Влияние запаздывания. 
Математические методы в биологии и экологии. 
Биофизическая динамика продукционных процессов. 
Часть 1

До сих пор мы считали, что процессы размножения и гибели происходят одновременно и популяция мгновенно реагирует на любое изменение внешних условий. Однако в реальных экосистемах эго не так. Всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, которое бывает вызвано несколькими причинами.

Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени Т. Поэтому если какое-либо изменение в окружающей среде, например увеличение ресурсов, вызовет внезапное повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности взрослых особей произойдет лишь по прошествии времени Т. Это означает, что уравнение.

где х — численность взрослых особей, следует заменить уравнением.

где x_t~T — численность половозрелых особей в момент времени t — Т.

Многие виды размножаются лишь в определенное время года. Даже в таких популяциях, где особи способны размножаться несколько лет подряд (млекопитающие и птицы, многолетние растения), наличие сезонов размножения вносит некоторое запаздывание в процессы регуляции численности. Если жизненный цикл данного вида продолжается несколько лет и его особи ежегодно производят относительно небольшое число детенышей, то запаздывание на один год, обусловленное дискретностью сезонов размножения, нельзя считать долгим по сравнению с характерным временем динамики этого вида, и эффекты, вызванные запаздыванием, будут незначительными. Если же взрослые особи, рашножающиеся в данном году, редко или никогда не доживают до того, чтобы размножаться в следующем году, как, например, у однолетних растений, мелких грызунов, многих насекомых, это оказывает существенное влияние на динамику их численности. В этом случае уравнение dx/dt = f (x) следует заменить уравнением

где х_п — численность популяции в году п.

Наконец, в реальных популяциях интенсивность размножения и гибели различна в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена в личиночной стадии. Такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т. п., в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т. е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения. С учетом этих явлений логистическое уравнение (2.1.4) перепишется в виде:

Наиболее распространенное в математической экологии уравнение Хатчинсона (Hutchinson, 1978) — аналог логистического уравнения — учитывает, что особи могут размножаться лишь при достижении определенного возраста. Оно имеет вид:

Здесь х — численность популяции, г — коэффициент экспононциазьного роста, К — равновесная численность вида, h — возраст производителей. Смысл этой модели заключается в том, что уровень лимитирования системы зависит не только от общей численности популяции в данный момент времени ?, определяемый емкостью среды, но и от количества половозрелых особей в момент времени t — h.

Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числе колебательных и квазистохастических. В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных.

Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. В экономике бумы и спады в числе прочих причин возникают в результате задержки между тем моментом, когда спрос на какой-либо товар превышает предложение, и моментом, когда производитель этого товара может обеспечить производственные мощности для удовлетворения этого спроса. Примеры можно продолжить. Вообще, если продолжительность задержки в петле обратной связи превышает собственное характерное время системы, то возникают колебания с большей амплитудой, нарушаются их период и фаза. Например, в системе, описываемой уравнением (2.2.2) при значительном превышении времени запаздывания Т над собственным временем системы 1/е, могут возникнуть нарастающие колебания, хотя уравнение без запаздывания (2.1.4) дает устойчивое неколебательное состояние равновесия.

Принято считать, что запаздывание мало сказывается на системах, если его время много меньше характерного времени системы, и оказывает сильное дестабилизирующее влияние, если его время сравнимо или больше характерного времени системы. Однако в работах последних лет показано, что интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, не всегда правильно. В некоторых системах при учете запаздывания в размножении взаимодействующих видов оказалось, что самые короткие времена запаздывания как раз наиболее опасны для стабильности системы. Этот вопрос мы рассмотрим подробнее в разделе 3.6.

Здесь же в качестве примера рассмотрим влияние запаздывания, обусловленного временем развития, на численность лабораторной популяции зеленой мухи Lucilia cuprina (Никольсон, 1954; Смит, 1976).

Экспериментальная кривая численности мух и личинок в популяционном ящике приведена на рис. 2.6. Личинки снабжали кормом в неограниченном количестве, а взрослым особям давали одинаковое, но ограниченное количество корма. Построим простейшую динамическую модель численности популяции (Смит, 1976).

Пусть X — численность взрослых особей в момент времени t, cuAt — корм, выдаваемый этим особям за время At, lo — постоянная величина. В интервале At количество корма, приходящегося на одну особь, равно cjAt/X. Допустим, что на поддержание жизни каждая особь тратит в единицу времени количество корма т. При избытке корма половозрелые самки откладывают яйца с постоянной эффективностью к. Число отложенных яиц, приходящихся на одну самку, составит к (и/Х — m)At, а общее число яиц, отложенных в популяции (при условии, что число самцов и самок одинаково), может быть описано выражением.

