Порядок Сосновые (Pinales) Семейство Сосновые (Pinaceae)

Если араукариевые — хвойные Южного полушария, то сосновые почти всегда ограничены Северным полушарием. Единственным видом, пересекающим экватор и заходящим в Южное полушарие, является сосна Меркуза (Pinus merkusii). В семействе 10−11 родов и не менее 250 видов (рис. 8). Самые крупные роды: пихта, лиственница, ель и сосна. Наибольшее видовое многообразие в роде сосна (около 100 видов).

Такие роды, как кедр, псевдотсуга, кетелеерия и катайя, содержат по одному-нескольку видов, ареалы которых крайне малы.

Сосновые — вечнозелёные, реже листопадные деревья (лиственница, лжелиственница), иногда стелющиеся кустарники.

Листья игловидные, чешуевидные, реже ланцетные, по размеру от крошечных (пихта белокорая, ель Глена) до очень длинных, достигающих 30 см (сосна Канарская — Pinus canariensis) или даже 45 см (сосна болотная — Pinus palustris). Листья сохраняются на дереве от 2 до 10−12 лет.

У видов ели, тсуги, псевдотсуги, пихты все побеги одинаковые, листья на них сидят спирально, поодиночке. У лиственничных и сосновых кроме обычных, не ограниченных в росте побегов (ауксибластов), имеются короткие боковые побеги (брахибласты), на которых листья могут размещаться по одному или пучками, по 2−50 в каждом. Брахибласты возникают в пазухах чешуевидных листьев на удлинённых побегах и имеют сильно ограниченный рост в длину. Почки сосновых хорошо защищены плотно прилегающими друг к другу тонкими чешуйками, часто покрытыми смолой.

Микростробилы сосновых одиночные, реже собраны в группы и состоят из спирально расположенных на стержне микроспорофиллов, на нижней стороне которых имеются два или больше микроспорангиев. Микроспоры сосновых, кроме лиственницы, тсуги и псевдотсуги, снабжены воздушными мешками, что способствует переносу их на большие расстояния.

Мегастробилы (шишки) состоят из центральной оси, на которой по спирали располагаются кроющие чешуи, несущие в пазухах семенные чешуи с внутренней стороны с двумя семязачатками. Чаще кроющие чешуи малозаметны, но у пихты, лиственницы и псевдотсуги они выступают изпод семенных, придавая шишкам оригинальный лохматый вид.

Каждый вид сосновых характеризуется шишками определённой формы и величины. Особенно крупные формы у пихты киликийской — длиной 25−30 см, сосны Культера (Р coulteri) — до 40 см и сосны Ламберта (Р. lambertiana) — до 50 см. Самые мелкие шишки (до 3 см) у лиственницы Лайелла (Larix lyallii) и псевдотсуги японской (Pseudotsuga japonica).

Опыляются сосновые ветром. Промежуток между опылением и оплодотворением у сосновых довольно велик и продолжается, например, у сосен до 18 месяцев, а у лиственницы, ели, кетелеерии, тсуги укладывается в один сезон.

Для сосновых характерно развитие на корнях микоризы.

За редким исключением сосновые — крупные деревья высотой 40−50 м и диаметром ствола 0,5−1,2 м. Рекордсмен по этим показателям лиственница западная (L. occidental), достигающая 80 м высоты и 1,5 м в диаметре ствола.

Сосновые — долговечные растения, живущие 500−600 лет, а некоторые (сосна долговечная — Р. longaeva, североамериканский вид) живут более 4000 лет. Возраст дерева в молодости (до 40 лет) легко установить по чётко выраженным годичным стеблевым узлам прироста.

Сердцевина у сосновых развита слабо. Древесина состоит из трахеид. Тяжевая паренхима также развита слабо или отсутствует. Сердцевинные лучи однорядные. В древесине и коре большинства сосновых хорошо развиты смоляные ходы как горизонтальные, так и вертикальные. У пихты и кедра нормальные смоляные ходы отсутствуют. Все сосновые без исключения могут образовывать травматические смоляные ходы, как реакцию на поранение коры и древесины. Древесина сосновых разнообразна по фактуре, цвету и физическим свойствам. Она идеальна как строительный материал, ценящийся за однородность структуры, прочность, устойчивость к гниению и как лучшее сырье для целлюлозной промышленности. По физическим свойствам древесину сосновых делят на мягкодревесную (пихты, кедровые сосны) и твёрдодревесную (лиственницы, двуххвойные сосны), а также лёгкую и тяжёлую, критерием которой является масса 1 см³ древесины. Если масса больше 1 г, то эта древесина тяжёлая (тонет в воде — лиственницы), если меньше — лёгкая, пригодная для сплава.

Семейство Сосновые отчётливо делится на три трибы (подсемейства): Пихтовые, Лиственничные и Сосновые. Лиственничные и Сосновые отличаются наличием укороченных побегов (брахибластов), которых нет у Пихтовых.

В трибе Пихтовые шесть родов: пихта (Abies), кетелеерия (Keteleeria), лжетсуга (Pseudo tsuga), тсуга (Tsuga), ель (Picea) и катайя (Cathayа).

В трибе Лиственничные три рода: лиственница (Larix), лжелиственница (Pseudolarix) и кедр (Cedrus).

В трибе Сосновые — род сосна (Pinus) и близкий к нему род дюкампопинус (Ducampopinus).

Сосновые — типичные лесные растения с колонновидным очищенным на большей части от сучьев стволом. По отношению к свету их делят на светолюбивые и теневыносливые породы. К светолюбивым относят сосну, лиственницу, образующих светлохвойную тайгу, к теневыносливым — ель, пихту, из которых формируется темнохвойная тайга.

Триба Пихтовые (Abieteae) включает древесные породы с однотипными удлинёнными побегами, одиночным расположением хвои и семенами, созревающими в год опыления. У большинства видов крона коническая низкоопущенная, с хвоей, сохраняющейся на побегах до 10 и более лет. Микрои мегастробилы располагаются в верхней части кроны. Все роды этого подсемейства теневыносливые и образуют темнохвойные леса.

Триба Лиственничные (Lariceae). Представители имеют два типа побегов — удлинённые и укороченные. Ассимилирующая хвоя есть на тех и других типах побегов, но на удлинённых она одиночная, а на укороченных собрана в пучки из 30−50 хвоинок (роды лиственница и кедр). У лиственницы, лжелиственницы хвоя ежегодно опадает, у кедра держится 2−3 года.

Рисунок 8 — Филогенетическая система семейства Сосновые (Pinaceae).

Семена лиственницы и лжелиственницы созревают в год опыления, семена кедра — на 2−3-й год.

Триба Сосновые (РЫеае) включает основной род сосна и не признаваемый частью ботаников род дюкампопинус. Род сосна — космополит Северного полушария. Дюкампопинус имеет ограниченный ареал в Индокитае, где встречается в виде отдельных экземпляров, не образующих сколько-нибудь значительных древостоев.

У видов подсемейства имеются удлинённые и укороченные побеги. Ассимилирующая хвоя располагается на укороченных побегах по 2−3-5 хвоинок в пучке (исключение составляет сосна однохвойная — с одиночной хвоей). Редуцированная хвоя удлинённых побегов выполняет функции кроющих чешуй зачаточного ростового побега. Зрелые женские шишки с очень жёсткими деревянистыми семенными чешуями, завершающимися на верхнем конце ромбическим щитком с выростом (апофизом) в центре или с наружного края щитка. Шишки у видов рода сосна после вылета семян сохраняются цельными, у дюкампопинуса — рассыпаются.

У видов подсемейства зачаточные микрои мегастробилы закладываются в почках в год, предшествующий опылению. Почки многочисленные с плотно прилегающими друг к другу чешуями и у многих видов смолистые.

У деревьев триб Пихтовые и Сосновые удлинённые побеги имеют трехлетний цикл формирования: два года они развиваются как зачаточные побеги в ночках, а на третий сезон вегетации вступают в фазу открытого роста. У лиственницы, кедра цикл формирования побегов двулетний: в первый сезон вегетации они закладываются и развиваются в почках, во второй — растут. Леса с преобладанием Сосновых в Северной Евразии и Северной Америке почти на всех языках мира называют «тайгой».

Род пихта (Abies). Включает около 50 видов крупных деревьев, обитателей горных лесов. Геологическая история пихт скудна. Самые древние находки — пыльца из верхней юры мезозоя и почти полное отсутствие ископаемой древесины.

В РФ естественно произрастают шесть видов пихты: пихта сибирская (Abies sibirica), п. белокорая (A. nephrolepis), п. белая (A. alba), п. Нордманна (A. Nordmanniana), п. цельнолистная (A. holophylla), п. сахалинская (A. sachaliensis). В качестве интродуцентов в разных регионах РФ можно встретить пихту корейскую (A. koreana) и пихту бальзамическую (A. balsamea).

Кора тонкая, гладкая или слабоморщинистая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, низкоопущенная. Ветвление не строго мутовчатое, с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, смолистые или без смолы на чешуйках. Хвоя на побегах одиночная, расположена спирально, настильно или строго двухрядно, прикрепляется к стеблю без листовых подушечек на коре. В поперечном сечении хвоя плоская или узкоэллиптическая, на конце тупая или раздвоенная и только у пихты цельнолистной (A. holophilla) — жёсткая, заострённая. На нижней стороне хвоинки чётко выделяются в виде двух светлых полос ряды устьиц. Держится на побегах 7−10 лет и более.

Генеративные почки с микрои мегастробилами более крупные, овальной формы, в то время как ростовые мельче и заострённые.

Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишки пихт стоят вертикально от возникновения и до высыпания семян, они цилиндрические 5−12 (20) см длины. После выпадения семян осенью шишка рассыпается, оставляя на побеге голый вертикальный стержень.

Семена треугольные, смолистые, с треугольным крылом, плотно охватывающим семя с нижней стороны. Масса 1000 шт. семян колеблется от 5−8 г у большинства видов до 65 г (пихта Нордманна).

Всходы имеют 4−5 (7) плоских семядолей. Размножаются семенами, отводками, укореняясь нижними ветвями, соприкасающимися с почвой.

В молодом возрасте пихта растёт медленно, но затем темп роста усиливается. Долговечность пихт по видам различна: от 150−250 лет (пихты белокорая и сибирская) до 450−500 (пихта цельнолистная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Пихты весьма теневыносливы, требовательны к плодородию почв, относительной влажности воздуха, не переносят промышленную и городскую среду (негазостойки), страдают (особенно в молодости) от поздних весенних заморозков. Разные экотипы пихты имеют разную зимостойкость: от незимостойких (южные экотипы) до сравнительно зимостойких (северные экотипы).

Пихты широко используются как строительный материал, сырьё для целлюлозно-бумажной промышленности. Содержащаяся в коре ароматная живица идёт на выработку пихтового бальзама, скипидара. Из хвои пихты получают масло, используемое как исходный материал для производства камфары.

