Функциональная асимметрия полушарий и профиль латеральной организации

В результате изучения данной главы студенты должны будут:

знать

• • вклад каждого из полушарий в обеспечение психики и поведения;
• • основные методики диагностики феноменов латерализации;
• • сферу прикладных исследований функциональной асимметрии мозга;

уметь

• • интерпретировать результаты исследований, связанных с диагностикой эффектов латерализации;
• • различать специфику использования понятий «сенсомоторная асимметрия» и «функциональная асимметрия полушарий мозга»;
• • анализировать содержание понятия «профиль латеральной организации»;

владеть

• способами описания индивидуальности человека с помощью современных представлений о функциональной асимметрии полушарий мозга.

Функциональные различия полушарий как предпосылки формирования психологических различий

Функциональная асимметрия полушарий мозга в настоящее время рассматривается как один из главных факторов, определяющих возрастные и индивидуальные особенности познавательной деятельности человека.

Определение функциональной асимметрии. Согласно современным представлениям, сложившимся в науках, изучающих мозг, механизмы межполушарного взаимодействия и его частного случая — межполушарной асимметрии — относятся к фундаментальным закономерностям работы мозга. Они характеризуют интегративные особенности работы мозга как единой системы, единого мозгового субстрата психических процессов. Поэтому не случайно, что показатели межполутарной асимметрии обнаруживают связь с особенностями протекания различных психических процессов^[1].

Особенности функциональной специализации левого и правого полушарий мозга широко исследуются. Подробный анализ этой проблемы представлен в книгах Н. Н. Брагиной и Т. А. Доброхотовой^[2], Е. Д. Хомской^[3] и многих других. В самом общем виде межполушарные различия укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вербальнологический) и конкретный (наглядно-образный) способы переработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция высшей психической деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и состояний, сукцессивная и симультанная организация высших психических функций.

Межполушарная функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга понимается как различное по характеру и неравное по значимости участие левого или правого полушарий в осуществлении психических функций. Она имеет парциальный характер, т. е. в различных системах характер функциональной асимметрии может быть неодинаков. Выделяют моторные, сенсорные и «психические» асимметрии, причем каждая из них подразделяется на множество подвидов^[4]. Внутри моторной асимметрии могут быть выделены ручная (мануальная), ножная, оральная, глазодвигательная и др. Ведущей считается ручная. К сенсорным относятся зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная и др. К «психическим» — асимметрия мозговой организации речевых и других высших психических функций (перцептивных, мнестических, интеллектуальных). Моторные и сенсорные асимметрии характеризуются определенной выраженностью. Для ее измерения используется количественная оценка, отражаемая в коэффициентах асимметрии^[5].

Функции полушарий. Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к общей телесной, тактильной чувствительности, так и к зрению и слуху, хотя применительно к последним картина не столь однозначна. Однако использование соответствующих методик, позволяет избирательно подавать информацию только в одно полушарие и выявлять тем самым значительные различия в функциональных способностях полушарий. Наиболее изучены межполушарные отношения при зрительном и слуховом восприятии. Среди гипотез относительно природы межполушарных различий при зрительном восприятии распространены две: одна связывает эти различия с вербализацией воспринимаемых стимулов, по другой — различия коренятся в особенностях стиля работы каждого полушария: аналитического для левого и целостного глобального для правого. В целом, доминирует точка зрения, что превосходство того или иного полушария при восприятии зрительных стимулов определяется соотношением двух этапов переработки: зрительно-пространственного, в котором преобладает правое полушарие, и процессов вербализации, реализуемых левым.

Предпринимаются попытки объяснить межполушарные различия на основе специализации нейронов в перцептивном процессе. Известной в этом плане является модель, приписывающая полушариям головного мозга определенную специализацию относительно обработки разных пространственных частот. По этим предположениям по-разному осуществляется частотная фильтрация в зрительных центрах того и другого полушария. Правое полушарие с большим успехом обрабатывает низкие пространственные частоты и, следовательно, в большей степени связано с восприятием контуров объектов и их крупных деталей. Левое, напротив, более успешно обрабатывает высокие частоты и в большей степени ответственно за восприятие мелких деталей изображения.

