии (имеющие ярко выраженный мировоззренческий характер), не менее жаркие, чем во второй половине XIX в. Сам Дарвин ясно осознавал эту трудность своей теории и был хорошо осведомлен об аргументе Палея. Но он полагал, что если в живой природе существует непрерывная последовательность от простых рудиментарных органов, воспринимающих свет, до глаза позвоночных, и если каждый из таких органов приносит некоторую пользу своему носителю, то возражение Палея снимается, поскольку при этом нет необходимости считать, что глаз возник сразу; его развитие могло проходить через ряд последовательных ступеней, связанных между собой непрерывностью, создаваемой наследственностью и обеспечиваемой естественным отбором. Тем не менее, в частных беседах Дарвин, как свидетельствуют современники, высказывался не столь уверенно, а однажды даже признался одному из своих коллег, что хотя одного лишь созерцания глаза было недостаточно, чтобы сделать его верующим, при виде глаза он не раз обливался холодным потом.

Несмотря на эти (и некоторые другие) трудности теории, появление дарвинизма явилось крупнейшим научным событием второй половины XIX в. и одной из крупнейших культурно-исторических мутаций в жизни европейского человечества вообще. Конечно, наиболее велика роль дарвинизма в развитии самой биологии как науки. Только дарвинизм привел к окончательному торжеству идеи исторического развития живой природы, что само, но себе явилось мощным интегрирующим и стимулирующим фактором развития всего комплекса биологических наук. «Путь теории Дарвина, — писал в этой связи выдающийся отечественный эволюционист, академик И. И. Шмальгаузен, — несмотря на огромную массу препятствий, был победным путем. Теория Дарвина оплодотворила всю биологию, она перестроила все существующие биологические дисциплины и вызвала к жизни целый ряд новых». Не менее значимым было влияние дарвинизма на развитие комплекса социально-гуманитарных наук конца XIX века — лингвистики, антропологии, этнографии и др. Именно с Дарвина начинаются серьезные попытки научного ответа на вопрос «что есть человек?» В своей высокой оценке значения дарвинизма Дж. Симпсон заходил, например, столь далеко, что утверждал: «Я хочу здесь подчеркнуть, что все попытки ответить на этот вопрос, предпринимавшиеся до 1859 г., ничего не стоят и что нам лучше совсем не принимать их во внимание».

Но если все эго так, то почему же мы говорим о дарвинизме, о дарвиновской теории естественного отбора в курсе концепций современной биологии? Это очень хороший вопрос. И ответ на него потребует обращения к одному из самых драматичных эпизодов в развитии биологии.

Дело в том, что в XX в. теорию естественного отбора биологам пришлось формулировать, можно даже сказать, открывать, заново. Несколько утрируя, можно утверждать, что на самом деле годом рождения теории естественного отбора как научной теории является не 1859, а 1959 г. Только в год празднования 100-летнего юбилея труда Ч. Дарвина «О происхождении видов», был подведен итог огромной работы плеяды выдающихся ученых самых разных стран мира по объединению данных разных, бурно развивавшихся в первой половине XX в. биологических дисциплин в рамках новой, синтетической концепции эволюции, стержневое место в которой вновь было отведено идее естественного отбора как ведущего фактора. Первые же два — три десятилетия XX в. были периодом серьезнейших испытаний для теории естественного отбора.

Основным камнем преткновения явилась все та же проблема органической целесообразности, особенно вопрос о происхождении сложных органов и их координированных систем в рамках живого организма как единого целого. К концу XIX в. все большее число биологов разных специальностей стало приходить к выводу о невозможности объяснения всех этих особенностей живых организмов естественным отбором, являющимся, как тогда считали, фактором чисто консервативным, т. е сохраняющим норму (путем элиминации всех уклонений от нее), но отнюдь не творческим, созидаюшим. Это открыло простор для воскрешения ламарковских идей о запрограммированной и направляемой собственными усилиями организма эволюции. Возникают различные версии неоламаркизма (механоламаркизм, нсихоламаркизм), а также целый пучок концепций и направлений откровенно виталистического и метафизического порядка. Помощь могла бы придти со стороны возникшей в 1900 г. генетики, но, по странной иронии судьбы, первое поколение генетиков в своих эволюционных взглядах заняло скорее антидарвинистиские позиции, поскольку по их представлениям, именно мутации являются источником новообразования и, следовательно, движущим фактором эволюции, а отбор выступает лишь в функции «сита», просеивающего, отделяющего вредные изменения от случайно полезных.

