Изучение видового состава насекомых-минеров – вредителей деревьев окрестностей г. Туран

Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова»

Институт естественных наук и математики Кафедра зоологии и биоэкологии специальность 20 803.65 Биоэкология КУРСОВАЯ РАБОТА Изучение видового состава насекомых-минеров — вредителей деревьев окрестностей г. Туран студента группы БЭ-41

Ивана Николаевича Грибас Научный руководитель:

ст. преподаватель Надежда Александровна Нестеренко Абакан 2010

Введение

Зеленые насаждения — важнейший элемент ландшафта — антропогенного и естественного, выполняют эстетическую функцию, улучшают микроклимат, рассеивают слишком яркий свет, служат фильтром для различных загрязнителей воздуха.

Листва деревьев служит источником корма для множества беспозвоночных — фитофагов, многие из которых находят надёжное укрытие в различных органах растений. Многие насекомые — вредители стенофаги и обитают только строго на определённых породах растений. Выделяют две большие группы повреждений: внешние — которые, хорошо заметны при осмотре растений снаружи, и внутренние — примером которых могут служить ходы личинок насекомых внутри дерева — под корой, в лубе и древесине. Проблема состоит в том, что насекомые — вредители, питаясь живыми тканями растений, причиняют им большой вред.

Повреждения, вызываемые насекомыми, бывают, разнообразны, но одним из наиболее распространенных является минирование листьев. При массовом нападении насекомых — минеров и оставленные после них повреждения и изуродованные листья приводят к ослаблению растительного организма, уменьшению его сопротивляемости грибковым и прочим заболеваниям, снижению продуктивности плодов и семян. Все это вызывает отмирание листьев (Мозолевская, Белова, Лебедева, Шарапа, 2004).

Результаты, полученные в ходе исследования, могут использоваться в качестве дополнительной информации в разделе «Вредители деревьев и кустарников» для студентов и школьников.

Объектом исследования — насекомые-минеры — вредители древесных насаждений.

Предметом исследования является — выявление видового состава и особенностей биологии и экологии насекомых — минеров.

Цель научного исследования — изучение особенностей биологии и экологии насекомых — минеров вредителей древесных растений окрестностей г. Туран (Пий-Хемский район).

Задачи:

Выявить видовой состав насекомых-минеров вредителей деревьев.

Изучить особенности биологии и экологии насекомых — минеров.

Оценить степень повреждения листьев насекомых — минерами (в баллах).

Изучить особенности фенологии развития отдельных видов насекомых-минеров.

1. Обзор литературы

1.1 Экологические группировки растительноядных насекомых Основные экологические группировки растительноядных насекомых (листогрызы, минеры, галлообразователи, ксилофаги, конофаги и т. д.) выделяются по типу питания и приуроченности развития к определенным органам или группам тканей растения-хозяина. Выбирая кормовое растение, фитофаг одновременно выбирает определенную экологическую ситуацию с достаточно специфическим диапазоном изменчивости абиотических и биотических факторов среды. Расхождение по таким векторам экологических ниш как органы растения, влечет за собой не только шлейф дальнейших морфологических и физиологических адаптации, совершенно необходимых для обитания в специфической среде, но и сложный комплекс механизмов взаимодействий между членами всех трофических уровней консорции. До настоящего времени дискутируется вопрос об основном факторе становления пищевой специализации насекомого-фитофага: предпочтения авторов разделяются между кормовым растением и комплексом организмов третьего трофического уровня (цит. по Баранчикову, 1988).

1.2 Минеры как экологическая группа Биологические исследования, связанные с насекомыми-минерами, молодое направление современной энтомологии. Крупные энциклопедические работы, проведенные по этой группе в середине двадцатого века в Северной Америке и в Европе, создали основу для последующих экологических исследований.

Общей чертой насекомых, объединенных в экологическую группу минеров, является питание личинок внутри хлорофиллоносных растительных тканей по крайней мере на протяжении нескольких возрастов. В качестве пищевого объекта минеры могут использовать листья, хвою, стебли или плоды растений.

Различают облигатных и факультативных минеров (Hering, 1951). К первой группе относят насекомых, полное личиночное развитие которых проходит внутри тканей растения. Ко второй — насекомых, развивающихся в минах лишь на протяжении некоторых личиночных возрастов. Однако, во всех случаях первые личиночные возраста минеров обязательно проходят внутри растительных тканей.

Узкая трофическая специализация этой экологической группы привела к морфологическим изменениям личиночных стадий. Тело личинок большинства минеров оказалось уплощенным в спинно-брюшном направлении; ноги частично или полностью редуцированы; тип постановки головы — прогнатический (Герасимова, 1952).

Минеры, являясь эндофагами, менее чувствительны к экстремальным изменениям абиотических факторов по сравнению со свободноживущими фитофагами. Питание внутри растительных тканей обеспечивает относительно постоянный режим влажности. Транспирация растения защищает минера от экстремально высоких, а хорошая теплопроводность тканей — от экстремально низких температур. В умеренных широтах это позволяет минерам, в отличие от свободноживущих насекомых, питаться на вечнозеленных растениях в течение зимних месяцев (Баранчиков, 1991).

К группе «минёров» относятся те виды бабочек, гусеницы которых живут не снаружи, а внутри листа. Гусеницы выгрызают в толще листьев полости, которые снаружи видны на листьях как пятна различной величины и формы. Такие пятна называются «минами», а образующие их гусеницы — «минёрами». Мины бывают самой разной формы — в виде более или менее округлого или овального пятна в виде извилистых ходов, а на узких листьях злаков — в виде различной ширины лент и полос вдоль листа (Воронцов, 1984).

Подобный образ жизни очень выгоден — внутри листа гусеницам в полной безопасности, в мине сохраняется постоянный микроклимат, влажность и практически стерильная атмосфера. Минёрами являются не только бабочки — целые семейства мелких мошек из отряда Двукрылых.

Переход к минирующему образу жизни потребовал от них уменьшения размеров, другой отличительный признак — характерный неприметный облик и узкие крылья. Благодаря такому строению эти насекомые могут быстро и ловко бегать среди листьев.