В целом, следует заключить, что правое «пространственное» и левое «временное» полушария обладают специфическими способностями, позволяющими им вносить важный вклад в большинство видов когнитивной деятельности. По-видимому, у левого больше возможностей во временной и слуховой сферах, а у правого — в пространственной и зрительной. Эти особенности, вероятно, помогают левому полушарию лучше отмечать и обособлять детали, которые могут быть четко охарактеризованы и расположены во временной последовательности. В свою очередь единовременность восприятия пространственных форм и признаков правым полушарием, возможно, способствует поиску интегративных отношений и схватыванию общих конфигураций. Если такая интерпретация верна, то, по-видимому, каждое полушарие перерабатывает одни и те же сигналы по-своему и преобразует сенсорные стимулы в соответствии со специфичной для себя стратегией их представления.

Речь и межполушарная асимметрия. Между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении речевой деятельности^[6].

Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких (около 70%) также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся (около 15%) полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи. Установлено, что тональный слух идентичен для обоих полушарий, в то же время левое полушарие в большей степени ответственно за обнаружение и опознание артикуляционных звуков речи. Левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом.

К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонким артикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь.

Однако в отличие от правого полушария левое не различает интонации речи и модуляции голоса, не чувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивый ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Все эти функции лучше осуществляются правым полушарием.

При отключении правого полушария речь человека полностью сохранена, в разговоре он даже может проявлять инициативу, словарный запас становится богаче и разнообразнее, ответы более детализованными. Однако при этом речь теряет интонационную выразительность, становиться тусклой, бесцветной, монотонной. У человека с отключенным левым полушарием резко ухудшаются речевые возможности. Такой человек охотнее отвечает мимикой и жестами, с трудом вспоминает названия предметов, хотя узнает их и может объяснить их назначение. При этом ухудшается словесное и улучшается образное восприятие, нарушается словесно-логическая память.

Дихотическое прослушивание. Метод, с помощью которого удалось установить, что симметричные слуховые каналы функционально изолированы и работают с разной успешностью, получил название «дихотическое прослушивание». Сущность этого метода заключается в одновременном предъявлении различных акустических сигналов в правое и левое ухо и последующем сравнении эффектов восприятия. Например, испытуемому одновременно предъявляются пары цифр: одна цифра в одно ухо, вторая в другое, со скоростью две пары в секунду. После прослушивания трех пар цифр испытуемых просят назвать их.

Оказалось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили назвать цифры в порядке предъявления, то число правильных ответов значительно уменьшалось. На основании этого было сделано предположение о раздельном функционировании слуховых каналов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (противоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), во-вторых.

В результате многочисленных экспериментов было установлено, что в условиях конкуренции между правым и левым слуховыми каналами наблюдается преимущество уха, контралатерального полушарию, доминирующему в обработке предъявляемых сигналов. Так, если одновременно подавать слуховые сигналы в левое и правое ухо, то люди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспринимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием — в правое. Центр речи у праворуких, как правило, сосредоточен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Величина эффекта у разных людей может колебаться. Степень индивидуальной выраженности эффекта может быть оценена с помощью специального коэффициента, который вычисляется на основе различий в точности воспроизведения сигналов, подаваемых в левое и правое ухо.

Итак, в основе этого эффекта лежит раздельное функционирование слуховых каналов. При этом предполагается, что при дихотическом прослушивании передача по прямому пути тормозится. Это значит, что у праворуких людей информация от левого уха сначала поступает по перекрестному пути в правое полушарие, а потом через особые связующие пути (комиссуры) в левое, причем часть ее теряется. Однако преимущество правого уха встречается только у 80% правшей, а центр речи находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда лиц морфологически преобладают прямые слуховые пути. Дихотический метод в настоящее время является одним из самых распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи.

Источники происхождения асимметрии. Обобщая современные представления, можно указать, что в формировании церебральной асимметрии участвуют:

• 1) генетические механизмы, формирующие парные органы и задающие направление асимметрии; существует ряд генетических моделей, объясняющих происхождение межполушарной асимметрии. Наибольшее распространение в этой сфере имеет теория правостороннего сдвига М. Аннетт^[7], которая объясняет происхождение мануальной и церебральной асимметрии существованием доминантного гена правостороннего сдвига. В отсутствие этого гена формирование асимметрии происходит под действием случайных средовых факторов.
• 2) средовые физические воздействия слабого типа, под влиянием которых левая половина тела и, следовательно, левое полушарие мозга могут получать некоторое преимущество в темпах эмбрионального развития. Одним из главных источников асимметричных воздействий может оказаться разный для левой и правой половины тела внутриутробный вестибулярный опыт ребенка, обусловленный специфическим положением плода в матке^[8];
• 3) пренатальные средовые влияния (стресс и т. д.), вызывающие атипичность межполушарной организации (в частности патологическую леворукость);
• 4) средовые систематические (культурные влияния), способствующие функциональной специализации полушарий;
• 5) средовые стохастические влияния, нарастающие с возрастом.