Все это дало повод, например, одному из авторитетнейших ламаркистов начала XX в. немецкому ученому Р. Франсэ заявить следующее: «Итак, вполне добросовестно исследовав все доводы за и против, мы в настоящее время не можем более признать за отбором права на объяснение эволюции, которое признают за ним Дарвин, Геккель, Вейсман и их школа. Мы должны признать, что отбор представляет собой бессильный принцип, в лучшем случае он только истребляет, но ничего не создает и собственно активной силой эволюции он никогда не был, не является таковой и в настоящее время! …Этим заканчивается чрезвычайно важная глава в истории естествознания. Отбор представляет собою в настоящее время занесенное песком и оставленное русло, и река познания прорыла себе новое ложе. Это закрыло доступ энергии также и к материалистической мельнице, которая была построена на берегу реки отбора и так долго трещала, благодаря ей. Пройдет еще немного времени, и ей уже нечего будет молоть».

На некоторое время ситуация в эволюционной биологии стала казаться безнадежно запутанной, пока не было осознано, что, возможно, сама эта запутанность есть следствие неверной методологической установки, а именно, предпосылки, что эволюционная теория по своей логической структуре должна быть полностью подобна физическим теориям и давать столь же простое монофакторное объяснение эволюционным событиям. Рефлексивно мыслящие ученые задались вопросом: не находимся ли мы здесь в ситуации, подобной той, в какой оказались слепые из известной восточной притчи, ощупывающие разные части тела слона и пытающиеся дать свой ответ, что он из себя представляет? В самом деле, каждое из направлений в эволюционной мысли подчеркивало что-то очень важное в эволюции, но составляющее лишь часть общей картины. Неоламаркисты делали ударение на том, что адаптация широко распространена в живой природе и является ответом организмов на требования окружающей среды. Генетикименделисты подчеркивали тот факт, что наследственные изменения возникают внезапно и, по-видимому, случайно (в смысле их адаптивной значимости). Даже метафизические концепции эволюции угадали вполне реальные стороны процесса эволюции живых организмов, например, ее непрерывную прогрессивную направленность к созданию все более сложных и все более целесообразно устроенных организмов.

Как только проблема была осознана в таком методологически грамотном ракурсе, стало ясно, где искать ответ. Был необходим синтез, объединяющий факты и концепции всех направлений, синтез, который, естественно, включал бы все то, что является взаимосогласованным и дополняющим друг друга, и отвергающий все не согласующееся, плохо или вовсе не подтвержденное эмпирически.

Точную дату начала этой работы назвать трудно, но, по-видимому, наиболее ранней формулировкой проблемы в таком виде и первой попыткой построения синтеза является классическая работа русского генетика С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Здесь было впервые показано, что идеи дискретной менделевской генетики и дарвиновской теории естественного отбора не только не противоречат друг другу, но дают в сочетании теорию, парадоксальным образом новую и в то же время воспроизводящую все достоинства классически дарвиновского объяснения эволюционного механизма. Это вытекает из основных законов генетики популяций. Популяции буквально насыщены различными вариантами гомологичных генов и их комбинациями. И отбор имеет дело именно с этими комбинациями, а не просто с мутациями как таковыми. Его суть не просто в элиминации вредных мутаций (они по существу все должны быть таковыми) и сохранении полезных (чрезвычайно редких), а в создании таких условий комбинирования генного материала, при которых резко возрастает вероятность создания комбинаций генов, которые без отбора вообще были бы немыслимыми. Из этого вытекало, что ключевым событием в эволюции является не мутация, а стойкое изменение генетического состава популяции и что, следовательно, элементарной единицей эволюции является не отдельно взятый организм, а популяция (или вид в целом).

Сходные идеи в самом начале 1930;х гг. начали развивать и другие авторы. Ныне классическими признаны работа американского генетика С. Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (1931) и работа английского математика Р. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930). В последующие два десятилетия эти исходные идеи нового синтеза были развиты будущими классиками с позиций тех областей биологии, которые они представляли: Ф. Добжанский с позиций генетика, Э. Майр с позиций систематика, Дж. Симпсон с позиций палеонтолога, Дж. Хаксли с позиций систематика и натуралиста, И. И. Шмальгаузен с позиций эмбриолога и эволюционного морфолога.

В результате была создана по существу новая теория эволюции, которая называлась по-разному (неодарвинизмом, биологической теорией эволюции и т. д.), но чаще всего просто синтетической теорией эволюции или СТЭ.

Эта теория, как подчеркивал в свое время Дж. Симпсон, возникает из реабилитации и новой формулировки принципа естественного отбора в генетических и статистических терминах, но ее понимание естественного отбора совершенно отлично от дарвиновского понимания и в еще большей степени отлично от понимания этого явления неодарвинистами конца XIX — начала XX в. Отбор — не просто негативный процесс элиминации непригодных форм, это — позитивный и творческий процесс созидания новых форм, та действительно конструктивная сила эволюции, которую тщетно пытались найти ламаркисты, виталисты и представители различных метафизических концепций эволюции.