Следующая проблема, которая встает перед минёрами — сохранить лист в живом состоянии, по крайней мере, на то время, пока в нём живёт гусеница т.к. только живой лист может обеспечить гусеницам не только пищу, но и необходимый для них микроклимат, особенно влажность. Для того чтобы сохранить лист живым, обитающие в нём гусеницы не должны выедать весь лист сразу и целиком. Самки бабочек-минёров стараются не откладывать два яйца на один и тот же лист (за исключением самых мелких видов — эти могут прокормиться в одном листе и втроём — вчетвером, причём у каждой гусеницы будет своя собственная, отдельная мина). Для того чтобы внутри листа не начала развиваться гниль или плесень, гусеницам также необходимо решить такую проблему как размещение экскрементов. Гусеницы располагают экскременты внутри мины в строго определённом порядке, например, в виде цепочки или отдельными кучками по периметру мины (Hering, 1951).

Энтомологи делят всех минёров на облигатных и факультативных. У первых гусеницы находятся в минах на протяжении всей жизни и покидают их только, чтобы окуклиться. У факультативных минёров гусеницы находится в минах в молодом возрасте. Когда они вырастают, то покидают мину и начинают жить свободно, или в свёрнутых в трубку листьях, которые скрепляют шелковой нитью. Факультативный тип минирующего образа жизни встречается чаще.

Гусеницы семейства эриокраний — 4−5 мм, в основном минируют листья берёзы, некоторые виды предпочитают листья дуба. Весной эриокрании появляются одними из первых среди наших бабочек. Уже в середине апреля, пока почки еще не распустились, в ясные солнечные дни эриокрании бегают по голым веточкам деревьев. Самки пропиливают яйцекладом оболочки лиственных почек и откладывают внутрь яйца, по одному в каждую почку. Потом, по мере того, как разворачивается и растёт лист, растёт и живущая в нём гусеница, растёт и сама мина. В конце мая гусеницы покидают мины — прогрызают кожицу листа и падают на землю. Здесь, в почве, в специально устроенной камере, гусеница проведёт всё лето, осень и зиму. Она окуклится только следующей весной. До сих пор не известно — остаётся ли гусеница всё лето на одном и том же месте или перемещается в почве. Весной гусеницы окукливаются, и вскоре из куколок выходят взрослые бабочки, которые снова начинают роиться вокруг голых весенних ветвей с набухшими почками. Цикл жизни замкнулся. Лёт бабочек продолжается недолго — 1−2 недели, и прекращается с распусканием почек.

Таким образом, эриокраний можно отнести к облигатным минёрам. Принято считать, что наибольшего разнообразия фауна бабочек достигает в тропиках. Эриокрании являются исключением. Среди представителей этой группы нет ни одного тропического вида. Все эриокрании распространены только в умеренных широтах северного полушария.

В своем строении эти минёры имеют очень много примитивных черт. Некоторые ученые даже выделяют эриокраний в особый подотряд — Первичные беззубые моли. Почему «первичные» — понятно. Но почему «беззубые»? Дело в том, что эриокрании — древние бабочки. Как известно, ротовые органы у бабочек преобразованы в спиральный хоботок, приспособленный для сосания нектара. Эриокрании в процессе эволюции уже утратили жвалы (они сохраняются только у куколок, которые прогрызают ими оболочку кокона).

В покое тело Тощих молей Caloptilia (=Gracillaria syringella) опирается на две пары передних ног и задний конец тела. Все Тощие моли являются факультативными минёрами. В молодом возрасте гусеницы этого вида живут группами в пятновидных вздутых минах на верхней стороне листьев сирени, через длительное время, покидают листья и расползаются по всему растению. При этом каждая гусеница скручивает край или вершину листа и скрепляет его шелковой нитью. Находясь внутри такой трубочки, гусеница выгрызает мягкие зелёные ткани листа, оставляя сеточку жилок.

В мировой фауне известно более трёхсот видов Тощих молей, причём особенно много их в странах Восточной Азии. Фауна Европейской части России насчитывает около 25 видов. Тощие моли принадлежат к обширному семейству Молей-пестрянок (Gracillariidae), насчитывающему несколько тысяч видов. Почти все моли-пестрянки являются либо облигатными либо факультативными минёрами. Моли-пестрянки имеют большое значение, поскольку очень многие виды этого семейства являются серьезными вредителями лесного, паркового и садового хозяйства. В первой половине лета листья у городских тополей начинают покрываться серыми пятнами, а потом засыхают и опадают — эти пятна являются минами. Их образуют гусеницы Тополевой минирующей моли (Phyllonorycter populifoliella (Колмокова, 1962). В лесных экосистемах различные мелкие хищники и паразиты сдерживают массовое развитие этой моли. А в городских условиях многие эти хищники и паразиты существовать не могут, поскольку не выносят загрязнённого городского воздуха. Массовое повреждение листьев в середине лета приводит сначала к гибели отдельных веток, а потом и целых деревьев. Во многих крупных городах эта минирующая моль практически уничтожила тополевые насаждения.

Бабочка Bucculatrix frangutella (Петренко, 1965) из семейства Кривоусых крохоток-молей (Bucculatricidae). Эти чешуекрылые являются одними из самых маленьких — они меньше молей-пестрянок, и имеют не такую яркую окраску. Благодаря этому Кривоусые крохотки-моли до сих пор остаются одними из наименее изученных семейств. Гусеницы являются факультативными минёрами. В раннем возрасте они образуют в листьях маленькие мины характерной спиральной или змеевидной формы. После длительного обитания в мине, гусеницы выходят на поверхность листа и начинают питаться открыто, прогрызая лист. После окончания питания гусеницы прямо на поверхности листьев сооружают крошечные ребристые коконы и в них окукливаются. Благодаря своим маленьким размерам Кривоусые крохотки-моли способны очень быстро проходить все фазы развития. Поэтому эти бабочки способны образовывать несколько поколений даже в течение короткого лета.

Крупные семейства, состоящие главным образом из минёров, как Злаковые моли (Elachistidae) — в Европейской части России насчитывается около сотни видов этих очень маленьких бабочек. Их точный видовой состав, как и значение в природных экосистемах (особенно для полей и лугов), остаются до конца не выясненными.