Пусть смертность взрослых особей составляет постоянную величину с. Повышение смертности при увеличении численности и сокращении количества корма на одну взрослую особь для простоты учитывать не будем. Тогда число взрослых особей, погибающих в единицу времени, cXAt.

Допустим, что с постоянной вероятностью 8 каждое яйцо выживает и из него получится взрослая особь. При наличии неограниченного корма для личинок такое допущение вполне оправдано. Пусть время, необходимое для того, чтобы из яйца получилась взрослая особь, равно г.

Рис. 2.6. Численность мух Lucilia С. в популяционном ящике (Nicholson, 1954): I — взрослые особи; II — яйца, откладываемые за один день.

Тогда для изменения численности, переходя к пределу при At —* О, получим дифференциально-разностное уравнение.

Пусть X — стационарное значение численности. Эту величину можно получить, приравнивая нулю правую часть уравнения (2.2.3), полагая, что в стационаре Xt = Xe__r = X, тогда:

Пусть х — отклонение численности X от стационарного значения X:

Переходя к этой новой переменной, получим уравнение.

Если при этом положить т = 0, т. е. пренебречь количеством пищи, необходимой для поддержания жизни взрослой особи, то приходим к обычному уравнению для затухающей экспоненты:

dx/dt = —сх.

Следовательно, любое отклонение от равновесия затухает. Учет величины т приводит к более сложному уравнению (2.2.4). В этом уравнении с — смертность за единицу времени, т — количество пищи, необходимое для поддержания жизни в единицу времени. Поэтому если принять за единицу времени время развития особи из яйца т, то уравнение (2.2.4) можно переписать в виде:

Если ввести обозначения: а = сг, b = ^mksr, уравнение (2.2.5) примет вид:

где а, 6 — положительные постоянные. Аналитическое исследование уравнения (2.2.6) дано в книге Смит (1976). Характер решения как функция параметров, а и 6 показан на рис. 2.7. Напомним, что, поскольку а и b положительны, реальности соответствует лишь положительный квадрант. Увеличение запаздывания влечет за собой пропорциональное увеличение, а и 6 так, что оно эквивалентно удалению от начала координат. Таким образом, при увеличении т поведение системы изменяется, переходя от экспоненциального затухания возмущений к затухающим колебаниям, а затем к нарастающим колебаниям. Итак, условия нарастающих колебаний следующие.

1. Потребление значительного количества пищи взрослыми особями для поддержания их жизни, при этом по мере увеличения числа особей общая интенсивность откладки яиц снижается.

Рис. 2.7. Границы устойчивости для уравнения (2.2.6). Горизонтальная штриховка — экспоненциальное удаление от равновесия. Косая штриховка — экспоненциальное приближение к равновесию. Незаштрихованная область — затухающие колебания. Вертикальная штриховка — нарастающие колебания.

2. Запаздывание, связанное с конечным временем развития от яйца до взрослой особи.

При этом неустойчивость возникает лишь в том случае, когда а = = ст > 7г/2 или, грубо говоря, если т > 1/с. Это служит иллюстрацией сделанного нами выше утверждения о том, что нарастающие колебания в системе возникают тогда, когда время запаздывания в петле обратной связи больше, чем характерное время системы.

Учет фактора запаздывания в логистическом уравнении, подробно проведенный в книге (Свирежев, Логофет, 1978), дает аналогичные результаты и показывает, что факторы, приводящие к возникновению запаздывания в системе, уменьшают «запас устойчивости» нетривиального равновесия, ограничивая область устойчивости в пространстве параметров.

При этом степень «расшатывания» системы зависит от времени задержки X. При sT ^ е — 1 поведение системы с запаздыванием мало отличается от поведения системы без запаздывания. Колебания численности популяции в этом случае могут возникнуть, но их период не превосходит длительности одного-двух поколений. При е — 1 < еТ < 37/24 в популяции всегда существуют затухающие колебания. Если 37/24 < < еТ ^ 7г/2, то при случайных отклонениях система может либо вернуться к устойчивому состоянию, либо нет. Наконец, при еТ < 7г/2 в популяции не существует устойчивого равновесия и динамика x (t) напоминает картину случайных колебаний, однако численность популяции не обращается в нуль ни при каких t — имеет место экологическая стабильность популяции.