Для пояснения творческой сущности отбора Симпсон предлагал рассмотреть следующую, весьма простенькую, аналогию. Допустим, что из совокупности всех букв русского алфавита, имеющихся в достаточном количестве, вы стараетесь выбрать наугад одновременно буквы «к», «о» и «т» и именно в таком порядке, чтобы они образовали слово «кот». Вытаскивая три буквы одновременно и затем отбрасывая их, если они не составляют нужную комбинацию, вы, очевидно, имели бы весьма небольшую возможность достичь цели. Вы могли бы потратить дни, недели или даже годы на свою задачу, прежде чем, наконец, добились бы успеха. Возможное число комбинаций из трех букв является очень большим, и только одна из них подходит для вашей цели. Но допустим теперь, что всякий раз, когда вы вытаскиваете «к», «о» или «т» в неправильной комбинации, вам разрешается возвращать эти необходимые буквы в общую совокупность, отбрасывая при этом ненужные буквы. Теперь ваши шансы на получение нужного результата намного увеличились. Через некоторое время в общей совокупности останутся только буквы «к», «о» и «т», но, скорее всего, вы добьетесь успеха задолго до этого. А теперь допустим, что помимо возвращения «к», «о», «т» в общую совокупность и отбрасывания всех других букв, вам разрешается скреплять любые две необходимые буквы, когда вам удается выбрать их в одно и то же время. Вскоре вы будете иметь в общей совокупности большое число комбинаций из скрепленных «ко», «кт» и «от» плюс также большое число «т», «о» и «к», необходимых для завершения одной из этих комбинаций, если вы вытащите их опять. Ваши шансы получения желаемого результата увеличатся еще больше и, следовательно, посредством введения таких простейших правил отбора вы «порождаете высокую степень невероятности». То есть делаете вполне вероятным быстрое получение комбинации «кот», которое было столь невероятным вначале. Более того, вы при этом создаете нечто новое. Вы не создаете буквы «к», «о» и «т», но вы создаете слово «кот», которого не существовало в тот момент, когда вы начинали действия. Сходным, но, разумеется, значительно более сложным образом действует и естественный отбор.

Было показано (как теоретическими расчетами и модельными экспериментами, так и прямыми наблюдениями в природе), что отбор действует позитивным образом, ведущим к увеличению процентного содержания благоприятных генов в популяции. Результатом действия отбора, понимаемого таким образом, является появление и распространение генетических систем и, следовательно, видов организмов, которые никогда не могли бы существовать при неконтролируемом воздействии мутаций и случайных рекомбинаций элементов наследственности. В этом смысле естественный отбор, хотя он и не творит сырой материал — мутации, является определенно творческим. Он создает наиболее важный продукт в целом — интегрированный организм. Подобно тому, как строители, не создавая кирпичи, создают дома, естественный отбор, не создавая мутаций, создает из них свои «конструкции» — высокоадаптированные живые организмы.

Тем самым был найден ключ и к рациональному решению проблемы целесообразности живого. Ведь что наводило на мысль об этой целесообразности? Факты удивительного соответствия строения органов (скажем, глаз позвоночных, рук человека или крыльев птиц) выполняемым ими функциям. Подобно продуктам инженерной деятельности человека органы живых организмов также выглядят «как бы сконструированными», «созданными с определенной целью». Но именно так все и должно быть в свете нового понимания механизма деятельности отбора. Он в прямом смысле творит, конструирует органы и системы, обеспечивающие их носителям лучшую адаптируемость, приспособленность к условиям существования. Впрочем, специально проблему телеологии живого мы рассмотрим позже.

Эта работа по воссозданию (или созданию заново, — как хотите) дарвиновской теории эволюции заняла без малого два десятилетия. В 1946 г. она получила и свое организационное закрепление: в США было основано Общество, но изучению эволюции, которое совместно с Американским философским обществом основало международный журнал «Эволюция», первый номер которого вышел в 1947 г. Итоги же всему этому периоду по созданию и первичной шлифовке новой теории эволюции были подведены как раз в 1959 г. — спустя сто лет после опубликования основного труда Ч. Дарвина. Было проведено много международных конференций, наиболее представительной из которых явилась конференция в Чикаго. Выход материалов этой конференции в трех объемистых томах, где представлены работы практически всех архитекторов современного дарвинизма и может рассматриваться как акт рождения СТЭ.

Последующие 40 лет — период ее полного доминирования в системе биологического знания в качестве наиболее общей теории жизни. Эти десятилетия были наполнены очень интересными и разнообразными событиями. Шла напряженная работа и по дальнейшей концептуальной и математической разработке самой теории естественного отбора и по применению ее в качестве методологического и теоретического инструмента анализа важнейших проблем специальных разделов современного биологического познания, в частности, в области этологии (науки о поведении животных, в том числе и социальном их поведении, о чем мы специально поговорим позднее) и экологии.