Другим крупным семейством являются Нептикулиды (Nepticulidae) — также как и Кривоусые крохотки-моли, это самые мелкие из бабочек. Размах крыльев некоторых нептикулид меньше двух-трёх миллиметров. Только на территории Европы их известно 210 видов. Имеется также целый ряд менее крупных семейств, насчитывающих всего несколько видов каждое. Факультативные минёры также встречаются среди таких крупных семейств как Листовёртки (Tortricidae), Выемчатокрылые моли, или Гелехииды (Gelechiidae), и некоторых других.

Минирующие мухи — мелкие мушки с прозрачными крыльями, массивной грудью и короткими ногами, личинки которых внедряются внутрь листьев, прогрызая в них извилистые ходы (мины). В природных условиях в России встречаются некоторые виды этих вредителей растений из семейства Agromyzidae — разноядый минер Liriomyza strigata, многоядный минер Phytomyza horticola, хризантемовый листовой минер Phytomyza syngenesiae, пасленовый минер Liriomyza bryoniae, а также мухи из семейства цветочницы Аnthomyidae: луковая муха Deliaantiqua, ростковая муха Deliaplatura и ряд других.

Характер поражения минеров из отряда Двукрылых: на листьях отчетливо заметны извилистые ходы различной формы, прогрызенные личинками минеров, в местах питания самок на листьях остаются проколы и рубцы.

Многие виды минеры способны к периодическим подъемам численности. Очаги массового размножения зафиксированы у вязового и березового большого минирующих пилильщиков, у елового обыкновенного пилильщика, у молей-чехлоносок березовой и лиственничной, у многих видов молей-пестрянок, например: у тополевой нижнесторонней, липовой и вязовой, у дубовой одноцветной и дубовой побеговой моли, у волосатой минирующей первичной моли и др. При массовом поражении Минеры часто вызывают преждевременное опадание листвы, снижают прирост и декоративность древесных растений. Некоторые виды минеров, благодаря скрытому образу жизни личинок, устойчивы к загрязнению среды и часто образуют свои очаги в декоративных насаждениях и лесопарках городалиственничная чехлоноска, тополевая и липовая моли-пестрянки и др. (Auerbach et al., 1995)

1.3 Таксономическая приуроченность минеров Минирование растительной ткани, содержащей хлорофилл, как способ питания насекомых-фитофагов, возникал в течение эволюции неоднократно и обнаружен у представителей отрядов Coleoptera, Diptera, Lepidoptera и Hymenoptera; В общей сложности минируют листья растений представители 34 семейств чешуекрылых (Auerbach et al., 1995).

1.4 Степень изученности насекомых-минеров Точных данных, отражающих видовой состав мировой фауны насекомых-минеров, не существует. Приблизительные оценки экспертов останавливаются на цифре в 10 000 видов (Колмокова, 1962).

Исследования фауны минеров определенных территорий достаточно ограничены. Наиболее полные данные по фауне этой экологической группы известны из Великобритании (Hering, 1951). Здесь обнаружено около 700 видов насекомых, из которых 57% составляют представители отряда Diptera, 33% - Lepidoptera, 8% - Coleoptera и 3% Hymenoptera. Фауна минирующих насекомых на растениях Киргизии и сопредельных территорий состоит более чем из 500 видов (Довнар-Запольский, 1969).

Данные по фауне минеров в различных регионах России отрывочны и нуждаются в дополнительных проверках. Исследование фауны минирующих насекомых на среднем Урале, выявило 49 видов насекомых. Доминантами среди минеров региона являются представители Lepidoptera (61.3%), на долю Diptera и Hymenoptera приходится по 16.3%, a Coleoptera — 6.1%.

Данные по фауне минеров Сибири основаны на работах В. Н. Томиловой (1973; 1974). В сводке по фауне Сибири и соседних регионов указано 312 видов этой экологической группы (Довнар-Запольский, Томилова, 1978). Из них 46.8% фауны занимают представители Lepidoptera, 32.0% - Diptera, 13.5% - Coleoptera и 7,7% -Hymenoptera. Чешуекрылые представлены 21 семейством. Наиболее многочисленными являются семейства Stigmellidae (43 вида), Lithocolletidae (21 вид), Gracilariidae (15 видов), Coleophoridae (13 видов), Yponomeutidae (7 видов), Eriocraniidae (6 видов). Семейства Tischeriidae, Gelechiidae, Noctuidae представлены 5, Incurvariidae — 4, Lyonetidae, Phyllocnistidae, Leucopteridae, Pyralidae — 3, Bucculatrigidae, Elachistidae, Tortricidae — 2, Plutellidae, Cosmopterygidae, Zygaenidae, Lycaenidae — 1 видом. В фауне двукрылых доминирующее положение занимают семейства Agromyzidae (88 видов) и Anthomyiidae (7 видов). Кроме того, встречаются представители семейств Tephritidae (3 вида), Ephydridae и Drosophilidae (по 1 виду). Жесткокрылые-минеры объединяют четыре семейства: Curculionidae (27 видов), Chrysomelidae (11 видов), Attelabidae (3 вида) и Buprestidae (1 вид). Среди перепончатокрылых известны минеры из Blasticotomidae (1 вид) и Tenthredinidae (23 вида) (Довнар-Запольский, Томилова, 1978).

2. Физико-географическая характеристика района исследований

2.1 Географическое положение Республики Тыва Республика Тыва расположена на юге Восточной Сибири, в географическом центре азиатского материка и граничит с Республикой Монголия, Красноярским краем, Иркутской областью, Республикой Алтай, Республикой Бурятия и Республикой Хакасия. Территория республики равна 168.6 тыс. кв. км., она простирается с востока на запад более чем на 700 км., с севера на юг в восточной части на 450 км., а в центральной части на 100 км., плотность населения составляет 1.8 человека на 1 кв. км.

Тува имеет горно-котловинный рельеф: горы занимают 82 процента территории, а 18 процентов приходится на равнинные участки. Сельскохозяйственные угодья составляют около 3,6 млн. га, или 21,5 процента территории — 47 процентов, однако преобладающее место в лесах Тувы занимают насаждения, отличающиеся низкой производительностью.