Горные пихтовые леса играют почвозащитную роль, выполняют водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта — ценное парковое дерево, поддающееся стрижке, однако применять его в озеленении можно только при отсутствии загазованности атмосферы и загрязнения почвы промышленными отходами.

Пихта сибирская (Abies sibirica). Евразийский вид, образующий леса в северо-восточной части Европейской России и Западной Сибири. Стройное дерево первой величины высотой до 30 м и до 0,5 м в диаметре, в естественных условиях доживает до 200−250 лет. Хвоя одиночная, мягкая, 1,5−3 см длиной и 1 -1,5 мм шириной, плоская, сверху тёмно-зелёная, блестящая, снизу сизовато-зелёная, с килем и двумя белыми полосками устичных рядов; на верхушке выемчатая, тупая, на генеративных побегах — острая, к основанию несколько суженная, непосредственно прикреплена к коре побега. Долговечность хвои 10−12 лет.

Крона густая, узкоконическая в течение всей жизни, с длиннозаострённой вершиной. Ветви неправильно мутовчатые, в середине кроны горизонтальные, внизу свисают к земле и способны укореняться. Ствол малосбежистый, нарастание побегов и ствола моноподиальное. Кора тонкая, в течение всей жизни гладкая, коричневато-серая, с большим количеством смоляных камер, выступающих в виде желваков на поверхности коры и содержащих ароматическую смолу.

Почки мелкие, шаровидные, с округлой верхушкой, светло-буроватые, сильно смолистые.

Корневая система хорошо развита, в силу чего пихта сравнительно ветроустойчива. Микростробилы яйцевидные, желтоватые, появляются из боковых почек на побегах прошлого года; мегастробилы зелёные или буровато-красные, прямостоячие, 1 — 2 см длиной, располагаются в верхней части кроны.

Опыление происходит вскоре после распускания почек, но до охвоения побегов. Пыльца с воздушными мешками.

Генеративный период наступает поздно: с 20−30 лет у деревьев одиночного стояния и с 40−50 лет в лесу. Шишки и семена созревают в конце августа — сентябре. Зрелые шишки бурые, овально-цилиндрические, с тупой вершиной, 5−9 см длиной и 2−4 см в диаметре. Семенные чешуи широкие, бархатистые, с мелкозазубренными закруглёнными краями. Шишки распадаются и освобождают светло-буро-желтоватые семена. Они неправильнообратнояйцевидной формы, в основании клиновидные, с тупыми гранями, 6−7 мм длиной. Крыло около 1 см длиной, клиновидное, с косым верхом. Масса 1000 семян 6 -12 г, всхожесть 50−60%.

Размножается пихта семенами, отводками. Пихта сибирская очень теневынослива, морозостойка, но страдает от поздне-весенних заморозков. К почвам среди хвойных наиболее требовательна.

Древесина пихты сибирской белая, без смоляных ходов и без ясно выраженного по цвету ядра; мягкая, непрочная, легко загнивает.

Ареал пихты сибирской охватывает европейский северо-восток, Урал, Западную Сибирь и юго-восточную часть Восточной Сибири (приложение, рис. А2).

Пихта белокорая (пихта амурская) (A. nephrolepis).

Главная лесообразующая порода тёмнохвойной тайги Дальнего Востока, восточной Маньчжурии и Северной Кореи (приложение, рис. А2). Дерево первой величины, до 30 м высотой, с ровным полнодревесным малосбежистым стволом. Молодые побеги желтоватые, опушённые, продольно бороздчатые. Кора в молодости гладкая, серая, к старости растрескивается и темнеет. Побеги слабопродольно-бороздчатые, желтоватые, с ровным опушением. Почки овальные, красные, смолистые. Хвоя 1−2 (4) см длиной, тёмно-зелёная, сверху блестящая, с двумя сизыми полосками устьиц снизу, на верхушке раздвоена или слегка заострена, на побеге расположена более или менее гребенчато. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Формирующиеся шишки малиново-фиолетового цвета, зрелые — бурые, овально-цилиндрические, тупые, 5−6 см длиной и до 25 мм толщиной, созревают и рассыпаются во второй половине сентября. Семена буро-охристые, 5−8 мм длиной, с фиолетово-коричневым крылом до 14 мм длины. Масса 1000 семян 9−10 г. Всхожесть 45−55%.

По экологическим свойствам близка к пихте сибирской, но менее зимостойка, более требовательна к влажности воздуха, менее долговечна (доживает до 150−180 лет). По механическим свойствам древесина близка древесине пихты сибирской.

Пихта кавказская (пихта Нордманна) (A. Nordmanniana). Самое крупное дерево лесов России. В своём ареале (Западный и Малый Кавказ) достигает 50−60 (80) м высоты при диаметре ствола до 1,5−2 м (приложение, рис. А2). Ствол ровный, колонновидный, полнодревесный. Крона узкая, конусовидная, низкоопущенная. Молодые побеги блестящие, желтоватозелёные, опушённые, с возрастом становятся буро-коричневыми, голыми. Почки крупные, буро-красные, отдельные почки слабосмолистые.

Хвоя 2−4 см длиной и 1,5−2,5 мм шириной, сверху тёмно-зелёная, блестящая, снизу с двумя ярко-белыми полосками из 10−15 рядов устьиц, на побегах расположена неясногребенчато, так как побег сверху покрыт рядом настильно расположенных хвоинок. Хвоя живёт 9−13 лет.

Рисунок 9 — Пихта и псевдотсуга:

А — пихта кавказская (Abies Nordmanniana): 1 — ветвь с созревшими шишками (на одной чешуи наполовину опали), 2 — семенная чешуя с внутренней стороны, 3 — семенная чешуя с наружной стороны (видна кроющая чешуя): Б — псевдотсуга (Pseudotsuga taxifolia): 1 — ветвь с женской шишкой, 2-лист, 3 — семенная чешуя с семенами,

4 — кроющие чешуи

Опыление у пихты кавказской происходит в период распускания хвои, в первой половине мая, семена созревают в сентябре, а шишки рассыпаются в октябре-ноябре. Шишки крупные (12−20 см длиной и 4−5 см в диаметре), выпуклые с боков, состоят из крупных семенных и выступающих из-под них кроющих чешуй (рис. 9). Семенные чешуи снаружи широкопочковидные или полулунные, резко суживающиеся в клиновидную ножку, бархатистые, буро-коричневые, засмолённые концы кроющих чешуй острые, вниз отогнутые. Семена очень крупные, с массой 1000 штук до 65 г, блестящие, с жёлто-коричневым крылом, охватывающим семя. Всходы с 4−7 семядолями.

Растёт пихта очень быстро и сохраняет этот темп до глубокой старости. Доживает до 800 лет.

На Кавказе часто встречается в насаждениях с елью восточной и буком. Запас древесины из пихты кавказской очень высок — от 1200 до 1800 м³/га.

Исключительно теневыносливая, теплолюбивая и требовательная к влажности воздуха и почвам древесная порода. Древесина лёгкая, безъядровая, используется как строительный материал, сырьё для целлюлознобумажной промышленности, изготовления музыкальных инструментов. Кора — источник дубильных веществ (до 10%), хвоя используется для получения эфирных масел.

Пихта цельнолистная (A. holophylla). Мощное дерево с ширококонической раскидистой кроной, 45 (55) м высотой и 1,5 (2) м в диаметре ствола. Одна из главных лесообразователей тёмнохвойно-широколиственных лесов юга Приморья Дальнего Востока (приложение, рис. А2). Растёт по горным склонам сопок, поднимаясь до 400−500 м над уровнем моря, а также в смешанных лесах речных долин.

Пихта цельнолистная имеет ряд признаков, отличающих её от других видов этого рода. Кора её тёмно-серая, к старости чёрная, в молодости шелушащаяся, на перестойных деревьях горизонтально растрескивающаяся. Молодые ветви желтовато-серые, опушённые, продольно-ребристые; почки крупные, яйцевидные, притуплённые, реже заострённые, смолистые. Хвоя 2,5−3 см длиной, 1,5−2 мм шириной, жёсткая, плоская, острая, расположена на побегах гребенчато. Зрелые женские шишки 7−9 см длиной, до 3−4 см шириной, опушённые, светло-коричневые, в очертании цилиндрические с притупленной вершиной. Семена крупные — 7−8 мм длиной, клиновидно-овальные, жёлто-коричневые, с крылом такого же размера. Созревают в первый год жизни, шишки рассыпаются осенью или зимой текущего года. Масса 1000 семян 32 г.

В молодом возрасте (до 10 лет) пихта растёт медленно, затем интенсивно и по темпам роста превосходит другие тёмнохвойные породы Дальнего Востока — сосну кедровую корейскую, ель аянскую и пихту белокорую.

Для пихты цельнолистной лучшими будут горно-лесные умеренно увлажнённые почвы. По сравнению с другими видами пихт она безболезненно переносит сильную освещённость, требовательна к влажности воздуха, довольно зимостойка.

Древесина пихты цельнолистной белая, безъядровая, лёгкая, стойкая к грибным болезням и древоточцам. Ценится как сырьё для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности и представляет значительный интерес для озеленения, хвоя используется для получения пихтового масла.

Пихта бальзамическая (A. balsamea). Дерево 15−20 м (до 30) высотой и 0,7 м в диаметре ствола. Средний возраст 100−150 лет, редко доживает до 200 лет. Крона правильно-конусовидная, опущенная до самой земли. Кора тонкая, гладкая, с ясно выраженными смоляными желваками, серокоричневая. Чешуйки почек бронзово-красные. Хвоя 1,5−2 см длиной, блестящая, тёмно-зеленая, на верхушке тупая или слегка выемчатая, с двумя белыми полосками устьиц снизу. На ветвях расположена гребенчато. Шишки овально-цилиндрические, до 10 см длиной и 2−2,5 см в диаметре, молодые розово-фиолетовые. Естественный ареал — Северная Америка от берегов Атлантического до Тихого океана, где образует или чистые пихтарники, или растёт в смеси с елью, лиственницей, клёном, берёзой и др.

Внешне сходна с пихтой сибирской, от которой отличается более широкой кроной, бронзово-красноватой окраской чешуек почек и семенами с очень широким (до 10 мм) серо-фиолетовым крылом. Наряду с пихтой сибирской служит основным поставщиком пихтового бальзама и масла. Пихта бальзамическая широко распространена в культуре в европейской части России от лесостепи до подзоны средней тайги.

Род ель (Picea). Ели — растения преимущественно северные. Они распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Большинство видов ели находится в рамках области, южная граница которой не выходит за пределы 35° с.ш., причём подавляющая часть еловых лесов располагается значительно севернее. Елей около 40 видов — образователей тёмнохвойных лесов. Крупные деревья с нестрого мутовчатым расположением ветвей и конусовидной низко опущенной кроной. Ствол прямой, плохо очищается от сучьев. Кора тонкая. В молодом возрасте гладкая, позже пластинчатая, отслаивается чешуйками. Молодые побеги голые или опушённые, тонкие, ребристые, рыжеватые или бурого цвета. Почки яйцевидные, заострённые, бурые, большей частью не засмолённые. Хвоя жёсткая, 1,5−4 см длиной, четырёхгранная, заострённая, блестящая, колючая, в поперечном сечении ромбическая или ромбически-сплюснутая, с рядами устьиц по граням или в виде двух белых полосок, как у пихты, на верхней стороне хвоинки. На побегах расположена очерёдно или очерёдно-двурядно (настильно).