Все это время она существовала в окружении не только своих сторонников, но и, хотя и немногочисленных, но довольно активных противников. Не раз за эти годы она подвергалась испытанию на адекватность и со стороны новейшего фактического материала, поступающего из самых различных областей современных биологических исследований. Время от времени в печати появляются публикации с сенсационными сообщениями о «кризисе» или даже «крахе» теории естественного отбора. Дезориентирующее влияние оказывают и споры, подчас весьма жаркие и острые, которые ведут между собой сами сторонники теории естественного отбора по тем или иным конкретным вопросам.

Поэтому представляется уместным осветить современное состояние эволюционной теории путем выделения и современной оценки тех ее положений, которые могут рассматриваться в качестве фундаментальных постулатов СТЭ. Мы будем следовать в этом за логикой выдающегося отечественного специалиста Н. Н. Воронцова, два десятилетия отслеживавшего развитие эволюционной биологии. Однако формулировки постулатов будут даны в несколько отредактированном и более доступном для неспециалистов виде.

Согласно Н. Н. Воронцову можно выделить 11 постулатов СТЭ:

• 1) материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности — мутации. Мутационная изменчивость — поставщик материала для естественного отбора — носит случайный характер;
• 2) основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций;
• 3) наименьшая эволюционирующая единица — популяция, а не особь. Отсюда особое внимание к изучению популяции, как элементарной структурной единицы видового сообщества, возникновение в 1960—1970;х гг. нового направления — популяционной биологии;
• 4) эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном счете и единственную предковую популяцию;
• 5) эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер;
• 6) вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивпо не изолированных единиц — подвидов, популяций. Эта концепция носит название широкого политипического биологического вида;
• 7) обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система;
• 8) поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам бесполового процесса (агамным, амфимиктическим, партеногенетическим формам);
• 9) макроэволюция или эволюция на уровне выше вида идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует специальных механизмов макроэволюции, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция, аналогия и гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне;
• 10) любой реальный, а не сборный таксон, имеет однокорневое, монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение — обязательное условие самого права таксона на существование;
• 11) исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистский, характер.

Проанализировав далее дискуссионный материал и состояние эволюционной мысли 1980—1990;х гг., Н. II. Воронцов следующим образом оценил сегодняшний статус основных постулатов СТЭ^[1].

• 1. Постулат о случайном характере мутационной изменчивости полностью сохраняет свою силу. Но случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.
• 2. Естественный отбор, бесспорно, остается движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно непротиворечивы.
• 3. Постулат о популяции как наименьшей эволюционирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остаются за рамками этого определения популяции, и в этом мы видим значительную неполноту теории.
• 4. Постулат о дивергентном характере эволюции нуждается в существенном пересмотре. Симгенез, синтезогенез, симбиогенез, парафилия, трансдукция генетического материала — все это говорит о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
• 5. Эволюция не обязательно идет постепенно. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек, по сути дела, происходит внезапно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
• 6. Представление о политипическом виде в основном остается в силе, но в практике современной систематики с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменяется более дробным пониманием объема вида.
• 7. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако мы знаем случаи просачивания потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции; подлежит изучению эволюционная роль трансдукции.
• 8. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, мы все еще не можем предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
• 9. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своим путем.
• 10. В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.
• 11. Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистского характера, но благодаря существованию запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказать общие направления эволюции.

Таково состояние эволюционно-теоретической мысли в биологии конца XX в., как оно виделось глазами одного из крупнейших специалистов в этой области.

Как оценить внесенные временем изменения в исходные постулаты СТЭ? Здесь важно понять, что точный ответ на этот вопрос в существенной степени зависит от того, в какой перспективе мы его рассматриваем: глазами биолога-специалиста или в общекультурной, мировоззренческой перспективе. Для специалиста каждое из этих изменений или уточнений может означать целую революцию. Но подходя к этому вопросу с более общей точки зрения, мы видим, что ни о какой революции не может быть и речи. Совершенно очевидно, что все нововведения, уточнения и даже изменения осуществляются в рамках одной и той же научной парадигмы. Об этом прямо пишет и сам Н. Н. Воронцов: «Современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины XIX в., но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех идей и тех направлений, которые были заложены гением Дарвина 125 лет назад». Это и дает нам основание утверждать, что дарвинизм или теория эволюции в результате естественного отбора продолжает оставаться стержнем и ядром всей современной теоретической биологии.

• [1] Постулаты даны в редакции автора главы, приводящей нумерациюпостулатов в соответствие с нумерацией их оценок, чего нет в текстахН. Н. Воронцова.