На территории республики протекает около 8 тысяч рек, среди которых наиболее крупными являются Енисей и Хемчик, имеются 11 солено-грязевых и более 8 пресных озер общей площадью более 300 кв. км. Имеются почти все виды минеральных вод, используемых в бальнеологических целях.

В республике открыто более 200 месторождений и рудопроявлениях полезных ископаемых. Удельный вес некоторых видов минерального сырья в балансе запасов Восточной Сибири Российской Федерации довольно высок и составляет: по хризотил-асбесту — 48,6%, коксующимся углям — 20,8%, по мышьяку — 27,3% и т. д. К наиболее ценным видам сырья республики, имеющим большое значение как для Тувы, так и для страны в целом, следует отнести каменный уголь, руды железа, цветных, благородных и редких металлов, сырье для химической промышленности, строительные материалы.

В настоящее время введены в хозяйственный оборот только ресурсы угля асбеста, используются нерудные материалы для нужд строительства.

В Туве известно 72 вида млекопитающих и 232 вида птиц. Основными охотничьепромысловыми видами животных являются белки, соболь, горностай, колонок, лисица, суслик, заяц и копытные — марал, косуля, кабарга, лось.

Для обогащения фауны Тувы была проведена акклиматизация пушных зверей: баргузинского соболя, ондатры, норки, бобра, белки-телеутки, енотовидной собаки.

В Красную книгу Российской Федерации занесены 7 видов зверей и 40 видов птиц.

Разнообразие природных условий определило богатство ее растительного мира. Для северо-востока и востока республики характерны таежные леса, сухие степи в Тувинской и полупустынные ландшафты в Убсунурской котловинах, субальпийские и альпийские луга, горные тундры в высокогорье. В 1914 году Тува вступила под протекторат России; под названием Урянхайский край входила в состав Енисейской губернии. Русское название Тувы до 1921 года — Тувинская Народная Республика. В 1921 году была образована независимая Народная Республика Танну-Тува (Танну — «высокая, высокогорная», Тува — самоназвание тувинцев), с 1926 года — Тувинская Народная Республика. Как и соседняя независимая Монголия, во Второй мировой войне республика участвовала на стороне СССР.

11 октября 1944 года Тува вошла в состав СССР. Была образована Тувинская автономная область в составе РСФСР. 10 октября 1961 года область была преобразована в Тувинскую АССР. 17 декабря 1961 года состоялись выборы в Верховный Совет Тувинской АССР первого созыва. В 1978 году была принята первая конституция со времени вхождения в СССР.

12 декабря 1991 года в Тувинской АССР была принята Декларация о государственном суверенитете Советской Республики Тува В декабре 1991 года была введена должность президента Тувы, являющегося одновременно главой правительства Республики Тува В 2001 году была принята действующая конституция в которой были устранены несоответствия с федеральным законодательством.

Частично признанная Китайская Республика (Тайвань) считает, что территория Тувы входит в ее состав под названием Танну-Урянхай

12 апреля 2010 года был проведён референдум по приведению конституции Тывы в соответствии с конституцией России. В бюллетень был включен лишь один вопрос: «Согласны ли вы внести изменения в Конституцию Республики Тыва, приняв прилагаемый проект закона „О внесении изменений в Конституцию Республики Тыва“ ?» С самим же проектом (по объему это увесистая брошюра в 60 страниц) избирателям предлагалось ознакомиться через местные СМИ. «За» проголосовало 95,36% избирателей при явке 83,84%, в ряде мест доходившей до 90%

2.2 Климат Климат республики резко континентальный — это обусловлено удаленностью от морей и океанов. Зима холодная, малоснежная (толщина снежного покрова не превышает 10—20 см для открытых участков местности), но солнечная и безветренная.

Средние январские температуры колеблются в пределах от —25 °С до -34 °С. Бывают морозы до -55—58 °С. Зимой Тува занимает центральное положение в массивном действии Азиатского антициклона. Из-за незначительной толщины снега часто наблюдается довольно глубокое промерзание почвы — до 3 м.

Лето можно считать достаточно теплым и в некоторых местах даже засушливым и жарким — до +40 °С при средних температурах в июле +19—20 °С. В теплое время года давление чаще всего пониженное; воздух переносится в основном с запада и северо-запада.

Среднегодовая температура не поднимается выше +3,5—6,5 °С. Холодный период длится до 190 дней. Распределение осадков неравномерно: 220 мм в степях и до 400 мм — в горной местности. Влаги испаряется больше, чем выпадает ее с осадками

2.3 Растения На территории Тувы встречается 4 основных типа растительности: степная, лесная, высокогорная, лугово-тундровая. Из 1792 видов растений, которые относятся к 112 семействам, более 1/10 являются эндемиками. 27 видов занесены в Красную книгу России. Лекарственные растения (230 видов) Тувы считаются мало изученными. Ведется учет сборов 56 видов. С каждым годом увеличиваются масштабы сборов плодов шиповника иглистого, корней одуванчика, тысячелистника, пижмы, корней левзеи и пиона, плодов боярышника и жимолости, побегов брусники, чистотела.

В особой охране на сегодняшний день нуждаются лавротополевые леса, расположенные на территории Алтае-Саяно-Хангайской горной страны. Тува захватывает более 75% этих редких лесов. Они являются национальным достоянием Российской Федерации, частично отражая своим существованием общий облик растительности плейстоцена.

Сегодня основным фактором сокращения площадей лавротополевых лесов является антропогенный. Видовой состав древнейших лесов разнообразен: 138 представителей флористического сообщества, на отдельных территориях состав может существенно отличаться.

К числу особо охраняемых территорий относятся государственные природные заповедники Азас, расположенный в Тоджинской котловине (бассейн реки Азас), где основным охраняемым видом является тувинский бобр; биосферный заповедник Убсунурская котловина.

Памятниками природы являются: Бай-Тайгинский источник, гора Хайырыкан, Кок-Тейский источник, озера Азас, Белое, Бус-Холь, Кара-Холь-Хадын, Чагытай, Чедер, Нарынские ущелья, Тарысские источники, Хутинский порог, ручей Тонмас-Суг. Много на территории Туры государственных природных заказников: Балгазынский, Дерзигский, Ара-Хольский, Ондумский, Тайга, Хутинский и др.