Держится на побегах 6−12 лет в зависимости от вида. Крепится к побегу через подушечки — специальные выросты коры, которые остаются после опадения хвои. Корневая система елей поверхностная, значительно превосходящая диаметр кроны, без нормально развитого центрального корня, что часто приводит к ветровалу елового леса.

Микростробилы ели пазушные, возникают на побегах прошлого года, образуются во всех частях кроны, а мегастробилы сосредоточены только в верхнем, хорошо освещённом ярусе кроны. Опыление происходит почти одновременно с распусканием ростовых почек.

Мегастробилы цилиндрические или конически-яйцевидные, с твёрдоили мягкокожистыми семенными чешуями от 3 до 15 см длиной. Кроющие чешуи незаметны. Семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления. Шишки после осеменения не рассыпаются, а опадают целиком. Семена мелкие, с заострённым концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя, но с ним не срастается и легко отделяется. Всходы имеют 6−12 трёхгранных семядолей.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо растут только при полной освещённости.

Род ель по экологическим показателям (температура, влажность, загазованность воздуха, почвенные условия) более гетерогенен, чем пихта, что выражается не только в большем числе видов рода, но и в наличии внутривидового многообразия (многоформность). Особой толерантностью к факторам среды отличается ель колючая (Picea pungens), способная выдерживать высокую антропогенную нагрузку городской среды.

В хозяйственном отношении ель ценится выше пихты. Древесина ели — источник сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства, для мебельного производства, производства музыкальных инструментов, приготовления различных медицинских препаратов, кормовых добавок для скота, сырьё для получения дубильных веществ. Ценится в парковом хозяйстве, есть виды достаточно дымои газоустойчивые (ель колючая).

В России растут пять видов елей в их естественных ареалах: ель европейская, ель сибирская, ель корейская, ель Гмелина и ель аянская. Кроме того, в качестве интродуцентов получили широкое распространение ель колючая, ель канадская и ель ситхинская.

Ель европейская, или обыкновенная (Р. Abies). Крупное дерево первой величины с диаметром ствола до 1 м. Крона конусовидная, узкая. Ствол прямой, малосбежистый. Кора тонкая, в молодом возрасте гладкая, позднее слаботрещиноватая, отслаивающаяся. Побеги тонкие, ребристые, рыжеватые, слегка железисто-волосистые, но чаще голые. Почки яйцевидные, заострённые, незасмолённые.

Хвоя 1−3 см длиной, четырёхгранная, острая, блестящая. На вертикальных побегах расположена очерёдно, на боковых побегах более или менее двурядно. Держится 6−7, иногда до 10−12 лет. Опадает постепенно в осенне-зимний период.

Почки ели распускаются поздно, во второй половине весны, в момент цветения черёмухи, в это же время происходит опыление. В половозрелое состояние при полном освещении деревья вступают в 15−20 лет, а в лесу — в 25−30 лет.

Микростробилы в виде красновато-жёлтых колосков яйцевидной формы 12−15 мм длиной, формируются в боковых генеративных почках на побегах предыдущего года, поодиночке. Пыльца лёгкая с воздушными мешками. Мегастробилы возникают из генеративных почек на побегах прошлого года, но располагаются на их концах и стоят вертикально. Они хорошо видны на фоне тёмно-зелёной хвои из-за своей яркой окраски (свётло-зелёные, розово-зелёные, ярко-красные, тёмно-бордовые).

После опыления шишки свешиваются вниз и к октябрю созревают. Раскрывание шишек и рассеивание семян происходит зимой — в январе — марте, чему способствует сухая морозная погода. Шишки веретеновидноцилиндрические, 6 -16 см длиной и 3−4 см толщиной, светло-коричневые или красно-бурые. Семенные чешуи жесткокожистые, ромбические, с зазубренным верхним краем. Семена яйцевидные, мелкие, длиной 3−5 мм, с заострённым кончиком, коричневые с обратнояйцевидным светлым легко отделяющимся крылом (рис. 10). Масса 1000 семян 5−8 г. Семена сохраняют всхожесть в течение нескольких лет.

Семядольных листьев — 7−10, они серповидно изогнутые, трёхгранные, сохраняются на побеге 2−3 года.

В молодом возрасте ель растёт медленно, а с 5−10 лет — быстро, к 100- 120-летнему возрасту прирост заметно падает, а в 250−300 лет дерево усыхает. Предельная продолжительность жизни около 500 лет.

Корневая система первоначально формируется как система главного корня и боковых корней, но к 10-ти годам главный корень становится незаметным, а корневую систему образуют сильные боковые корни. На глубоких, хорошо дренированных почвах боковые корни ели уходят на значительную глубину, на сырых тяжёлых мелких почвах ель образует поверхностную корневую систему, в связи с чем часто страдает от ветровала.

У ели иногда образуются придаточные корни, возникающие у основания ствола или от нижних ветвей, соприкасающихся с почвой. Придаточные корни способствуют увеличению корневой системы, повышают ветроустойчивость.

Рисунок 10 — Ель европейская (Р. Abies):

А — побеги с мужскими и молодой женской шишками; Б — микроспорофилл снаружи и сбоку; В — семенная чешуя с внутренней и наружной стороны, видна кроющая чешуя; Г — зрелая женская шишка; Дсеменная чешуя с двумя семенами; Е — семя в разрезе, виден зародыш; Ж — зрелое семя с крылышком

Ель европейская занимает в России обширный ареал от северозападных границ до Урала на востоке и до бассейна р. Припять на юге (приложение, рис. АЗ).

Ель требовательна к влажности воздуха и почвы, но не выносит избыточного застойного увлажнения, хотя неплохо растёт на почвах с избыточным проточным увлажнением, образуя с ольхой чёрной лесные травяноболотистые ассоциации. Можно сказать, что ель по отношению к воде — типичный мезофит, а отдельные её экотипы — мезогигрофиты. По отношению к почвам ель — мезотроф, вполне зимостойка, но может страдать (особенно подрост) от раннеи поздневесенних заморозков. У неё есть чётко выраженные ранои позднораспускающиеся фенологические формы, у которых различия в сроках распускания почек, начала роста побегов и опыления могут достигать трёх недель.

Ель очень теневынослива, уступает только тиссу и пихте, но без хорошей освещённости замедляет рост и неспособна образовывать генеративные побеги.

Вид ели обыкновенной очень полиморфен. В нём много экотипов и морфологических форм. Различают формы: гребенчатую, плоскую, щитковидную, компактную по характеру ветвления; узкую и ширококронную формы; по окраске хвои — тёмно-зелёную, желтовато-зелёную и яркозелёную; по окраске мегастробилов — краснои зелёношишечную формы; есть формы, отличающиеся по размерам, форме, окраске зрелых шишек и чешуй, по цвету и структуре коры.

У ели европейской довольно чётко выражена заболонь. Спелая древесина равномерной бело-жёлтой окраски. Она мягкая, лёгкая, слабосмолистая. Используется как строевой лес, для целлюлозно-бумажной промышленности, изготовления полимерных материалов, музыкальных инструментов (резонансовая ель). Из лапки получают эфирные масла и витамин С. Ель неустойчива к промышленным газам.

Ель сибирская (Р. obovata). По морфологическим и биологическим признакам близка к европейской и отличается от неё только размерами шишек и формой семенных чешуй. Шишки более мелкие от 4 до 8 см длиной, яйцевидно-цилиндрические, с широкими закруглёнными цельнокрайними семенными чешуями (наиболее характерный отличительный признак по шишкам от ели европейской). Хвоя сравнительно короткая (0,7−2 см длиной). Семена распространяются в более ранние сроки — в начале зимы. Масса 1000 штук семян около 5 г. Всхожесть семян 85−90%.

Ареал ели сибирской обширен. В Европейской России она растёт вместе с сосной обыкновенной и занимает северные и северо-восточные районы, заходя на юг до нижнего течения р. Камы на Урале; растёт в Западной и Восточной Сибири (кроме Крайнего Севера и северовостока), в Саянах, на Алтае, на Дальнем Востоке (юг Охотского побережья, бассейн р. Амур) (приложение, рис. АЗ). Одна из главных лесообразующих пород. При продвижении на восток доля её участия в лесных древостоях постепенно уменьшается.

По сравнению с елью европейской ель сибирская более зимостойка, морозоустойчива, менее требовательна к почвам. Значительная часть её ареала расположена в зоне вечной мерзлоты. К условиям увлажнения требовательна, хотя в горах может расти на относительно сухих бедных каменистых почвах. На севере европейской части страны образует северную границу леса с лесотундрой; в Сибири уступает эту роль лиственницам сибирской и Гмелина. Живёт до 200−300 (500) лет.

Так же, как и ель европейская, ель сибирская имеет ряд экотипов и морфобиологических форм, в том числе различающихся окраской хвои и мегастробилов: чистозелёная, серебристая, голубовато-сизая и золотистая. Хозяйственное использование сходно с елью европейской.

Ель аянская (Р. ajanensis). Дерево первой величины до 35−40 м высотой, 0,4−0,5 м (до 1,1) в диаметре. По форме кроны напоминает ель обыкновенную, но отличается от неё хвоей и шишками. Крона густая, ширококоническая с заострённой вершиной, низкоопушённая. Живет 300−350 лет. Кора зрелого дерева с извилистыми трещинами, серая. Молодые побеги голые, блестящие, жёлтого цвета. Хвоя 1−2 см длиной, плоская, на побегах повернута на 180°, снизу синевато-белая, сверху тёмно-зелёная, блестящая, заострённая, слегка изогнутая. Зрелые шишки 4−4,5 см длиной, продолговато-цилиндрические, светло-коричневого цвета.

Пыление ели аянской — в конце мая — начале июня. Созревание семян и вскрытие шишек происходит во второй половине сентября. Семена мелкие, чёрно-коричневые, с крылом до 6 мм длиной. Масса 1000 штук 2−3 г. Всхожесть семян около 70%.

Порода медленно растущая, морозостойкая, нетребовательна к почвам, исключительно теневыносливая. Вид муссонного климата — главная лесообразующая порода темнохвойных лесов Дальнего Востока России. Корневая система поверхностная, в связи с чем подвержена ветровалам. Ель аянская — хорошая декоративная древесная порода, выделяющаяся голубовато-сизой хвоей, в связи с чем пригодна для садово-паркового строительства как в пределах своего ареала, так и в зоне тайги Европейской России (приложение, рис. АЗ). Древесина слабосмолистая, широко используется в строительстве и целлюлозно-бумажной промышленности.