Первые два фактора определяют изначальный характер асимметрии мозга, ее направленность и доминирование одного из полушарий в целом. Поскольку сила действия генетического фактора, определяющего направление латерализации, видимо, имеет определенные ограничения, достаточно сильные пренатальные воздействия, например стресс, способны менять направленность асимметрии в ходе развития полушарий (полностью или частично в отдельных структурно-функциональных областях мозга). По этой же причине культурные условия также могут стимулировать развитие асимметрии, в первую очередь при установлении ведущей руки.

Возрастная динамика латерализации. По некоторым данным созревание правого полушария осуществляется более быстрыми темпами, и в раннем онтогенезе вклад правополушарных структур в обеспечение психического функционирования превышает вклад левого. Это коррелирует с некоторыми особенностями психического развития детей в дошкольном и младшем школьном возрасте. Действительно, для детей характерна непроизвольность и небольшая осознанность поведения. Их познавательная деятельность имеет симультанный, целостный и образный характер.

По мере увеличения разрешающей способности методов появляются новые данные о возрастной динамике созревания зон левого и правого полушария. Не исключено, что проблема опережающего созревания того или иного полушария как целого не имеет однозначного решения. Процессы созревания могут оказаться значительно более дифференцированными, чем это предполагалось раньше. Например, исследования темпов созревания корковых областей, связанных с выполнением речевых функций, показывают, что эти области имеют разные сроки периодов ускоренного созревания. В зоне Брока пик морфологического созревания наступает раньше, чем во всех остальных: приблизительно в шесть месяцев. В зоне Вернике пик созревания приходится на возраст четыре года^[9]. Возможно, что отдельные зоны каждого полушария имеют собственную возрастную динамику созревания с независимыми периодами ускорения и разной скоростью созревания, при этом одни зоны созревают раньше в левом полушарии, другие — в правом^[10]. Такие выводы были получены в исследовании Р. Тэтчера, в котором участвовало 577 человек в возрасте от двух месяцев до 16—17 лет, и в качестве показателей созревания левого и правого полушария привлекались электрофизиологические показатели, в частности функция когерентности по всем частотным диапазонам ЭЭГ: от дельта-диапазона до бета^[11].

В исследовании Тэтчера с соавторами было установлено, что на фоне непрерывной континуальной возрастной динамики имеют место ростовые скачки, т. е. внезапные увеличения скорости роста электрофизиологических показателей. Выделено пять периодов, характеризующих возрастную динамику межзонального взаимодействия биопотенциалов. Из них наибольшего внимания заслуживают второй и третий. Во втором, который охватывает возраст от четырех до шести лет, в левом полушарии наблюдается резкое увеличение синхронности биопотенциалов в лобно-затылочных отведениях. Уровень синхронности, составляющий 90% по отношению к зрелому типу, достигается к пяти годам, в правом такой же уровень когерентности фиксируется в лучшем случае к девяти годам.

Этот факт расценивается как свидетельство того, что на данном этапе онтогенеза левое полушарие ведет за собой правое в развитии. Третий период приходится на возраст от восьми до десяти лет, когда наблюдается увеличение связей в височно-фронтальных отведениях правого полушария. Четвертый и пятый периоды приходятся соответственно на возраст от 11 до 14 лет и от 15 лет до периода зрелости, они связаны с установлением внутрикорковых связей во фронтальных отведениях. Авторы предполагают, что установленная последовательность периодов ускоренного роста разных зон коры обусловлена реализацией генетически детерминированной программы развертывания специфических корково-корковых связей.

Характер межполушарных отношений в онтогенезе зависит также от динамики созревания мозолистого тела, связующего левое и правое полушария. До сих пор считалось, что мозолистое тело достигает дефинитивного состояния к периоду полового созревания. Однако, исследования с помощью ЯМР (ядерно-магнитного резонанса) показывают, что созревание мозолистого тела продолжается вплоть до поздней юности. Из этого следует, что отношения доминирования — подчинения между полушариями, типичные для зрелого мозга, в окончательном виде устанавливаются лишь в поздней юности. Кроме того, это означает, что на протяжении всего периода созревания мозга у праворуких людей правое полушарие в меньшей степени подвержено контролю со стороны левого, чем это характерно для дефинитивной стадии развития.