2.4 Животный мир Распределение животных по территории Тувы починяется закономерности расположения природных ландшафтов. Для степи обычными видами считаются лисица, волк, разные виды грызунов. В районе горной тайги водятся соболь, колонок, росомаха, марал, бурый медведь, рысь и др. Выше в горах обитают горный козел и его соседи: пищуха, тундряная и белая куропатки. Всего млекопитающих — 83 вида и 230 видов и подвидов птиц. Вся территория области — зона промысловой охоты, а площадь официально закрепленных охотничьих угодий — 15 120 га.

Богата республика разнообразными водоемами, где обитает множество ценных видов рыб. В многочисленных озерах, водохранилищах и реках — более 30 видов и подвидов рыб, к числу которых относятся: хариусовые, лососевые, щуковые, карповые, вьюновые, тресковые, окуневые и подкамешнико-вые. В приустьевых частях рек с замедленным течением условия для рыбы более благоприятные. Вообще, многие реки Тувы считаются рыбохозяйственными водоемами высшей категории. 11 видов рыб относятся к промысловым: щука, окунь, лещ, налим, плотва, язь, ленок, пелядь, хариус и др. Основной улов добывается в озерах.

С развитием техники и производства водоемы начинают использоваться на полную мощность: вода идет на нужды населения, предприятий промышленного и сельскохозяйственного секторов. Реки используются одновременно для судоходства, сплава леса, гидроэнергетики и др. Следствием становится ухудшение экологической обстановки водоемов. Сокращаются видовое разнообразие ихтиофауны и численность популяций отдельных видов.

Нерациональный подход к пользованию ресурсов речной системы приводит к негативным последствиям для природных экосистем, и скоро эти побочные эффекты от развития отраслевого хозяйства нельзя будет ликвидировать. Особенно сильно вредит рыбам добыча россыпного золота: мощная техника переворачивает огромные почвенные пласты, что, естественно, нарушает нормальный водообмен, увеличивает мутность воды, уничтожает привычные для рыб нерестилища и кормовые базы. Постепенно некоторые реки, защитные системы которых исчерпали себя, выводятся из рыбохозяйственного оборота (например, Харал, Сытыг-Хем, О-Хем и др.).

2.5 Водные биоресурсы Территория республики богата промысловыми водоемами, включающими многочисленные озера, водохранилища, реки, значительная часть которых населена ценными видами рыб. В водоемах обитает около 30 видов и подвидов рыб: лососевые, хариусовые, щуковые, карповые, вьюновые, тресковые, окуневые, подкамешниковые.

Большинство рек республики относится к рыбохозяйственным водоемам высшей категории. Река Енисей является хариусовым водоемом. Температура воды в реках не превышает +27 С (средняя +19). Большие скорости течения, низкая температура, резкие колебания уровня воды, каменистый грунт отрицательно влияют на процесс накопления биогенных веществ, на кормовые ресурсы и рыбопродуктивность речных систем. В приустьевых участках рек, при подпоре уровня создаются более благоприятные условия.

Кормовая база речной системы низкопродуктивна. Биомасса зоопланктона 0,14 мг/м3, фитопланктона — 165 мг/м3, зообентоса: в русловой части — 7,5 кг/га, в пойменной — 50 кг/га.

Ихтиофауна бассейна р. Енисей представлена в целом в следующем виде: в речной системе в основном, обитают хариус, ленок и таймень, что характерно для рек горного и предгорного типа юга Сибири; в затонах и старицах — щука, окунь, сибирская плотва, язь, лещ, сиг; в озерах — сиг, щука, язь, окунь, плотва, налим, елец, хариус, пелядь. В Саяно-Шушенском водохранилище обитают те же виды рыб, что и в реках: плотва, окунь, щука, налим, лещ, язь. Крупные реки служат местами нереста, нагула и зимовки сиговых и частиковых видов рыб, а мелкие притоки — местами нереста и нагула, в основном, половозрелого хариуса и тайменя.

Промысловое значение имеют 11 видов рыб: ленок, пелядь, хариус, щука, плотва, язь, налим, окунь, лещ. Оптимальный промысловый улов рыбы в основных рыбопромысловых водоемах республики может составить от 6 до 7 тыс./ц в год, включая уловы в речной системе (500−600 ц). Рыбный промысел, в основном, сосредоточен в озерной системе.

Внутренние водоемы бассейна р. Енисей последние 30 лет были широко вовлечены в интенсивное использование промышленностью, сельским и коммунальным хозяйством. Комплексное использование водоемов одновременно в интересах гидроэнергетики, судоходства, лесосплава, разработка россыпных месторождений золота, орошаемого земледелия, разбавления коммунальных стоков и для других целей привело к истощению и загрязнению водоемов, ухудшению условий обитания и воспроизводства рыб.

На сегодняшний день проблемы экологии на большинстве водоемах бассейна р. Енисей стоят довольно остро, — наблюдается их хроническое загрязнение, что привело к серьезному ухудшению их условий, воспроизводства ценных видов рыб, сокращению их запасов и уловов.

Огромный ущерб ценным видам рыб в республике наносятся работами по добыче россыпных месторождений золота. В результате переработки русловых месторождений мощной землеройной техникой, гидромониторами нарушается естественный водообмен, резко увеличивается мутность воды, уничтожаются нерестилища, места нагула ценных видов рыб.

Из рыбохозяйственного оборота республики, в результате деятельности золотодобывающих артелей, выведены реки Харал, О-Хем, Сытыг-Хем и сеть их притоков.

Республика Тыва привлекает к себе и большим количеством миниральных источиков, так называемых Аржаанов. Это лечебные источники. Слово «аржаан» (у монголов и бурят — «аршан», у киргизов — «арашан») уходит корнями в древний санскритский язык и означает — «святая» или «целебная вода». Аржааны Тувы можно разделить на 2 группы: минеральные и пресные. Разнообразие природно-климатических зон предопределило то, что на территории Тувы встречаются практически все типы минеральных вод: углекислые и азотные (с сероводородом) термы, углекислые и сероводородные холодные источники, солёные и кислые воды, радоновые, мышъяковистые, железистые, иодо-бромные — от ультрапресных, но содержащих специфические бальнеологически активные компоненты до крепких рассолов. Наиболее интересен Аржаан Чойган (по-бурятски Жойган). Здесь на небольшом пространстве сразу расположено свыше 50 разнообразных источников. В том числе и 2 горячих источника.