Ель колючая (Р. pungens). Крупное дерево 25−45 м высотой и до 1,2 м в диаметре ствола, интродуцированное из Северной Америки (приложение, рис. А4). Ствол прямой, полнодревесный. Крона густая, коническая, низкоопущенная, с ярусным расположением ветвей в горизонтальных плоскостях, что отличает её от вышеописанных видов. Кора коричнево-серая, шелушащаяся; побеги толстые, оранжево-коричневые. Почки широкоовальные, серые, несмолистые, с верхними и нижними чешуями, отогнутыми назад.

Хвоя длиной 1,5−3 см, плотная, четырёхгранная, торчащая и сильно колючая. Окраска хвои различна: зелёная, серебристая, сизо-голубая, реже золотистая. У голубой формы хвоя 1-го года сплошь покрыта голубоватым или серебристым восковым налётом, с возрастом становится тёмнозелёной. Живёт хвоя 4−7 лет.

Пыление у ели колючей в мае-июне. Для неё характерно позднее начало вегетации и позднее прохождение всех последующих фенофаз. Шишки 5−10 см длины, цилиндрической формы, светло-коричневой окраски, с тонкими эластичными продолговато-ромбическими по краю волнистозубчатыми сильно морщинистыми семенными чешуями. Созревают в сентябре года опыления. Шишки сохраняются на дереве после высыпания семян ещё в течение года.

Семена бурые, около 3 мм длиной, коричневые. Масса 1000 штук семян.

4−5 г. Всхожесть семян около 60%. При семенном размножении голубая и другие виды окраски хвои передаются потомству не всегда. Поэтому в лесопарковом хозяйстве декоративные формы этой ели размножают вегетативно — прививкой или зелёными черенками.

Ель колючая малотребовательна к теплу. Очень холодостойкий вид. Может расти в северных широтах до Архангельска и на юге в лесостепной и степной зонах, в том числе в Оренбургской области, хорошо переносит засуху. По отношению к почвам неприхотлива, наиболее дымои газоустойчивая порода из елей. Особой устойчивостью к городской среде отличается серебристая форма ели колючей (Picea pungeus,/. argentea), часто применяемая для озеленения городов России.

Из других видов — интродуцентов ели можно отметить ель канадскую, или белую (Picea glauca), сходную по морфологическим признакам с елью колючей, но с повышенной требовательностью к теплу. Поэтому её можно встретить лишь в лесопарках городов западных областей России.

Род лжетсуга (Pseudotsuga). Включает 6−8 видов крупных вечнозелёных деревьев, образующих темнохвойные горные леса Северной Америки, Японии и Китая. В качестве интродуцента лжетсуга широко распространена в Европе, около 100 лет назад попала в Россию. По результатам испытаний видов наиболее подходящей для западных и южных районов России оказалась лжетсуга Мензиса, или лжетсуга тиссолистная (Pseudotsuga Menziesii). Её естественный ареал занимает территорию Северной Америки, тяготеющую к Тихому океану от 35 до 55° с.ш. (приложение, рис. А4).

Лжетсуга по морфологическим признакам напоминает ель: у неё трещиноватая тонкая шелушащаяся кора, заострённая жёсткая хвоя, свисающие нерассыпающиеся зрелые шишки (рис. 9). По ряду признаков есть существенные различия: длинные веретенообразные острые почки; плоская без листовых подушечек на побегах торчащая во все стороны хвоя; длинные и сильно выступающие из-под семенных чешуй кроющие чешуи; древесина с хорошо развитым красноватым ядром. Древесина по качеству превосходит древесину ели, приближаясь к древесине лиственницы. Она находит применение в строительстве, кораблестроении, отделке помещений, изготовлении шпал, столбов, свай, получении твёрдого картона, целлюлозы.

Лжетсуга Мензиса (Р. Menziesii). Гигантское дерево высотой до 100 м и до 4 м в диаметре ствола с неправильно мутовчатым ветвлением и конической кроной, образователь темнохвойных лесов североамериканского побережья Тихого океана (приложение, рис. А4). Хвоя длиной 1,5−2,5 (4) см, хвоинки линейные, тупые или заострённые, серповидно изогнутые, располагаются почти гребенчато. Сохраняются на побегах 8−10 лет. Побеги жёлто-серые или коричневые, направлены горизонтально, что создаёт ажурность кроны. Хвоинки линейные, плоские, напоминают листья пихт. Микростробилы одиночные, цилиндрические, сидящие в пазухе хвои. Мегастробилы зеленоватые или пурпурные, до 3 см длиной, стоят вертикально на концах прошлогодних побегов, преимущественно в среднем и верхнем ярусах кроны, как и микростробилы. Микрои мегастробилы закладываются в генеративных почках. Опыление происходит до распускания ростовых почек, в начале их набухания. Зрелые шишки коричневосероватые, 6−15 см длиной, цилиндрически-яйцевидные. Края семенных чешуй округлые, кроющие чешуи выступают из-под семенных, трёхлопастные, с длинной средней и более короткими боковыми лопастями, часто отогнутыми наружу. Семена созревают в начале осени в год опыления; они треугольной формы, около 7 мм длиной, с нижней стороны светло-серые, плоские, с верхней — коричневые и выпуклые, с крупным крылом. Масса 1000 семян — 8−15 г.

Всходы выносят 5−7(10) семядольных трёхгранных листьев. Начальный темп роста высокий и к 10-ти годам лжетсуга Мензиса достигает 4 м высоты, к 70−80 годам — 50 м. Продолжительность жизни — до 500 лет и более.

Лжетсуга Мензиса менее теневынослива, чем ель, и длительного верхушечного затенения не выносит. Предпочитает свежие рыхлые гумусированные суглинки и супеси, требовательна к высокой относительной влажности воздуха.

Корневая система псевдотсуги мощная. К теплу среднетребовательна. Из двух разновидностей этого североамериканского вида материковая разновидность более зимостойка, чем прибрежная. Производительность лесов из псевдотсуги Мензиса очень большая (в США — до 1400−2000 м³/га древесины).

Лжетсуга Мензиса перспективна для лесного хозяйства и озеленения в западных и юго-западных регионах России, Приморье Дальнего Востока.

Род кедр (Cedrus) включает четыре вида, из них три приурочены к странам Средиземноморья: кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani), кедр киприйский (С. brevifolia); кедр гималайский (С. deodara) — обитает в Гималаях (горы Афганистана, Пакистана, Северной Индии) (рис. И).

Кедры — мощные деревья, высотой до 50 м, с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной, состоящей из мутовчатых и межмутовчатых горизонтальных ветвей. Хвоинки жёсткие, игловидные, трёх-четырёхгранные, от тёмно-зелёных до серебристо-серых с голубоватым отливом. На удлинённых побегах хвоинки сидят одиночно и по спирали, на укороченных — собраны в пучки по 30−40. Лист живёт 3−6 лет. Микростробилы довольно крупные (длиной до 5 см), одиночные, окружённые пучком хвоинок. Микроспорофиллы многочисленные, почти сидячие. Шишки яйцевидные или яйцевидноудлинённые, направлены вверх, длиной 5−11 см, шириной 4−6 см. Созревают на второй-третий год и после выхода семян рассыпаются. Семенные чешуи очень широкие, деревянистые, плотно сомкнутые. Кроющие чешуи незаметны. Семена с крупным флагообразующим крылом до 40 мм длиной, трёхгранные светло-коричневого цвета. Масса 1000 шт. 4,5 г. Всходы имеют 8−10 семядольных листьев.

Рисунок 11 — Кедр (Cedrus):

А — ветвь с мужскими и одной женской шишками; Б — микроспорофиллы;

В — семенная чешуя с семяпочками

Древесина кедров имеет светлую желтоватую по окраске заболонь и интенсивно окрашенное жёлто-коричневое или жёлтокрасное ядро, причём цвет ядра в большей степени связан с условиями произрастания. Характерная особенность древесины кедра — приятный запах. Нормальных смоляных ходов в древесине нет, если они образуются, то имеют патологическое происхождение (преимущественно вертикальные смоляные ходы).

Кедры теплолюбивы и не переносят длительной зимы, засухоустойчивы, теневыносливы. Широко представлены в качестве интродуцентов в Южной Европе. В РФ их культура возможна только в субтропиках Краснодарского края. Наиболее перспективным видом считается кедр гималайский (С. deodara) — дерево до 50 м высотой и 3 м в диаметре ствола с широкой раскидистой кроной, пятисантиметровой жёсткой хвоей и крупными (до 10 -12 см длины) яйцевидными шишками.

Род лиственница (Larix). Это обычно крупные деревья с тонкой слаботрещиноватой в молодом и толстой в зрелом возрасте красно-бурой с глубокими продольными трещинами корой. В разреженных древостоях и при одиночном стоянии формируется раскидистая, в сомкнутых насаждениях — высокоподнятая, сравнительно узкая крона. Она сформирована из очень быстрорастущих (до 1 метра в год) ауксибластов — удлинённых, охвоенных побегов и образующихся на них брахибластов.

На удлинённых побегах хвоя расположена спирально, одиночно, на укороченных — собрана в рыхлые пучки по 20−40 (50) хвоинок (рис. 12). Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, светлоили сизо-зелёная, ежегодно опадающая осенью. На ауксибластах её длина 50−100 мм, на бра;

Рисунок 12 — Лиственница (Larix $р.). Побег с женской шишкой и пучками хвои на укороченных побегах.

хибластах — вдвое меньше. Крона лиственниц пропускает много света, поэтому выглядит ажурной.

Лиственница — однодомное растение, хотя в отдельных случаях проявляется двудомность. Зачаточные микрои мегастробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных тёмно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на концах укороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлинённых побегах не моложе двухлетнего возраста.

Особенность лиственниц — способность образовывать микрои мегастробилы на укороченных побегах практически по всей кроне, но только при хорошем освещении побегов. Микростробилы одиночные, образуются на неохвоенных брахибластах, а мегастробилы — на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем хвоя на укороченных вегетативных побегах, а последней желтеет и опадает хвоя на концах наиболее длительно растущих ауксибластов.

Лиственницы отличаются энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (до 1 -1,5 м в высоту), и считаются одними из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги.

В формировании побегов у лиственниц есть важная особенность: узлы и междоузлия образуются не только в период их внутрипочечного развития (как у ели, пихты, сосны), но параллельно с открытым ростом ауксибластов.

При одиночном стоянии половая зрелость у лиственниц наступает уже с 8 -15 лет, в насаждениях — с 25−30 лет. Пыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных жёлтых колосков 5−10 мм длиной. Опыляется лиственница с помощью ветра. Пыльца без воздушных мешков, из-за чего в массе опадает под крону дерева. Это приводит к неполному опылению женских шишек и бессемянности части из них, или партеноспермии, т. е. образованию семян без зародыша. Между опылением и оплодотворением проходит около месяца.

Во время опыления мегастробилы стоят вертикально на концах охвоенных брахибластов. Они цилиндрические, 1 — 2 см длиной, розового, пурпурного, фиолетового, желтоватого или бледно-зелёного цвета. В это время в женской шишечке видны только её кроющие трёхлопастные чешуи, а семенные короче кроющих и не видны. Впоследствии семенные чешуи начинают усиленно расти, и к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семенных чешуй.

