Гипоталамус. 
Анатомия центральной нервной системы

Гипоталамус — подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций (рис. 8.3). Он объединяет ряд структур, окружающих нижнюю часть III мозгового желудочка — серый бугор, мамиллярные (сосцевидные) тела, зрительную хиазму. Серый бугор — это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции — гипофиз.

Рис. 83. Гипоталамус. Основные структуры гипоталамуса и примерное расположение его ядер (а). Фронтальный разрез через гипоталамус (б).

• 1 — передняя комиссура; 2 — конечная пластинка; 3 — зрительный нерв;
• 4 — зрительная хиазма; 5 — воронка; 6 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз);
• 7 — задняя (нейрогипофиз) и промежуточная доли гипофиза; 8 — средний мозг;
• 9 — варолиев мост. 10—16 — основные ядра таламуса: 10 — преоптическая область; 11 — паравентрикулярное ядро; 12 — заднее гипоталамическое ядро;
• 13 — мамиллярные тела; 14 — ядро воронки; 15 — супраоптическое ядро;
• 16 — супрахиазмсннос ядро

С гипоталамусом связан зрительный нерв, который, выходя из глазного яблока, входит в полость черепа. В гипоталамической области примерно половина его волокон переходит на другую сторону, образуя зрительную хиазму (перекрест, chiasma opticum). После перекреста зрительные волокна образуют зрительный тракт, волокна которого идут к различным структурам мозга, в частности к латеральным коленчатым телам таламуса и к некоторым областям гипоталамуса. Выше хиазмы протянута конечная пластинка, являющаяся продолжением клюва мозолистого тела (см. подпараграф 9.3.1). В месте перехода клюва в пластинку проходит передняя комиссура конечного мозга.

Так же как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют несколько десятков ядер. Однако их функциональная классификация пока разработана недостаточно, так как большинство ядер не обладает узкой функциональной специализацией. Топографически выделяют:

• — переднюю группу ядер — паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и т. д.;
• — среднюю группу — ядра серого бугра, ядро воронки (инфундибулярное ядро) и др.;
• — заднюю группу — заднее гипоталамическое ядро и комплекс ядер мамиллярных (сосцевидных) тел (медиальное, промежуточное, латеральное).

Между зрительной хиазмой и передней комиссурой лежит преоптическая область, ядра которой обычно относят к передним ядрам гипоталамуса.

Дополнительно к этому в медиолатеральном направлении в гипоталамусе выделяют перивентрикулярную, медиальную и латеральную зоны (см. рис. 8.3). Перивентрикулярная зона образована мелкими нейронами, лежащими вдоль стенок III желудочка {реп — вокруг; ventriculus — желудочек). В медиальной зоне находится основная масса гипоталамических ядер. Латеральная зона содержит главным образом белое вещество (волокна, соединяющие гипоталамус с другими структурами ЦНС). Между медиальной и латеральной зонами проходит важнейший проводящий пучок переднего мозга — свод (см. ниже).

Количество источников афферентации гипоталамуса очень велико. Все его ядра получают прямые входы от коры больших полушарий (особенно ее лобной доли), т. е. аксоны нейронов коры образуют синапсы на клетках ядер гипоталамуса. Также гипоталамус имеет множество сенсорных входов: волокна зрительных нервов, волокна ядер одиночного пути (информация от вкусовых и внутренних рецепторов), волокна латеральной петли (слуховая чувствительность) заканчиваются на его нейронах. Получает афференты гипоталамус от лимбических и ассоциативных ядер таламуса, от РФ, от ряда других образований ЦНС.

Эфференты гипоталамуса главным образом идут к различным исполнительным структурам мозга — вегетативным ядрам, железам внутренней секреции (гипофизу и эпифизу), к покрышке среднего мозга, РФ продолговатого мозга и моста. Некоторые ядра гипоталамуса посылают свои волокна в конечный мозг — к коре больших полушарий и базальным ганглиям.

Большинство этих волокон проходит в составе проводящих пучков

переднего мозга. В большинстве случаев эти пучки содержат как афференты, так и эфференты гипоталамуса. Наиболее важные из них:

• — медиальный пучок переднего мозга (Jasc. telencephalicus medialis) идет из области перегородки конечного мозга в ствол мозга;
• — дорсальный продольный пучок Шютца (см. параграф 6.6). Этот путь обеспечивает связь гипоталамуса с РФ и вегетативными ядрами ствола мозга;
• — конечная полоска (stria terminalis), в которой проходят волокна, соединяющие гипоталамус и ядро конечного мозга — миндалину.

Отметим также некоторые собственные пути гипоталамуса.