3. Объект и методы исследований

3.1 Объект исследований Объект исследований — насекомые — минеры и повреждения деревьев, вызванные ими в окрестностях г. Туран, Пий-Хемского района.

3.2 Методы исследования Сбор материала проводили в г. Туран Пий-Хемского района Республики Тыва. В качестве эталонных видов деревьев исследовали:

Береза повислая Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.)

Осина Populus tremula L.

Черемуха обыкновенная Padusalium Mill. (P. racemosa (Lam.) Gilib.)

Деревья определяли и систематизировали по определителю растений юга Красноярского края под редакцией И. М. Красноборова (1979). Всего было обследовано 30 шт. деревьев (по 10 шт. каждого вида). Листья с поражениями и вредителями собирали по 100 шт. с каждого дерева с разной экспозиции кроны. Листья вместе с насекомыми фиксировали в 70% растворе этилового спирта.

Определение пораженных листьев и насекомых производили на бинокуляре БМС — 9 с помощью определителей (Гусев, 1984; 1989; Практикум по лесной энтомологии…, 2004) и статей с определительными таблицами (Шибанова, 2000; Никольская, Герасимов, 1967).

Оценка степени поражения деревьев насекомыми-минерами (частота встречаемости) производилась в процентном отношении, затем полученные результаты переводили в пятибалльную шкалу:

1 балл — следы повреждений листьев — листья поражены до 5-ти %;

2 балла — слабое повреждение листьев — листья поражены 5 — 25%;

3 балла — среднее повреждение листьев — листья поражены 25 — 50%;

4 балла — сильное повреждение листьев — листья поражены 50 — 75%;

5 баллов — полное повреждение — листья поражены 75 — 100%.

Изучение жизненных циклов проводили по данным литературных источников (Бондаренко, Глущенко, 1972;), полученные данные по насекомым-минерам заносили в фенологический календарь с использованием принятых условных обозначений.

4. Результаты исследований и их обсуждение

4.1 Видовой состав, насекомых минеров В период исследований (Таблица 1)

Таблица 1 — Видовой состав и частота встречаемости насекомых-минеров

При анализе повреждений, вызванных насекомыми-минерами, выяснено, что доминирующую группу на Betula pendula Roth. составляют — семейства Eriokranidae и Agromyzidae, на Populus tremula L — только семейство Lionetiidae, Padusalium Mill. — Eriokranidae, редко встречающиеся виды на березе Eriokrania sparmanella Bosk, Stigmella assimilella Z, Lithocolletic cerasicolella H. S, Agromiza albitarsis.

В период исследований выявлено общее количество поврежденных листьев (Таблица 2)

насекомое минер вредитель дерево

Таблица 2 — Общее количество поврежденных листьев насекомых-минеров на исследуемых видах деревьев (экз./1000 листьев)

Видовой состав насекомых-минеров представлен 8-ю видами из двух отрядов (Отряд чешуекрылые и Двукрылые). Из отряда Чешуекрылые выявлено 3 семейства: Eriokranidae-50%, Stigmellidae — 17%, Lionetiidae — 33%, отряд Двукрылых представлен только одним семейством Agromyzidae.

При анализе листовой пластины, выяснено, что форма мины является систематическим признаком при определении вида насекомого. Форма их различна и варьирует в пределах каждого семейства. Например, нитевидная мина встречается на осине — 0,3% и только у представителей отряда Двукрылые, а пятновидные, змеевидные и змеевидно-пятновидные встречаются на березе — 3,5% и осине — 1,0% у семейства Stigmellidae и Eriokranidae. У семейства Lionetiidae мины пятновидно-складчатой и овально-пятновидной формы встречаются на черемухе — 0,5% и осине — 3,4%.

Рисунок 1 — Доля повреждений листьев деревьев насекомыми-минерами При анализе степени повреждения листьев насекомыми-минерами, выяснили, что наибольшая «пораженность» отмечена на Populus tremula L. — 48%, Populus tremula L. и Padusalium Mill почти в равной степени — 23 и 29% соответственно. Возможно, это связано со специфичностью и узкой специализацией насекомых-минеров, обитающих в большей степени на березе повислой.

Рисунок 2 — Доля встреченных семейств насекомыхминеров отряда Lepidoptera

Рисунок 3 — Виды насекомыхминеров отряда Diptera

4.2 Особенности биологии и экологии насекомых-минеров

4.2.1 Общая характеристика семейств и отрядов Анализ повреждений листьев насекомыми-минерами позволяет выделить следующие отряды:

Отряд Чешуекрылые — Lepidoptera

Отряд Чешуекрылые — Lepidoptera — второй по числу видов отряд насекомых, насчитывает более 180 000 видов в 128 семействах и надсемействах. По числу описанных видов уступает только жукам — Coleoptera. Чешуекрылые проходят четыре стадии метморфоза — яйцо — личинка/гусеница — куколка — имаго.

Голова с мощно склеротизованными покровами, остальное тело у большинства мягкое, без крупных склеритов. На теле развиты щетинки, расположенные строго определенным образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. Помимо этих первичных щетинок в старших возрастах у многих открытоживущих форм развивается густой покров из вторичных щетинок (наиболее мощный у гусениц из семейства медведиц (Arctiidae)).

Глаза представлены отдельными глазками (4—6 пар), рсположенными по бокам головы. Усики, или антенны, короткие, трехчлениковые. Верхние челюсти, или мандибулы, грызущие. Нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) слиты, как и у многих других насекомых с полным превращением, в единый лабио-максиллярный комплекс. Слюнные железы видоизменены в шёлкоотделительные.

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментов груди) и пять пар ложных брюшных ног на III — VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючёчки, расположенные в разных группах чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате гусеницы пядениц перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью. Менее известно, что брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae).