Молодые шишки тёмно-фиолетовые и чётко выделяются на фоне светло-зелёной хвои, что даёт возможность заранее оценить урожай семян. Семена созревают осенью (сентябрь-октябрь в год опыления), в период осеннего отмирания хвои.

Всхожесть семян из-за партеноспермии у лиственниц ниже, чем у других пород. Обильное семяобразование периодично и зависит от условий опыления.

Созревшие шишки у лиственницы сравнительно мелкие (1−4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-конические, состоят из 4−6 (3−8) рядов буро-жёлто-коричневых кожистых семенных чешуй. Семена высыпаются при высыхании шишек и расхождении чешуй. Шишки на ветвях сохраняются длительное время (3−4 года). Семена мелкие, 3−7 мм длиной, яйцевидные, желтовато-коричневые, бурые, с плотно приросшим небольшим крылом. Всходы имеют 5−10 семядолей, над которыми развивается небольшой побег с гладкой спирально расположенной синевато-зелёной хвоей.

Нередко в молодом возрасте лиственница может зимовать охвоенной, что свидетельствует о её предках, которые, видимо, были вечнозелёными. Корневая система с хорошо развитым стержневым корнем и мощными боковыми корнями, что делает её породой маловетровальной.

У лиственницы сочетаются способности к длительному росту побегов и высокая морозои зимостойкость. Деревья малотребовательны к теплу, а по отношению к влажности, богатству почвы — это типичные мезофиты и мезоолиготрофы, кальцефилы (лиственницы Каяндера, Гмелина, сибирская). Лиственницы светолюбивы и не выносят затенения. Хвоя чувствительна к промышленным выбросам, но благодаря ежегодной её смене порода оказывается более дымои газоустойчивой, чем другие хвойные. Это делает её незаменимой при озеленении городов, формировании лесопарковых ландшафтов.

Лесохозяйственное значение лиственниц велико. На их долю в России приходится наибольшая часть запасов древесины. Древесина твёрдая, плотная, тяжёлая (тонет в воде), смолистая, с узкой светлой заболонью и розовато-бурым ядром, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Её используют в качестве свай, водоспусков, рудничной стойки, в изготовлении паркета, покрытий для спортивных сооружений, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13% танинов и используется в качестве дубителя. Из хвои получают эфирное масло.

Лиственничные леса имеют большое водоохранное значение, применяются в полезащитном лесоразведении, в озеленении городов. Лиственницы — важнейшие лесообразователи светлохвойных лесов Евразии и Северной Америки. В России 10 видов лиственницы образуют таёжные леса, часть лиственниц культивируется как интродуценты. Наибольшее лесохозяйственное значение имеют лиственницы сибирская и Гмелина, а также Чекановского и камчатская. Из интродуцентов наибольший интерес представляет лиственница европейская. В Красную книгу РФ занесена лиственница ольгинская (Larix olgensis) — вид Приморья Дальнего Востока.

Лиственница сибирская (L. sibirica). Крупное дерево с полнодревесным, в старости нередко утолщённым в нижней части стволом, высотой 40−45 м и диаметром ствола до 1,5−1,8 м. Кора молодых деревьев тонкая, буро-серая, мелкотрещиноватая. На старых деревьях толщина коры доходит до 10−20 см с глубокими продольными трещинами, на изломе красная. Крона в молодом возрасте яйцевидно-конусовидная, узкая, у старых деревьев широкая, часто с тупой вершиной, с горизонтальными длинными сучьями и приподнятыми концами ветвей. Годичные побеги светло-жёлтые, продольно-бороздчатые от листовых подушек.

Верхушечная почка ростовых побегов более крупная, яйцевидноконическая, многочешуйчатая по сравнению с боковыми овальными. Почки мужских генеративных побегов 3−5 мм в диаметре, шаровидные, женские — конусовидно-сферические, внешне похожи на вегетативные.

Хвоя длиной 3−5 см, мягкая, узколинейная, тупая, ярко-зелёная с сизоватым налётом.

Опыление лиственницы сибирской приходится на период начала облиствения берёзы, календарно — конец апреля — середина мая.

Зрелые женские шишки сравнительно мелкие — 2,5−4 см длиной, образованы 25−50 сросшимися чешуями в 5−7 рядах (рис. 11). Семенные чешуи мягкокожистые, цельнокрайние, с рыжеватым пушком на внешней стороне. В основании шишки хорошо различимы узкие кроющие чешуи. Кроме шишек текущего года в кроне можно найти шишки предшествующих лет.

Созревание семян приходится на сентябрь — октябрь года опыления. Семена 3−7 мм длиной с крылом 8−16 мм, в твёрдой оболочке, одна сторона которой светло-коричневая с тёмными пятнышками, другая — блестящая. Масса 1000 штук семян 6−15 г. В южной части сибирского ареала семена рассеиваются осенью, в европейской части ареала — зимой, в февралемарте, а при высокой влажности воздуха рассеивание затягивается до июня следующего года.

Ареал лиственницы сибирской охватывает европейскую и азиатскую части севера России; в Сибири ареал простирается до низовьев Енисея на севере и Южного Забайкалья на востоке, а на юге захватывает Урал, Алтай и Саяны (приложение, рис. А5). В горах лиственница сибирская поднимается до высоты 2100−2500 м над уровнем моря и образует ассоциации с елью европейской и сибирской, сосной обыкновенной, осиной, берёзами повислой и пушистой. В европейской части страны на юге своего ареала она соприкасается со смешанными лесами и растёт совместно с дубом черешчатым, липой мелколистной и клёном остролистным.

Лиственница сибирская обладает широкой экологической амплитудой. В условиях севера своего ареала она переносит низкие температуры, мирится с недостатком тепла летом и коротким безморозным периодом, а на юге ареала растёт в условиях повышенного температурного режима. В пределах её ареала лиственницу можно встретить на многолетней мерзлоте, сфагновых болотах, богатых почвах юга. Самой высокой производительности она достигает только на плодородных, хорошо дренированных суглинистых и супесчаных карбонатных почвах или на подзолах, подстилаемых карбонатной мореной. Хорошо растёт также на выщелоченных чернозёмах и серых лесных суглинках, расположенных на лёссовых породах. Лиственница сибирская широко используется в городских зелёных насаждениях многих городов Юго-Востока РФ, Предуралья, Южного Урала.

Лиственница Гмелина_у или даурская (L. Gmelinii). Этот вид естественно произрастает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Западная граница ареала соприкасается с лиственницей сибирской, северная доходит до 72° 40' с.ш., т. е. до границы древесной растительности, на востоке по границе с тундрой вплоть до среднего течения р. Анадырь, оттуда к побережью Охотского моря к устью р. Бурея (приложение, рис. А5). Она растёт на сопках, в долинах рек, на заболоченных участках. Лучшими для лиственницы Гмелина будут аллювиальные почвы и почвы, подстилаемые содержащими известь горными породами. Часто эта лиственница растёт на почвах с близкой к поверхности многолетней мерзлотой. Долговечность достигает 400 лет.

Высота дерева 30−45 м, диаметр ствола 1 -1,5 м. На болотах имеет вид невысокого (4−6 м высоты) корявого дерева, в горах, на границе с тундрой, приобретает стланиковую форму.

Крона правильная, пирамидально-яйцевидная, с приподнятыми вверх ветвями. С возрастом становится многовершинной. Кора стволов красноватая, на старых деревьях (живут до 350−500 лет) тёмная, толстая в нижней части, с менее глубокими трещинами, чем у лиственницы сибирской. Однолетние побеги светло-оранжево-жёлтые или красно-коричневые, часто с белым налётом, иногда опушённые. Почки мелкие, жёлто-коричневые, блестящие, у основания почти чёрные. Хвоя желтовато-зелёная, жесткая, длиной 1,2−3 см (6 см), сверху плоская, снизу килеватая, с хорошо заметными устьичными полосками, распускается раньше, чем у лиственницы сибирской, нередко до того, как оттает почва в зоне корней.

На северо-востоке своего ареала лиственница Гмелина, особенно на мерзлотных почвах, имеет очень короткий период вегетации. Уже со второй половины августа начинается пожелтение хвои и в сентябре её опадение. Южные и юго-восточные популяции вегетируют до конца сентября — середины октября. От лиственницы сибирской лиственница даурская хорошо отличима по зрелым женским шишкам, которые вдвое меньше по размерам (1,5−3,0 см) и с меньшим (4−6) числом рядов блестящих, голых, лопатообразных мелкозубчатых семенных чешуй. Семена косообратнояйцевидные, 3−4 мм длиной, плосковыпуклые, светлые, с крылом 8−9 мм длиной. Масса 1000 штук около 3 г. Семена созревают в конце августа — сентябре. В этот же период они рассеиваются.

Корневая система лиственницы Гмелина мощная, на дренированных землях — с хорошо развитым главным корнем, на мерзлотных и заболоченных почвах — с системой крепких боковых корней, придающих ей высокую ветроустойчивость. Чрезвычайно морозоустойчива. Она теневыносливее лиственницы сибирской и хуже очищается от сучьев. Часто образует чистые древостой, но может расти в смеси с елями сибирской и аянской, с пихтами сибирской и белокорой, с сосной сибирской кедровой, с берёзами повислой и плосколистной, по долинам рек — с тополем душистым и чозенией. В подлеске у неё обычен кедровый стланик.

В популяционном отношении лиственницу Гмелина обычно делят на две расы — западную и восточную, выделяемую некоторыми систематиками (Абаимов А. П., Милютин Л. И., 1995) в самостоятельный вид — лиственницу Каяндера (Larix Cajanderii), отличающуюся от типичной формы, рыхлыми округлыми шишками с отклонёнными от оси на 60−90° семенными чешуями и более ранними периодами начала и окончания вегетации.

В средней Сибири в полосе контакта лиственниц сибирской и Гмелина распространён комплекс естественных гибридов, выделяемых в особый вид — лиственницу Чекановского (Larix Czekanowskii).

Лиственница Гмелина — дерево-пионер. Она первой заселяет открытые пространства гарей, лесосек, формирует густые и в первое время сильно растущие молодняки даже на почвах с неглубокой многолетней мерзлотой. Древесина обладает столь же высокими техническими качествами, как и у лиственницы сибирской, и также используется на шпалы, подводные сооружения, мосты, телеграфные столбы и др.

Лиственница европейская, или опадающая (L. decidua). Типичное для гор Средней Европы хвойное растение. В России широко распространена в лесных культурах и озеленении преимущественно в западной части России (приложение, рис. А5). В молодом возрасте крона широкопирамидальная, у старых деревьев — неправильной формы с притупленной вершиной. Долговечность — до 500 лет и более.