Индивидуальные особенности латерализации. Предполагается, что существует довольно большой континуум межиндивидуальной вариативности в пределах нормы, определяемый темпами латерализации. На одном полюсе находятся индивиды с очень высокой скоростью латерализации полушарий в онтогенезе, на другом — с низкой. Однако при такой постановке вопроса возникает проблема выбора критериев или показателей, по которым можно надежно судить об индивидуальных различиях морфофункционального созревания левого и правого полушария. Оценку темпов созревания, например, предлагается проводить на основе динамики развития трех морфофункциональных показателей височных отделов мозга, точнее особого образования, именуемого Planum Temporale. К этим показателям относятся: объем популяции нейронов, сложность ветвления нервных сетей, и уровень синаптической плотности на ранних этапах созревания^[12]. Высокий уровень развития перечисленных признаков обеспечивает адаптивные возможности и пластичность мозга.

Предполагается также, что индивидуальные особенности асимметрии в височной области и предпочтение одной из рук являются предикторами темпов созревания ЦНС, так же как и будущих особенностей интеллекта (в частности, соотношения вербального и невербального его компонентов). Левосторонняя асимметрия, праворукость и преобладание левого полушария в обеспечении когнитивных функций создают преимущество, означающее быстрое раннее созревание. Правосторонняя асимметрия в области речевых зон, леворукость и когнитивное преимущество правого полушария истолковываются как проявления позднего созревания. В этом контексте обусловленные поздним созреванием и более характерные для мужского пола отклонения от нормального хода развития (леворукость, дислексия в совокупности с правосторонней асимметричностью и некоторые другие регрессивные признаки) приобретает содержательную интерпретацию.

Концепция Н. Гешвинда, в соответствии с которой, эмбриональный тестостерон влияет на темпы роста полушарий и ответственен за различия мужского и женского мозга, получила популярность в конце XX в. Высокий уровень тестостерона в период эмбриогенеза мозга замедляет темп развития коры левого полушария. Под влиянием тестостерона медленнее проходит миграция нейронов к местам их окончательного расположения, что, в свою очередь, приводит к более позднему установлению нервных связей. В результате в мужском эмбриогенезе создаются более благоприятные условия для развития правого полушария со всеми вытекающими из этого последствиями. (Имеются в виду половые различия в развитии способностей: преимущественное развитие «левополушарных» вербальных способностей у женщин, и «правополушарных» пространственных — у мужчин^[13].).

Действие тестостерона может настолько сильно затормозить развитие левого полушария, что центр ведущей руки, а иногда и речи переносятся из левого полушария в правое. Ребенок в будущем становится левшой с центром речи в правом полушарии. Подтверждением служит тот факт, что среди мужчин левшество и леворукость встречаются чаще, чем среди женщин. Надо, однако, указать, что данная гипотеза нуждается в дальнейшем подтверждении прямыми доказательствами, только в этом случае она сможет объяснить существование половых различий функциональной асимметрии мозга.

• [1] Руководство по функциональной межполушарной асимметрии / ред. В. Ф. Фокин[и др.]. М.: Научный мир, 2009.
• [2] Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н. Левши. М.: Книга, 1994.
• [3] Хомская Е. Д. Нейропсихология. СПб.: Питер, 2013.
• [4] Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н. Функциональная асимметрия и психопатологияочаговых поражений мозга. М.: Медицина, 1977; Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н. Левши.
• [5] Хомская Е. Д. Хрестоматия по нейропсихологии. М.: Наука, 2004.
• [6] Ахутина Т. В. Роль правого полушария в построении текста // Психолингвистикав XXI веке: результаты, проблемы, перспективы. М.: Эйдос, 2009. С. 5—26.
• [7] Annett, 1985. Цит. по: Равич-Щербо И. В., Марютина Т. М., Григоренко Е. Л. Психогенетика.
• [8] Previc F. Н. A general theory concerning the prenatal origins of cerebral lateralizationsin humans // Psychological Review. 1991. V. 98. P. 299—344.
• [9] Satz et ai, 1990. Цит. по: Марютина Т. М. Психофизиология: общая, возрастная, дифференциальная, клиническая: учебник. М.: ИНФРА-М, 2016.
• [10] Thatcher et ai, 1987. Цит. по: Там же.
• [11] Цит. по: Там же.
• [12] Saugstad, 1998. Цит. по: Марютина Т. М. Психофизиология: общая, возрастная, дифференциальная, клиническая: учебник. М.: ИНФРА-М, 2016.
• [13] Geschwind N., Behan Р. Left-handedness: association with immune disease, migraine anddevelopmental earning disorder // Proc. National. Acad. Sci. 1982. Vol. 79. P. 5097—5100.