У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, мегалопигид (Megalopygidae) — семь (cо II по VII и на X сегменте), одного из родов карликовых молей-минёров (Stigmella из семейства Nepticulidae) — шесть (со II по VII сегменты) пар.

Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Имаго — взрослая стадия индивидуального развития насекомых. На этой стадии животные становятся способными к размножению и часто — к расселению. Имаго не линяют и не растут. Бабочки на стадии имаго (в отличие от предшествующих стадий) имеет полностью развитые крылья и половые органы. У бабочек, как у насекомых с полным превращением, имаго развивается из куколки. Продолжительность жизни имаго зависит от биологии вида и варьирует от минут (бабочки-мешочницы) и дольше. У видов с жизнью имаго не более нескольких дней (подёнки,), взрослая особь не питается и имеет редуцированные ротовые органы.

В отряде Чешуекрылых около 130 семейств, из подотрядов следует отметить Glossata, наиболее многочисленный, а наиболее разнообразный видово — Ditrysia.

Разделение чешуекрылых на подотряды пока не устоялось, но чаще всего их подразделяют на два подотряда: Зубатых (Zeugloptera) и Хоботковых (Glossata, или Haustellata). К первому относится небольшое число видов мелких молей, относящихся у нас к семейству Первичных зубатых молей (Micropterigidae), для которых во взрослом состоянии характерен грызущий ротовой аппарат с крупными верхними челюстями (мандибулами). С помощью них бабочка перетирает пыльцу растений, т. е. пищу, похожую по обилию в ее составе углеводов на нектар. Ко второму относятся все остальные бабочки, у которых имеется развитый или, реже, недоразвитый хоботок, образованный двумя жолобовидными нижними челюстями (максиллами). При подразделении последнего подотряда на крупные группы также наблюдается асимметрия делений: так, систематики обычно выделяют небольшую по объему группу примитивных чешуекрылых — бабочек, принадлежащих к семейству тонокопрядов (Hepialidae) и близких к ним, а также некоторые семейства примитивных молей. Для этой группы бабочек (Micropterigidae, Hepialidae, Eriocraniidae) характерны почти равные по форме передние и задние крылья c архаичной системой жилкования.

Наряду с научной классификацией в обиходе сохраняется и практически удобное подразделение бабочек на Микрочешуекрылых, или низших бабочек (Microlepidoptera) и Макрочешуекрылых, или высших (Macrolepidoptera). К первым относятся мелкие и обычно более примитивные бабочки (многочисленные семейства молей, листовертки и огневки), ко вторым — все остальные ночные, или разноусые (Heterocera) и дневные, или булавоусые (Rhopalocera). Определение видов из многих семейств бабочек представляет трудности и доступно лишь специалистам. При этом нередко оно возможно только при специальном препарировании гениталий (половых органов) самцов и самок бабочек.

Крылья у бабочек — важнейший систематический признак отряда: они покрыты чешуйками, от структуры и расположения которых зависит причудливость окраски. Чешуйки представляют собой измененные волоски. В этом легко убедиться, если внимательно рассмотреть чешуйчатый покров бабочки. По краю крыла находятся очень узкие чешуйки, почти волоски, ближе к середине они расширены, но концы их остры, еще ближе к основанию крыла сидят широкие чешуйки в виде сплюснутого, полого внутри мешочка, прикрепленного к крылу посредством тонкого короткого стебелька

Чешуйки располагаются на крыле пранильными рядами поперек крыла: концы чешуек обращены к боковому краю крыла, а их основания прикрыты черепицеобразно концами предыдущего ряда. Окраска чешуйки зависит от находящихся в ней пигментных зерен; наружная поверхность ее ребристая. Помимо таких пигментных чешуек, у многих видов, особенно тропических, крылья которых отличаются переливающейся металлической окраской, имеются чешуйки иного типа — оптические.

В таких чешуйках отсутствует пигмент, а характерная металлическая окраска возникает благодаря разложению белого солнечного луча на отдельные цветные лучи спектра при прохождении его через оптические чешуйки. Это разложение лучей достигается преломлением их в скульптуре чешуек, обусловливающим перемену цвета при изменении направления, по которому падают лучи. Особый интерес представляют пахучие чешуйки, или андроконии, встречающиеся преимущественно у самцов некоторых видов бабочек. Это измененные чешуйки или волоски, связанные с особыми железками, выделяющими пахучий секрет. Андроконии располагаются на разных частях тела — на ногах, крыльях, на брюшке. Распространяемый ими запах служит приманкой для самки, обеспечивая, таким образом, сближение полов; часто он бывает приятным, напоминающим в ряде случаев аромат ванили, резеды, земляники и т. д., но иногда он может быть и неприятным, например вроде запаха плесени для каждого вида бабочек характерны и форма, и оптические и химические свойства находящихся на крыльях чешуек. В редких случаях чешуйки на крыльях отсутствуют, и тогда крылья кажутся совершенно прозрачными.

Обычно у чешуекрылых развиты все четыре крыла; однако у самок некоторых видов крылья могут недоразвиваться или совсем отсутствовать. Передние крылья всегда больших размеров, чем задние. У многих видов обе пары крыльев сцепляются друг с другом при помощи особой зацепки представляющей собой хитиновую щетинку или пучок волосков, одним концом прикрепленных на верхней стороне переднего края заднего крыла, а другим концом входящих в карманообразный придаток на нижней стороне переднего крыла. Могут быть и другие формы оценочных механизмов, соединяющих переднее и заднее крыло.

Не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек, являются ротовые органы бабочек В преобладающем большинстве случаев они представлены мягким хоботком, способным свертываться и развертываться наподобие часовой пружины. Основу этого ротового аппарата составляют сильно удлиненные внутренние лопасти нижних челюстей, которые и образуют створки хоботка. Верхние челюсти отсутствуют или представлены небольшими бугорками; сильной редукции подверглась и нижняя губа, хотя ее щупики развиты хорошо и состоят из 3 члеников. Хоботок бабочки очень эластичен и подвижен; он прекрасно приспособлен л питанию жидкой пищей, каковой в большинстве случаев служит нектар цветов. Длина хоботка того или иного вида обычно соответствует глубине расположения нектара в тех цветках, которые посещают бабочки. В некоторых случаях источником жидкой пищи чешуекрылых могут служить вытекающий сок деревьев, жидкие экскременты тлей и другие сахаристые вещества. У некоторых бабочек, которые не питаются, хоботок может быть недоразвит или совсем отсутствовать

Перелетая с цветка на цветок, бабочки могут переносить на себе пыльцу и тем самым способствуют перекрестному опылению растений.