Морфологически сходна с лиственницей сибирской, от которой наиболее чётко отличается строением зрелых шишек и фенологией. Хвоя изогнутая 1 -4 см длиной, мягкая, ярко-зелёная, без сизого налёта. Шишки лиственницы европейской более крупные (от 3−4 до 6 см длиной), яйцевиднопродолговатые, состоят из 6−8 спиральных рядов семенных чешуй бурокоричневого цвета, плотно сомкнутых, с волнистым слегка отогнутым краем. Кроющие чешуи заметно выделяются своими тёмными заострёнными концами над семенными. Начало вегетации у неё происходит на неделю позже, а конец — на 2−3 недели позже вегетации лиственницы сибирской. Вылет семян из шишек приходится на весенний период, на первую половину следующего года. Пустые шишки могут держаться на дереве до 10 лет. Масса 1000 штук семян 5−7,5 г. Семена светло-жёлто-бурые с блестящим крылом. Растёт быстро, развивает мощную корневую систему. Не выносит бедных песчаных и заболоченных почв. Считается одной из самых дымои газостойких древесных пород. Вид содержит достаточно большое количество экотипов (подвидов или географических рас) — альпийский, карпатский, богемский и морфологических форм, различающихся характером кроны (колонновидная, плакучая, компактная и др.), величиной шишек, формой семенных чешуй, окраской мегастробилов, что имеет большое значение в садово-парковом строительстве.

Лиственница камчатская, или курильская (.L. kurilensis). Родина — южные Курилы, Сахалин, Охотское побережье Дальнего Востока. Дерево высотой до 30−35 м с короткой (длиной около 10−25 мм) сверху тёмно-зелёной, снизу сизоватой изогнутой хвоей. Крона широкояйцевидная, ветви длинные, горизонтальные. Молодые побеги красноватофиолетовые, опушённые. Брахибласты значительно крупнее, чем у других видов лиственниц. Зрелые шишки шаровидные или широкояйцевидные, 10−20 мм длиной. Семенные чешуи с отогнутыми краями. Семена светло-коричневые, 2−3 мм длиной, с красно-сизыми крылышками 4−9 мм длиной, созревают и опадают в начале осени. В рост трогается раньше лиственницы Гмелина.

Лиственница японская, или тонкочешуйчатая (I. kaempferii). Близка к предыдущему виду и является интродуцентом из Японии. Распространена в культуре на Дальнем Востоке (Приморье, Южный Сахалин, Южные Курилы), реже встречается в других районах России. Перспективна для западных регионов России с мягким климатом. Успешно культивируется в Санкт-Петербурге.

Лиственница японская — быстрорастущее дерево до 30 м высотой и до 1 м в диаметре ствола. Наиболее чётко отличается от других видов этого рода своими овально-яйцевидными шишками длиной 2−3,5 см, состоящими из 6−9 рядов тонких, кожистых, покрытых беловатым налётом семенных чешуй с дугообразно отогнутой наружу вершиной, напоминает полураскрывшийся цветок. Одна из самых красивых быстрорастущих и теневыносливых лиственниц. Морозостойка, не страдает от поздневесенних заморозков. Устойчива к вредителям.

Род сосна (Pinus). Самый крупный род в семействе Сосновые, включает около 100 видов вечнозелёных деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространённых в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропиков Северного полушария. Крупные деревья, достигающие 40−50 м и более высоты и до 2−4 м в диаметре. Для сосен характерно правильное моноподиальное ветвление. Побеги двух типов — удлинённые и укороченные. В молодом возрасте кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, крона ширококоническая. К старости кора образует толстый слой тёмно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевиднопритупленной или зонтиковидной.

На укороченных побегах хвоя располагается пучками по 2−3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлинённые побеги покрыты бурыми листьями — чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги — брахибласты.

Удлинённые побеги возникают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у других родов.

Ростовая материнская почка сосны — это система дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка окружена многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйками (катафиллами), покрытыми дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлинённый побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой располагаются дочерние почки мутовок, из которых образуются удлинённые побеги мутовок (у многих видов сосны — только одна мутовка в год).

Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, её называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид плёночек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных почек. В обычных условиях они остаются спящими, а в случаях повреждения удлинённых побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются, образуя новые удлинённые побеги, заменяющие погибшие.

Рост материнской почки сосны весной весьма своеобразен: она долго вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами, в связи с чем молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие серо-жёлтые свечки. По мере роста побега между катафиллами начинают появляться зазоры, через которые становится виден зелёный стебель и заключённые в плёнчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Хвоя прорывает своими острыми концами чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и зеленеют.

Перед окончанием роста удлинённых побегов на брахибластах распускается молодая хвоя, окружённая остатками нижней части плёнчатых колпачков, в виде плёнчатых влагалищ. Полностью хвоя распускается обычно уже после окончания роста ауксибластов. Полное охвоение побегов сосны происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород: в начале — первой половине лета.

Хвоя сосны колючая, узкая (1 — 2 мм шириной), неодинаковая по длине у разных видов: от 2−5 и даже до 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трёх-пятихвойных — ромбическая. Хвоя живёт от 2−3 до 6 -11 лет, что зависит от видовой принадлежности и условий среды. Она отмирает в конце лета, осенью или в другие сезоны года, опадая пучками вместе с брахибластами.

В репродуктивный период сосны вступают в зависимости от вида и условий произрастания в возрасте от 5 -10 до 50 лет и старше. Все виды рода сосны однодомны, но иногда могут проявлять двудомность.

Зачаточные микрои мегастробилы у сосен закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы возникают в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а мегастробилы — около верхней части побега, под терминальной дочерней почкой.

Крону сосны можно разделить на три генеративных яруса: верхнюю — женскую, среднюю — смешаннополую и нижнюю — мужскую. В верхней части образуются женские шишки, в средней — как мужские, так и женские, в нижней — только мужские стробилы. Опыление у сосны происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлинённого побега, а верхняя часть его несёт брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Мужской стробил состоит из спирально расположенных на стержне многочисленных микроспорофиллов с двумя микроспорангиями (пыльниками). Сосны опыляются с помощью ветра, образуют много лёгкой с двумя воздушными пузырями пыльцы, легко переносимой ветром на огромные расстояния.

Мегастробилы ко времени опыления располагаются по 2−6 (и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, заканчивающегося ростовой почкой. В этот период мегастробилы мелкие, красного, пурпурно-фиолетового или жёлтого цвета, располагаются на побегах вертикально. После опыления до оплодотворения проходит примерно год. До оплодотворения стробилы растут медленно и зимуют в виде мелких шишечек, называемых озими. После оплодотворения и образования зиготы начинается интенсивный их рост и формирование семян, созревающих к концу вегетации. От опыления до созревания семян у сосен обычно проходит 16−18 месяцев, хотя есть виды с семенами, созревающими только на третий год.

Зрелые шишки могут быть яйцевидными, шаровидными или цилиндрическими; мелкими (2−3 см длиной) или очень крупными (до 35 см длиной), как у сосны Культера. Семенные чешуи прочные, деревянистые или плотнокожистые; верхний их конец расширен и образует ромбический щиток — апофиз. В центре его или с наружного края апофиза расположен пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого рожка или неглубокой впадины. У двухи трёххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных — на вершине его.

Семена сосен распространяются ветром — анемохорно или животными — зоохорно. У анемохорных сосен зрелые шишки раскрываются и высвобождают крылатые семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. Семена зоохорных сосен бескрылые, семенная кожура превращена в плотную скорлупу, что придаёт семени вид ореха (пятихвойные сосны, из двухвойных — сосна итальянская, сосна съедобная).

В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе. Сверху они прикрыты кроющей чешуёй, более короткой по сравнению с семенной и не выступающей за пределы шишки. Семена сосны обладают высокой всхожестью. Всходы имеют от 4 до 15 трёхгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядольных листьев.

На однолетних побегах сосен хвоя располагается не пучками, а одиночно, по спирали.

Сосны — крупные быстрорастущие и долговечные деревья. Многие из них живут 350−500 лет, а сосна долгоживущая, или остистая, растущая в горных лесах Невады и Калифорнии США, может жить до 5000 лет.

В экологическом отношении род сосен неоднороден. Среди них есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и холодостойкие. Но все виды сосен (кроме кедровых) светолюбивы и характеризуются низкой дымои газоустойчивостью.

Значение сосен велико. Они являются ценнейшими образователями светлохвойных лесов Северного полушария, им присущи водоохранные, почвеннои горнозащитные климаторегулирующие функции. Велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают грибы, ягоды, кедровые сосны дают большое количество съедобных семян — кедровые орехи. В ядрах этих семян до 60% питательного и вкусного кедрового масла. В кедрачах живут многие виды промысловых зверей и птиц.

Древесина сосны отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью и используется в виде круглых лесоматериалов, пиловочника в строительстве, в судои вагоностроении, мебельной промышленности; связи; в шахтах, на железнодорожном транспорте. Подсочка сосен даёт живицу, из которой получают скипидар, канифоль, а при переработке сучьев получают скипидар, дёготь, древесный уголь; хвоя — источник витамина С и эфирного масла.

Многие виды сосен широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и оврагов, в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

В роде сосна (Pinus) около 100 видов. Это самый большой род в семействе Сосновые. На территории России естественно произрастают 10 видов сосен, кроме того, культивируют ещё не менее 35−40 видов сосен-экзотов.

Род сосна подразделяют на два подрода: стробус и пи нус, чётко отличающихся друг от друга по ряду морфологических признаков.

К подроду стробус (Strobus_y Haploxylon) относятся так называемые мягкодревесные сосны со светлой древесиной, содержащей немного смолы. В хвое один проводящий пучок. Сосны этого подрода обычно несут на укороченных побегах по пять хвоинок в пучке. В поперечном сечении хвоя треугольная или секторная, тонкая, 4−20 см длиной с более светлыми внутренними гранями. Кора сравнительно тонкая и долго остаётся гладкой, все побеги в мутовках.

Чешуи влагалища брахибласта опадают рано, пупок семенной чешуи шишки расположен на вершине апофиза. В России из представителей этого подрода естественно растут виды секции цембра (СетЪга), или кедровые сосны, в обиходе называемые кедрами. Эти сосны отличаются особым строением шишек и семян. Шишки этой группы сосен яйцевидные по форме, 4−20 см длиной, с толстыми широкими семенными чешуями, после созревания опадают вместе с семенами. Семена — кедровые орешки без крыла, с твёрдой деревянистой кожурой (скорлупой), 5−20 мм длиной. В России четыре вида кедровых сосен: сибирская, европейская, стланиковая и корейская.

Сосна сибирская, видимо, является одной из форм сосны кедровой европейской, с которой морфологически чрезвычайно близка, но имеет свой достаточно чётко очерченный ареал и играет несколько иную роль в растительных сообществах.

Вторую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны (Strobus). Для видов этой секции характерны цилиндрические шишки, 8−40 см длиной, свисающие, с плотнокожистыми чешуями, при созревании вскрывающиеся с довольно крупными крылатыми семенами. Эти сосны разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская).

Некоторые виды сосен легко скрещиваются между собой, образуя межвидовые гибриды; другие при опылении чужой пыльцой оказываются стерильными. Можно считать установленным фактом, что твердодревесные сосны (подрод пинус) характеризуются жёстким генетическим барьером, препятствующим их скрещиванию с мягкодревесными соснами (подрод стробус).

