Развитие экосистем. 
Экология

История развития биосферы говорит о том, что в экосистемах происходит постепенная и последовательная смена одних биоценозов другими. Этот процесс называют экологической сукцессией. Она происходит под воздействием как природных, так и антропогенных факторов.

В современной экологии различают аутогенную (греч. autos — сам) и аллогенную (греч. alios — другой, иной) сукцессии. Аутогенные, т. е. самопорождающиеся сукцессии, вызываются изменением структуры и системы связей в сообществах экосистемы, а также между сообществами и неживой природой из-за внутренних процессов в экосистеме. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами, то такая сукцессия является аллогенной. Аллогенные сукцессии возникают при различных воздействиях человека на экосистемы: вырубка лесов, осушение болот, загрязнение водоемов и т. д.

Сукцессия, начинающаяся на вновь образовавшемся субстрате (лат. substratus — подстилка), называется первичной. Классическим примером первичной аутогенной сукцессии является формирование скального биоценоза. Вначале на скалах поселяются накипные лишайники, почти одновременно формируется комплекс микроскопических водорослей, простейших, некоторых насекомых и клещей. Каменный субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где затем поселяются кустистые лишайники, зеленые мхи. Еще позднее на базе возникшей почвы селятся сосудистые растения (травы, кустарники), идет процесс обогащения животных сообществ.

Если сообщества развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов, то наблюдается вторичная сукцессия. Так, вторичная сукцессия происходит на месте лесного пожара или вырубки. Там, где ранее рос еловый лес, существенно меняются экологические факторы: освещенность, температура, влажность. Эти изменения являются неблагоприятными для ранее обитавших здесь биоценозов, поэтому вначале на этом месте формируется фитоценоз из светолюбивых трав (рис. 4.10). Затем прорастают кустарники и светолюбивые лиственные деревья (береза, осина, ива). Одновременно с лугово-кустарниковой растительностью формируются сообщества животных: насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Постепенно подросшие деревья вытесняют лугово-кустарниковые фитоценозы, на их место приходит молодой лиственный лес с несомкнутыми кронами. При этом изменяется и состав животного населения. После смыкания крон, под древесным пологом в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Постепенно из-за затененности луговая растительность исчезает, сменяясь мхами и лесными травами, образуется смешанный лес. Подрастающие ели задерживают восстановление лиственных пород, смыкание крон елей еще больше угнетает березы и осины. Доминантами становятся ели, и восстанавливается исходный тип лесной экосистемы.

Рис. 4.10. Вторичная сукцессия в полосе умеренного климата.

Скорость первичных сукцессий тысячи и десятки тысяч лет. Вторичные сукцессии протекают намного быстрее, поскольку субстрат биотопа пригоден для развития фитоценозов и нет необходимости его изменять, как в случае формирования скального биоценоза.

Сукцессия завершается формированием биоценозов, наиболее адаптированных к данному биотопу. Состояние стабилизированной экосистемы называют климаксом.

Специфическую форму смены биоценозов представляют деградационные сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами одной и той же мертвой органики. При этом наблюдается последовательная смена гетеротрофных сообществ, а сукцессия направлена в сторону структурного и химического упрощения разлагаемого органического вещества. В качестве примера таких смен могут служить изменения видового состава организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения. Такая сукцессия есть и в сильно загрязненных органикой водоемах. При такой сукцессии энергетические запасы постепенно исчезают, а из-за отсутствия автотрофных процессов климакс не наступает. По сути, в этих условиях образуются временные биоценозы, связанные одним и тем же пищевым субстратом.

Таким образом, сукцессия — это направленное развитие экосистемы во времени до установления равновесия между биоценозом и биотопом.

Фундаментальные крупномасштабные формы сукцессий представлены сменами экосистем на протяжении многих столетий. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические периоды в развитии Земли и осуществлялись из-за глобального изменения климата, рельефа, площади, занимаемой сушей, и других свойств литосферы, гидросферы и атмосферы. Они отражают историю развития биосферы. При этом процессы смены сообществ отличаются от уже рассмотренных, поскольку происходят в функционирующих экосистемах. Последовательные, медленно происходящие изменения биотопа приводят к тому, что значение экологических факторов для многих видов смещаются в область угнетения, а затем — в область невозможности существования (см. гл. 3). Происходит замещение этих видов другими, более адаптированными к изменившимся экологическим факторам, т. е. происходит аутогенная сукцессия.

Можно привести пример исторической смены экосистем, когда происходило изменение биоценозов по мере отступления ледников после глобальных оледенений. При этом настолько нарушался почвенный покров, что зачастую наблюдалась первичная аутогенная сукцессия [61, с. 443].

Из-за невозможности определения числа экосистем в биосфере, так как отсутствуют их четкие границы, экологи изучают в основном крупные экосистемы — биомы.

Биом — это совокупность экосистем с определенными климатическими условиями и типом растительности, тесно связанных потоками энергии, круговоротом веществ, миграцией организмов и составляющих географическое единство.

Выделяют три основные группы биомов: сухопутные, морские и пресноводные.

Рис. 4.11. Смена фитоценозов в зависимости от географической широты.

Определяющим фактором при выделении сухопутных биомов является особенность растительности географического региона. Их формирование зависит от макроклимата, который, в свою очередь, зависит от географической широты местности. Одной из характеристик климата является среднегодовая температура, которая на экваторе составляет 26 °C, а на широте 40 °C — уже почти в два раза меньше. Это определяет последовательную смену растительности при движении от экватора к полюсу (рис. 4.11). Такая же смена растительности наблюдается и с увеличением высоты над уровнем моря (рис. 4.12).