Сбор нектара производится различными видами чешуекрылых в разное время суток. Одни из них летают днем, другие— в сумерки или даже ночью.

Дневной образ жизни характерен прежде всего для так называемых дневных или булавоусых бабочек. У них сильный и длинный хоботок, при помощи которого они высасывают нектар из цветков. Крылья широкие, в покое подняты вверх (за редким исключением), на задних крыльях отсутствует зацепка.

Окраски крыльев дневных бабочек; их верхняя сторона обычно окрашена ярко и пестро, в то время как расцветки нижней стороны часто имитируют окраску и рисунок коры, листьев и т. д. Интересно биологическое значение ярких, пестрых окрасок верхней стороны крыльев, так часто наблюдающихся у булавоусых бабочек. Их основное значение заключается в распознавании особей своего вида на большом расстоянии. У нее верхняя сторона буро-желтая с темными пятнами и наружной каймой; нижняя сторона серо-бурая с белой буквой «С» на задних крыльях,. В ряде случаев у дневных бабочек ярко окрашенными бывают и верхняя и нижняя стороны крыльев. Подобная окраска обычно сочетается с несъедобностью обладающего ею организма, поэтому она получила название предостерегающей. Крылья у них окрашены очень пестро, преимущественно в оранжевый цвет с контрастным рисунком из черных и желтых полос и пятен Многие из геликонид обладают противным запахом и неприятным вкусом, и потому их не трогают птицы.

Первичные моли Семейство мелких бабочек. Включает около 2000 видов, распространённых по всему земному шару. На голове хорошо развитые челюстные щупики, хоботок может быть недоразвит. Две пары крыльев (в размахе 3−8 мм), передние — длинные, узкие, на задних крыльях — широкая бахромка из волосков. Гусеницы голые, живут в чехликах на растительных или животных остатках, грибах, лишайниках, повреждают продовольственные запасы, шерсть, меха, перо, листья и почки деревьев. Самка откладывает около 300 яиц в течение двух недель. Одно поколение развивается от 2 до 4 недель. За год сменяются 3−4 поколения. Гусеницы после 6−8 линек сплетают шёлковые трубчатые ходы, куда вплетают остатки пищи, экскременты, и в них окукливаются. Через 1−2 недели вылупляются бабочки.

Бабочки-Пестрянки Название семейства вполне соответствует характеру окраски их крыльев, которая обычно отличается резко бросающейся в глаза пестротой. Такая пестрая окраска носит явно демонстрационный характер и хорошо сочетается с поведением бабочек. Пестрянок можно встретить днем при солнечном свете на любом лугу. У них тяжелый, замедленный полет; они неуклюже перелетают с одного цветка на другой. Они обычно живут открыто на растениях, преимущественно на бобовых, но встречаются и на листьях деревьев. Только на первых фазах некоторые из них являются минёрами.

Отряд мухи (Diptera) или двукрылые.

Среди современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по численности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения. Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев— органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения. Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи, но только специалисты отнесут к этому отряду микроскопическую бескрылую «пчелиную вошь» или встречающуюся в муравейниках самку одного из видов горбаток, которая больше похожа на очень мелкого таракана. Органы зрения — крупные фасеточные глаза — у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2—3 точечных глазка. Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд длинноусых двукрылых (Nematoсега). У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны — главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок. Эти вторичные половые отличия наблюдаются обычно у комаров; у мух же они проявляются чаще в размерах глаз. Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями. У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желез. Сверху желоб нижней губы прикрывается верхней губой. У некоторых кровососущих мух мандибулы не развиваются и хоботок устроен иначе, чем у комаров. Их нижняя губа образует стилетообразный твердый желоб, вырез которого прикрывает такая же по форме верхняя губа, сцепленная с нижней специальными выростами. Зубчики, которые в хоботке высших мух расположены на сосательных лопастях и служат большинству видов для соскребания твердых пищевых частиц, у кровососов сильно увеличены и используются для вскрытия покровов животных. При этом муха приставляет хоботок вертикально к коже животного и приводит в движение валики, на которых расположены предротовые зубцы. Надрезав верхний защитный слой кожи, эти зубцы довольно быстро высверливают рану. Такими хоботками обладают жигалки, муха це-це и другие близкие виды двукрылых. При проколе покровов насекомых хищными мухами — ктырями и зеленушками — основную роль выполняет нижняя губа вместе с подглоточником. У таких кровососов, как слепни, ранка наносится в основном мандибулами. Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел — вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца — короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Среднегрудь — наиболее мощный грудной сегмент — на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом — щитком. Передняя пара крыльев у представителей отряда, как правило, хорошо развита. Однако известны также случаи полной утраты крыльев и не только у паразитических форм, но и у свободноживущих видов. Удивительный облик приобретают, например, бескрылые хионеи (Chionea агаneoides) из семейства лимониид (Limoniidae), напоминающие скорее пауков, чем мух. Встретить их можно ранней весной, когда они ползают прямо по снегу. Большинство же комаров из этого очень крупного семейства, включающего более 5500 видов, имеют хорошо развитые крылья и внешне очень похожи на комаров-долгоножек. В покое крылья складываются над брюшком кровлеобразно, горизонтально одно над другим, или же попросту отводятся назад и в стороны. Многие семейства двукрылых лучше всего различаются по жилкованию крыла — рисунку, который образуется на прозрачных крыльях их каркасом — жилками. У хороших летунов особенно прочно укреплен жилками передний край крыла. Поверхность крыльев нередко бывает покрыта крупными и мелкими волосками или чешуйками, а иногда несет дополнительно чувствующие поры. В основании крыла у многих мух обособляются грудная и крыловая чешуйки, а также крылышко.