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Р. sibirica). Обладает огромным ареалом, простирающимся от верховьев р. Вычегда на северовостоке европейской части России до верховьев р. Алдан в Восточной Сибири. На севере эта сосна доходит до 68° 30' с.ш. по р. Енисей, на юге — до севера Монголии (приложение, рис. А6).

Сосна сибирская — высокое дерево (35−43 м), с очень густой яйцевидной или цилиндрической кроной; кора ствола гладкая, серая, у старых деревьев серо-бурая, бороздчатая. Хвоя плотная, торчащая, длинная (6−13 см) и широкая (1−2 мм), по краям зазубренная. Функционирует 3−5 лет, опадает вместе с брахибластом. Ветвление строгомутовчатое. Годичные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки конические, 6−10 (20) мм длиной, несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые с белой каймой.

Свободностоящие деревья вступают в возраст половой зрелости в 20−30 лет, в лесу — с 50 лет и старше. Пыление кедра — индикатор времени наступления фенологического лета.

Микростробилы яйцевидно-продолговатые, жёлтые, до 10−15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Мегастробилы овально-цилиндрические, 10−12 мм длиной, фиолетовые, расположены мутовкой по 2−6 у вершины молодых побегов под терминальными ростовыми почками. Шишки с вызревшими семенами опадают осенью на другой год после опыления, при неблагоприятных условиях вызревание шишек и их опадание может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Спелые шишки прямостоящие, яйцевидной или продолговато-яйцевидной формы, 6−12 см длиной и 5−8 см в диаметре. Семенные чешуи твёрдые, деревянистые, толстые, продольно-морщинистые, опушённые жёлтыми волосками. Апофиз крупный, широкоромбический, по краю отогнутый наружу, с небольшим по размеру беловатым и засмоленным пупком. Семена обратнояйцевидные, тупоугловатые, 8−14 мм длиной и 6−9 мм толщиной, тёмно-бурые, без крыла, с толстой деревянистой кожурой. Ядро семени (эндосперм) маслянистое, в центре семени находится зародыш с 9−12 семядолями. Масса 1000 штук семян 200−250 г; всхожесть свежих семян до 80%, сохраняется она не более 1−2 лет. Максимум семеношения отмечается с 80 лет до 120-летнего возраста, после 200 лет урожайность резко падает. С одного хорошо развитого дерева можно получить 80−100 кг кедровых орешков.

Размножается сосна кедровая исключительно семенами. Всходы несут 9−12 крупных, серповидно изогнутых семядольных листьев. До 10−20 лет кедр растёт медленно, впоследствии темп роста заметно усиливается до 0,5 м в год. В этот период он развивает мощную корневую систему.

Сосна сибирская кедровая малотребовательна к теплу, зимои заморозкоустойчива, светолюбива, но в молодом возрасте неплохо выдерживает затенение, в силу чего под пологом древостоя образует вполне жизнеспособный подрост.

Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он растёт на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко на многолетней мерзлоте. К почвам кедр довольно требователен, предпочитает хорошо дренированные свежие глубокие суглинки и слабоподзолистые почвы. Кедр широко распространён на северо-востоке европейской части России, Урале, в Западной Сибири, на Алтае, в Саянах, средней и южной части Восточной Сибири. Леса с кедром сибирским занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвойных лесах он растёт с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. Часто кедру сопутствуют лиственницы сибирская и Гмелина, сосна обыкновенная, а в пойменных лесах Сибири — тополь душистый и чозения.

Главное значение кедра сибирского пищевое. Подсчитано, что 1 га кедровников за оборот рубки даёт до 5 т орешков. Древесина сосны кедровой сибирской используется в строительстве, мебельном и карандашном производстве. Живица, получаемая при подсочке, используется в медицине, из хвои извлекают эфирное масло и витамин С. Широко применяют кедр в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (Р. cembra). Дерево до 25 м высотой, по морфологическим признакам близка к сосне кедровой сибирской, но отличается от неё раскидистой кроной, более длинной и тонкой хвоей, массой 1000 штук семян (около 90 г), а также менее крупными (до 6−8 см) шишками и семенами. По отношению к кедру сибирскому является викарным видом. Естественный ареал кедра европейского — горы Средней Европы.

Встречается в качестве интродуцента в европейской части России.

Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (Р. koraiensis). Крупное красивое дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Кора толстая, сероватобурая, трещиноватая. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная, часто многовершинная. Ветви крепкие, простёртые, приподнимающиеся на концах. В отличие от сосны кедровой сибирской обладает более длинной (до 20 см) и реже расположенной на побегах хвоей, крупными (до 2 см) почками и более слабым опушением, сквозь которое виден зеленоватый побег. Хвоя сизовато-зелёная, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкозазубренная, 7−15 см длины, опадает через 2−4 года. Молодые побеги густо опушены рыжими волосками.

Половая зрелость у кедра корейского, растущего на открытом пространстве, наступает с 20- 30 лет, в насаждениях — с 60−120 лет. Репродуктивная способность сохраняется до глубокой старости. Живёт до 500−600 лет.

Пыление кедра корейского происходит в июне, шишки созревают в сентябре-октябре, они яйцевидно-цилиндрические, 7−17 см длиной и 5−9 см толщиной, желтовато-коричневые, с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза.

Падая на землю, шишки раскрываются и освобождают семена — кедровые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округлоклиновидные, гранистые, с очень прочной семенной кожурой. Масса 1000 штук семян достигает 500−700 г. Семена кедра корейского примерно в два раза крупнее, чем семена у кедра сибирского. Размножается кедр корейский семенами. Первые десятилетия растёт медленно, а с 30−50 лет прирост заметно увеличивается.

Кедр корейский холодостоек, зимостоек, в молодом возрасте весьма теневынослив и даже нуждается в затемнении. С 10−15 лет его потребность в освещённости значительно возрастает. Мезофит и мезотроф.

Кедр чистых насаждений почти не образует, растёт в смеси с другими хвойными и широколиственными породами, являясь доминантом первого яруса лесов среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амур (приложение, рис. А6).

Древесина кедра корейского очень высоко ценится за выровненную структуру и цвет. В переработку идут пни, сучья, кора, корни, хвоя. Но наиболее ценный продукт — семена, идущие в пищу и как сырьё, перерабатываемое на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орехов широко используется в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Кожура семян даёт краску. Кедр декоративен, устойчив в условиях городской среды.

Сосна кедровая стланиковая, или кедровый стланик (Р. pumila) — естественно произрастает на огромных пространствах Восточной Сибири и Дальнего Востока, по поймам рек и горным склонам. Наиболее густые заросли образует на склонах и в подгольцовом поясе горных хребтов Якутии, Охотского побережья, Камчатки, Сахалина, Курил.

Кедровый стланик — невысокое (до 4−5, редко до 7 м высотой) дерево, чаще кустарник с прижатыми к земле, способными укореняться ветвями. Побеги светло-коричневые, опушённые рыжеватыми волосками. Почки заострённые, до I см длиной, красно-коричневые, сильно засмоленные. Хвоя 4−8 см длиной, тонкая, изогнутая, сизо-зелёная, густая, прижатая к побегам, опадает через 2−3 года. Опыляется стланик ветром перед распусканием молодой хвои. Зрелые шишки светло-бурые, яйцевидные, удлинённоконические или почти круглые, 3,5−4,5 (до 7) см длиной и около 3 см толщиной, расположены группами на концах ветвей. Семена созревают в августе-сентябре (при интродукции в европейскую часть России созревают иногда уже в июле следующего года). Шишки раскрываются на земле. Семена овальные, 5−9 мм длиной, 4−5 мм шириной, тёмно-коричневые, с тонкой кожурой. Масса 1000 штук семян около 100 г. Семеношение начинается с 20 лет и продолжается до 200-летнего возраста. С 1 га зарослей кедрового стланика в урожайные годы можно собрать до 150−200 кг выколоченных из шишек семян.

Сосна кедровая стланиковая нетребовательна к теплу, морозостойка, неприхотлива к почвам, очень светолюбива. Растёт очень медленно, образует поверхностную корневую систему, в связи с чем может жить на мерзлотных почвах, оттаивающих в летний период до 1 м. Значение её очень велико: это горнои почвозащитная древесная порода, образователь своеобразных стелющихся хвойных лесов или густого подлеска в разреженных лесах Восточной Сибири. Заросли кедрового стланика служат местом обитания ценных таёжных зверей: белки, соболя, куницы. Семена по своим пищевым достоинствам не уступают семенам кедра сибирского.

Кедровый стланик декоративен и представляет интерес в качестве озеленителя для северных городов России.

Секция стробус (Strobus). Вторая секция подрода мягкодревесных, пятихвойных сосен представлена веймутовыми соснами, хорошо отличимыми от секции цембра своими цилиндрическими, длиной от 8 до 40 см свисающими шишками, по вызревании раскрывающимися и крупными крылатыми семенами. Семена несъедобны. В России сосны этой секции естественно не произрастают, но их разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская).

Сосна веймутова (Р. strobus). Дерево высотой 40−50 м с густой широкопирамидальной кроной, естественно произрастает в лесах восточной части Северной Америки (приложение, рис. А7). Молодые побеги тонкие, буровато-зелёные, голые или короткоопушённые. Почки яйцевидно-вытянутые, до 10 мм длиной, светло-бурые, слабосмолистые. Хвоя длиной 5−10 см, очень тонкая, светло-зелёная, мягкая, в рыхлых пучках. Живёт 2−3 года. Шишки узкоцилиндрические, длиной до 25 см, серовато-коричневые, созревают осенью на второй год после опыления, свешивающиеся, часто с изогнутой вершиной, раскрывающиеся. Семена яйцевидные, длиной 5−7 мм, с узким блестящим крылом. Масса 1000 штук семян до 18 г. Быстрорастущая древесная порода. Предпочитает хорошо дренированные песчаные и суглинистые почвы. Требовательна к влаге, не выносит засоления, относительно теневынослива, морозостойка (выносит понижение температур до минус 30−40 °С). Очень декоративна.

Древесина мягкая, ценная для целлюлозно-бумажной промышленности. К недостаткам сосны веймутовой следует отнести слабую устойчивость к ржавчинному грибу-паразиту Peridermium strobi, поражающему хвою, что ограничивает возможность её широкого использования в лесном хозяйстве.

Эта сосна часто встречается в парках и опытных лесных культурах в зонах смешанных лесов и лесостепи европейской части России.

Сосна балканская, или румелийская (Pinus рейсе). Вид Восточной Европы, образующий горные леса вместе с елью европейской на Балканах. Крупное дерево с плотной низкоопущенной яйцевидно-цилиндрической кроной. Почки рыхлые, яйцевидные, смолистые. Хвоя длинная (до 10 см), ярко-зелёная, более грубая, чем у сосны веймутовой, живёт 2−3 года. Кора тёмно-серая, слаботрещиноватая. Зрелые шишки сбежистые к верхушке, 8−15 см длиной, светло-коричневые, смолистые, свисающие. Семена коричневые с крупным (до 1,5 см) крылом и массой 1000 штук от 45 до 56 г, созревают в начале осени.

