Катаболизм и анаболизм: взаимосвязь и особенности

Связь между катаболизмом и анаболизмом проявляется на трех уровнях — источников углерода, энергетическом и восстановительных реакций анаболизма.

На уровне источников углерода. Промежуточные продукты центральных путей катаболизма становятся субстратами для анаболических реакций, в процессе которых образуются структурные блоки, необходимые для синтеза макромолекул.

На энергетическом уровне. В процессе катаболизма вырабатывается метаболическая энергия в форме АТФ; анаболические же процессы, как правило, являются эндергоническими и потребляют АТФ.

На уровне восстановительной способности. Катаболические процессы являются в основном окислительными и служат донорами высокоэнергетических электронов, для анаболизма же характерно обратное. Основным донором электронов в восстановительных реакциях биосинтеза является НАДФН, восстановление которого происходит в реакциях катаболизма, большей частью в пентозофосфатном пути окисления глюкозы. Напомним существенное различие в функциях НАДФН и НАДН. При катаболизме образуются восстановленные формы как НАДФ⁺, так и НАД⁺, а при анаболизме потребляется почти исключительно НАДФН, в то время как НАДН служит донором высокоэнергетических электронов в процессах митохондриального окисления, сопряженного с синтезом АТФ. Основное различие в реакциях путей катаболизма и анаболизма заключается в том, что они редко повторяют друг друга.

Это совершенно очевидно, когда продукт катаболизма не идентичен тому источнику углерода, который используется в процессе анаболизма. Так, при синтезе многих аминокислот, например при распаде ароматических аминокислот, образуются ацетил-КоА и фумаровая или янтарная кислоты, тогда как для синтеза тех же аминокислот исходными продуктами служат фосфоенолпировиноградная кислота и альдотетрозофосфат.

Иной представляется картина для обмена жирных кислот. Здесь катаболизм завершается образованием ацетил-КоА, а биосинтез начинается с того же самого промежуточного продукта и идет по пути, который на первый взгляд представляется простым повторением катаболической последовательности реакций в обратном порядке. В главе 23 было обращено внимание на то, что это далеко не так. Во-первых, ацетил-КоА должен сначала превратиться в более реакционноспособный малонил-КоА, который не является промежуточным продуктом при катаболизме; во-вторых, весь набор ферментов, ответственных за превращение малонил-КоА в ацил производные с более длинной цепью, отличается от набора ферментов, участвующих в катаболизме, и, наконец, в-третьих, эти ферменты локализованы совсем в другом компартмснтс клетки.

Даже при биосинтезе глюкозы, который протекает в основном по пути обращения целого ряда легко обратимых ферментативных реакций гликолиза, синтез отличается от распада в двух наиболее критических точках всей последовательной цепи реакций, а именно в начале и конце. Так, например, в процессе катаболизма глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат посредством реакции трансфосфорилирования с участием АТФ; однако при анаболизме она образуется из фосфорного эфира путем простого гидролиза. Пируват образуется катаболически из фосфоенолпирувата путем трансфосфорилирования — переноса фосфатной группы на АДФ; в анаболических же процессах он используется у большинства организмов благодаря двум связанным реакциям: сначала пируват карбоксилируется до оксалоацетата и только потом превращается в фосфоснолпируват.

Следует отметить, что разделение путей биосинтеза и распада имеет важное значение для эффективной регуляции метаболизма.