Известно, что биомассу живого вещества биосферы в основном составляют растения (-99%), причем тропический лес в биомассу растений вносит почти половину, хотя занимает всего около 7% площади поверхности суши. Вместе с тем пустыни и тундра занимают почти 25% упомянутой площади, но их растительная биомасса менее 1%. Рассмотрим основные биомы.

Рис. 4.12. Смена фитоценозов в зависимости от высоты над уровнем моря.

Тундра. Расположена на Крайнем Севере между полярными льдами и тайгой или на высокогорье. Основными лимитирующими экологическими факторами являются малое годовое количество осадков (около 250 мм), низкая температура, короткий сезон вегетации. Основная растительность — карликовые деревья, травы, мхи и лишайники. Из-за наличия неблагоприятных экологических факторов животный мир здесь крайне беден. Основной представитель крупных животных — это северный олень. Более мелкие — заяц, лемминг, мышь-полевка, песец, сова. Поэтому биомасса живого вещества здесь не превышает 3% от биомассы биосферы, причем более 95% биомассы тундры — это растения. До второй половины XX в. в тундре Евразии преобладали природные экосистемы. В последние десятилетия прошлого века началось интенсивное освоение запасов полезных ископаемых Крайнего Севера, площади оленьих пастбищ существенно сократились, что неизбежно привело к перевыпасу и разрушению растительного покрова. Необходимо около 50 лет, чтобы при полном изъятии территории из хозяйственного оборота ягель достиг в высоту 8 см. За миллионы лет в тундре сложились уникальные природные экосистемы. Растительная дернина и торфяной слой, обладая низкой теплопроводностью, достаточно эффективно регулируют теплои влагообмен между атмосферой и литосферой. Разрушение этого естественного изолятора приводит к увеличению притока тепла к слою вечной мерзлоты, начинается его таяние, образуются просадки и провалы. Следы от вездехода, разрушившего дернину, вскоре превращаются в канавы, а через несколько лет — в овраги.

Особую экологическую опасность представляет бурение скважин при разведке и добыче нефти. Из-за нарушений почвенного покрова на значительных площадях и зачернения поверхности тундры нефтью происходит существенное нарушение криогенных условий: прогревание грунта, его пучение, просадка и возникновение термокарстовых озер. Возле скважин образуются кратеры диаметром до 250 м. Попадающие в грунт нефтепродукты из-за низких температур и незначительного содержания в почве кислорода разлагаются крайне медленно, и для самоочищения в зоне вечной мерзлоты необходимы десятки, а иногда и сотни лет, поэтому хозяйственная деятельность в тундре должна проводится с особой бережностью.

Тайга. Это один из самых обширных по территории биомов. Она занимает довольно большое пространство южнее тундры в Евразии и Северной Америке, где преобладают вечнозеленые хвойные деревья: лиственница, ель, пихта, сосна. Лиственных пород значительно меньше. Животный мир богаче, чем в тундре: встречаются лоси, олени, медведи, волки, рыси, многочисленные грызуны. В тайге меньше неблагоприятных экологических факторов, поэтому флора и фауна значительно богаче, чем в тундре.

Территория средней и особенно северной тайги Евразии стала интенсивно осваиваться только в прошлом веке. В первой половине XIX в. численность населения в этой зоне крайне мала и концентрировалась в долинах рек.

Здесь вначале стало развиваться животноводство, а затем и земледелие, на месте вырубленных лесов появились пашни и пастбища. Примерно до второй половины XX в. хозяйственная деятельность человека была незначительной и не оказывала существенного влияния на структуру и процессы в природных экосистемах тайги. С первой трети XX в. объемы лесозаготовок начинают неуклонно возрастать. Увеличивается техническое вооружение лесозаготовителей, расширяется сеть железных и автомобильных дорог. Из-за проведения интенсивных геологоразведочных и геофизических работ лесной покров даже в труднодоступных местах стал подвергаться сильному антропогенному воздействию, лесные массивы пронизаны сетью просек и вырубок.

Известно, что леса выполняют водоохранные и почвозащитные функции. Уничтожение лесной растительности приводит к ухудшению физических свойств почв: снижается их инфильтрационная способность, увеличивается поверхностный сток. В результате усиливается эрозия почв, уменьшается пополнение подземных вод и соответственно ухудшается гидрологический режим рек. Вследствие таких изменений ухудшается плодородие почв. После сплошной вырубки в тайге, как правило, начинается заболачивание.

Леса играют огромную роль в круговороте кислорода. Один гектар таежного леса в год вырабатывает почти 1 • 10³ м³ кислорода, что удовлетворяет годовую потребность человека. В промышленно развитых странах, например в США, сохранившихся лесов уже недостаточно для обеспечения населения кислородом. Он приносится воздушными потоками из других мест. Из-за быстрого сокращения площади лесов на Земле возникает опасность уменьшения содержания кислорода в атмосфере.

Верховые болота таежной зоны являются крайне важными для биосферы экосистемами. Сфагновые мхи — эффективные антисептики, поэтому вода, прошедшая через сфагновый ковер, становится стерильно чистой. Кроме того, болота являются природными геохимическими фильтрами, задерживающими и преобразующими соединения различных веществ, в том числе и токсичных. К сожалению, в последние десятилетия шло массированное осушение болот для расширения сельхозугодий и использования торфа на топливо. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что экологические последствия осушения болот крайне негативны.