• 1. Свод (fornix) — волокна, идущие от корковой структуры гиппокампа (см. параграф 9.3) к мамиллярным телам гипоталамуса. Небольшая часть волокон идет в преоптическую область.
• 2. Мамилло-таламический тракт (пучок Вик д’Азира) — волокна, идущие от мамиллярных тел к лимбическим ядрам таламуса.
• 3. Гипоталамо-гипофизарный тракт — волокна, идущие от паравентрикулярного и супраоптического ядер к задней доле гипофиза.
• 4. Перивентрикулярный пучок (fasc. periventricularis) — волокна, проходящие в стенках III желудочка и связывающие гипоталамус с медиодорсальным ядром (MD) и неспецифическими ядрами таламуса. Через ядро MD осуществляется непрямая связь гипоталамуса с лобной корой.

Гипоталамус управляет всеми основными гомеостатическими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной НС (симпатические влияния идут из заднего гипоталамуса, а парасимпатические — из среднего и переднего) и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетворяющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря наличию в нем центров различных потребностей, а также нейронов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т. п.).

Например, при понижении в крови концентрации глюкозы возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает запуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворение пищевой потребности. И наоборот, при повышении в крови концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные реакции (например, расширение поверхностных кожных сосудов), приводящие к понижению температуры. Также в гипоталамусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), центры агрессии и страха (задняя область) и т. п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологических потребностей организма.

Гипоталамус — одна из центральных структур лимбической системы мозга, осуществляющей организацию эмоционального поведения. Несколько упрощая возникающие при этом процессы, данную функцию гипоталамуса можно описать следующим образом. Если потребности организма удовлетворяются, возбуждается расположенный здесь центр положительного подкрепления, что сопровождается возникновением положительных эмоций; если нет — возбуждается центр отрицательного подкрепления, и возникают отрицательные эмоции. Работа систем положительного и отрицательного подкрепления, в свою очередь, лежит в основе процессов обучения в ЦНС, формирования либо ослабления нервных связей (условных рефлексов, ассоциаций).

Гуморальная регуляция осуществляется в тесной связи с гипофизом (см. параграф 1.6). Рассмотрим связь между гипоталамусом и гипофизом более подробно.

В нервной ткани есть нейросекреторные клетки, синтезирующие и выделяющие биологически активные вещества, действующие как гормоны (нейрогормоны). Кроме того, многие медиаторы НС также могут действовать как гормоны. Следовательно, если синтезируемое нейроном вещество выделяется в синаптическую щель и действует на постсинаптическую мембрану, оно является медиатором; если то же вещество выделяется в кровь и действует на орган-мишень — это гормон.

Нейрогормоны — это биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками и выделяющиеся в кровь.

Большинство нейрогормонов синтезируется в гипоталамусе — месте непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем и высшем органе гормональной регуляции основных эндокринных функций. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 8.4).

Как уже говорилось выше, в гипоталамусе есть рецепторы состояния внутренней среды. Анализируя поступающую информацию, гипоталамус трансформирует ее в гуморальные факторы — нейрогормоны. Таким образом, нейроны гипоталамуса активируют либо тормозят выделение гипофизом его гормонов. Участки гипоталамуса, где находятся нейросекреторные клетки, называют гипофизотропными зонами, так как их нейрогормоны оказывают влияние на работу гипофиза. Рассмотрим этот процесс более детально.

В средней части гипоталамуса находятся мелкоклеточные ядра (ядро воронки, ядра серого бугра), в которых синтезируются пептидные (состоящие из аминокислот) гормоны. Эти гормоны контролируют работу железистых клеток аденогипофиза и промежуточной доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются в районе воронки, соединяющей гипоталамус и гипофиз. Там они выделяются в кровь и через нее попадают к железистым клеткам передней доли гипофиза, активируя или затормаживая их работу. Гормоны, стимулирующие синтез и выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг-гормонов {releasing-factors), или либеринов, а тормозящие эти процессы — ингибирующих гормонов, или статинов.

Рис. 8.4. Гипоталамо-гипофизарная система (а) и аксо-вазальный синапс (б):

черным цветом закрашены кровеносные сосуды, стрелками обозначено направление передвижения нейрогормонов и гормонов В передней части гипоталамуса находятся два ядра (паравентрикулярное и супраоптическое) с крупными нейронами, в которых синтезируются нейрогормоны окситоцин и вазопрессин, также являющиеся пептидами. Аксоны этих нейронов формируют гипоталамо-гипофизарный тракт, по которому гормоны транспортируются из тел клеток в нейрогипофиз. Окончания аксонов образуют тесные контакты с капиллярами, в которые и выделяются гормоны. Таким образом, нейрогипофиз сохраняет и по мере необходимости выделяет в кровь гормоны, синтезированные в гипоталамусе.

Синапсы между терминалами аксонов и кровеносными сосудами гипофиза представляют собой еще один тип синапсов — аксо-вазальных (от лат. vas — сосуд).

Таким образом, гипоталамус на основании анализа состояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

• — реакции вегетативной НС, направленные на поддержание гомеостаза;
• — поведенческие реакции, направленные на удовлетворение потребностей организма;
• — реакции эндокринной системы (главным образом через гипофиз).