Ценными свойствами сосны румелийской являются её высокая устойчивость к грибным заболеваниям, толерантность к условиям среды, в том числе и к антропогенным факторам (загазованности, запыленности) и высокая семенная продуктивность. Вид, заслуживающий более пристального внимания как интродуцент для европейской части РФ.

В подроде пинус (твёрдодревесные сосны, Pinus, Diploxylon) выделяют две секции: двухвойные и трёххвойные сосны. Твёрдодревесные сосны имеют твёрдую грубую высокосмолистую древесину. Корка на стволах толстая, глубокотрещиноватая. Укороченные побеги имеют 2−3 хвоинки с двумя проводящими пучками. Плёнчатые чешуи у основания укороченных побегов сохраняются и имеют вид трубочки. Семенные чешуи шишек деревянистые, с ромбическими апофизами и срединным расположением пупка. Семена крылатые, сравнительно мелкие.

Сосна обыкновенная (Р. silvestris). Дерево относится к двухвойным соснам (рис. 13). Широко распространена в европейской и азиатской частях России и Западной Европе.

Рисунок 13 — Сосна обыкновенная (Р. sylvestris):

А — ветвь с мужскими шишками; Б — ветвь с женской шишкой; В — женская шишка;

Г — чешуйка с семяпочками; Д, Езрелые женские шишки; Ж — семя; 3 — чешуйка

с семенами

Дерево высотой до 40 м, диаметром до 1 м. Крона ажурная, высокоподнятая, в молодом возрасте конусовидная, у взрослых особей широкояйцевидная, часто с закруглённой или плоской вершиной. Ветвление мутовчатое, но на стволах и крупных ветвях мутовчатость затушёвывается развитием дополнительных ветвей и зарастанием следов от отмерших и опавших сучьев. До 40-летнего возраста можно безошибочно определить, сколько лет дереву, по хорошо заметным мутовкам, учитывая, что ежегодно образуется одна мутовка ветвей.

Ствол сосны цилиндрический, малосбежистый, при свободном стоянии на открытых местах ветвится, часто становится неправильным по форме и теряется среди боковых ветвей. Кора у молодых деревьев серая, затем становится буровато-красной с длинными продольными трещинами в нижней части, где образует толстый (до 10 см) слой корки. В верхней части кроны и на сучьях кора оранжево-красная, гладкая, отслаивается крупными тонкими плёнками с неровными рваными краями.

Удлинённые годовалые побеги голые, сначала зеленоватые, позже серобурые. Почки удлинённо-яйцевидные, заострённые, 6−12 (20) мм длиной, буро-коричневые, смолистые. Хвоя в зависимости от условий роста длиной от 4 до 15 см, жёсткая, плосковыпуклая, колючая, слегка скрученная. Плоская сторона хвои сизая, выпуклая — зелёная. Живёт 2−3 года (иногда до 5−8 лет). Распускается в начале лета, начинает желтеть в конце его, опадает осенью. Устица на обеих сторонах хвоинки.

В возраст половой зрелости вступает с 6−10 лет при свободном стоянии, в насаждениях — с 15−40 лет. Растение однодомное, раздельнополое. Опыляется ветром в конце весны перед распусканием молодой хвои. Пыление сосны совпадает со временем цветения рябины обыкновенной и сибирской.

Микростробилы образуют своеобразный колосок и располагаются спирально в несколько рядов в нижней и средней части растущего ауксибласта. В период пыления сосны растущий побег выступает над шишками и несёт брахибласты с пучками хвои, завёрнутыми в плёнчатые колпачки.

Сосна обыкновенная образует громадное количество пыльцы, поднимающейся жёлтыми облачками. Пыльца переносится ветром на большие расстояния, так как очень лёгкая благодаря воздушным мешкам. По окончании пыления микростробилы усыхают и опадают.

Мегастробилы образуются у вершины молодых побегов, под терминальной почкой, по 2−3 вместе, реже по одному или много (до 10), собранных в мутовку. Молодые шишки мелкие, около 5 мм длиной, красноватые, состоят из семенных чешуек с двумя семязачатками и очень маленьких кроющих чешуек, приросших с одной стороны к семенным. Опылённые мегастробилы поникают и к осени увеличиваются примерно в два раза, превращаясь в зелёную шишечку — озимь. Весной озимь трогается в рост; почти через год после опыления происходит оплодотворение яйцеклеток, и к осени созревают семена.

Зрелые шишки яйцевидно-конусообразные, длиной 2,5−7 см, серокоричневые, свисающие на изогнутой ножке. Семенные чешуи твёрдые, деревянистые, несут на верхушке сильно утолщённый апофиз (щиток), в центре которого расположен клювообразный пупок. Они долго висят на дереве, не раскрываясь. В таком состоянии их заготавливают для получения семян. Раскрывание шишек и рассеивание из них семян идёт постепенно с конца зимы и в течение весны.

Семена продолговато-яйцевидные, слегка сплюснутые, 3−4 мм длиной, с притупленным крылом, в 3−4 раза более длинным, чем семя. Окраска семян чёрная, сероватая, тёмно-бурая, пёстрая. Одна сторона семени матовая, другая — блестящая. Масса 1000 семян от 5 до 9 г. Семена отличаются высокой всхожестью (90% и выше), сохраняющейся 3−6 лет. Семенная продуктивность сосны обыкновенной колеблется по годам и зависит от условий местопроизрастания. В западных районах России семенные годы наступают через 2−3 года, в южных — через 3 года, в центральной полосе — через.

3−5 лет, а на северной окраине ареала — через 10−15 лет и более.

Сосна размножается семенами. Всходы имеют 4−7 трёхгранных семядольных листьев. На однолетнем побеге хвоя расположена поодиночке, на двухлетнем — она парная, на побегах трёхлетнего возраста образует мутовки.

Сосна растёт очень быстро, особенно в промежутке от 10 до 40 лет. Потом темп прироста в высоту замедляется.

Занимая огромный ареал, сосна имеет множество экологических форм, в связи с чем одинаково хорошо переносит низкие и высокие температуры, зимостойка, не боится заморозков, светолюбива, малотребовательна к плодородию и влажности почв.

Корневая система сосны очень пластична и меняется в зависимости от эдафических условий. На лёгких почвах образует мощный стержневой и много вертикальных корней до 1,5 м длиной, а также систему горизонтальных корней, расположенных на глубине 20−30 см. На болотах у сосны формируется поверхностная корневая система, не обеспечивающая ветроустойчивость. У сосны хорошо развита микориза.

Сосна — важнейший образователь как равнинных, так и горных светлохвойных лесов России. В пределах своего ареала она господствует на площади свыше 108 млн га и, кроме того, встречается в виде примеси к другим древесным породам. В таёжных лесах европейской части России, Сибири она часто растёт вместе с елями обыкновенной и сибирской, пихтой сибирской, сибирским кедром, лиственницами сибирской и Гмелина, с кедровым стлаником, берёзой и осиной; в смешанных лесах — с дубами черешчатым и скальным, клёном остролистным и лещиной.

Кроме территорий основного ареала сосна обыкновенная имеет несколько так называемых «островных» ареалов, отделённых от основного и находящихся в несвойственной виду природной среде (казахский мелкосопочник, Бузулукский бор и др.).

Бузулукский бор — классический пример островного ареала, расположенного в степной зоне Юго-Востока РФ (Оренбургская и Самарская губернии) с общей площадью 112 тыс. га, где для сосны обыкновенной ещё со времён последнего оледенения создались благоприятные условия для роста и развития — песчаные дюны, возникшие при таянии ледника, вдоль протекающей по Бузулукскому бору реке Боровке.

По Л. Ф. Правдину (1965), у сосны обыкновенной различают пять подвидов: севернее 62° с.ш., на европейской и азиатской частях выделяется ареал сосны обыкновенной лапландской (Р. sylvestris ssp. lapponica); южнее, в европейской части — ареал сосны обыкновенной лесной (Р. sylvestris ssp. sylvestris); на востоке этот подвид сменяется сосной обыкновенной сибирской (Р. sylvestris ssp. sibirica); южная часть ареала на территории России (Прибайкалье) занята сосной обыкновенной кулундинской (Р. sylvestris ssp. kulundensis); в предкавказском южном ареале распространена сосна обыкновенная крючковатая (Р sylvestris ssp. hamata).

С. К. Черепанов (1981) сосну лапландскую и крючковатую выделяет в самостоятельные виды, соответственно — P.friesiana и Р. kochiana.

Сосна — одна из главных лесообразующих пород России. Древесина используется как строительный материал, в мебельном производстве, рудном деле. Отходы лесозаготовок и лесопиления служат сырьём для химической промышленности. Подсочка даёт много живицы, хвоя и почки применяются в медицине, из коры получают дубильные вещества. Сосну обыкновенную широко употребляют в степном и полезащитном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках.

Сосновые леса имеют большое значение как регуляторы водного режима, они выполняют санитарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Ценится в практике озеленения, хотя и не выносит загазованности воздуха.

Из двухвойных сосен сравнительно большие ареалы у сосны чёрной (Р. nigra), сосны горной (Р. montana), растущих в горах Западной Европы, сосны крымской (Р. pallassiana), обитающей на Кавказе и Черноморском побережье, и у ряда эндемичных видов — сосны пицундской (Р. pithyusa), сосны эльдарской (Р. eldarica) и др.

Сосна крымская, или Палласа (Pinus Pallassiana) — эндемик Южного Крыма и Северо-Западного Кавказа, образующая насаждения на высотах 400−800 м над уровнем моря. Крупное дерево с тёмно-серой корой, широкояйцевидной, к старости становящейся плоской, зонтикообразной кроной. Молодые побеги голые, жёлто-коричневого цвета. Почки острые, конические, смолистые. Хвоя длинная (8−18 см), жёсткая, искривлённая, тёмнозелёная. Зрелые шишки одиночные или по 2−4 вертикально стоящие на коротком черешке или почти сидячие 5−10 см длиной с буро-охряными семенными, почти ромбическими чешуями, в середине с остро выступающим килем. Пупок красно-коричневый, круглый, выдающийся над поверхностью. Семена чёрные, пятнистые, 5−6 мм длиной с очень крупным (до 2,5 см) бурым крылом. Масса 1000 штук 22−26 г.

Сосна крымская теплолюбива, жаростойка, кальцефил. В своём ареале выполняет водорегулирующие, горно-защитные, рекреационные функции. Широко используется в защитном лесоразведении и зелёном строительстве.

В пределах России трёххвойные сосны в естественных условиях не встречаются. Некоторый интерес для западных и юго-западных районов страны представляет сосна жёлтая, или орегонская (Р. ponderosa), растущая в относительно холодном климате северо-восточной части Северной Америки.

Сосна жёлтая, или орегонская — крупное дерево высотой свыше 50 м и 1,5 — 2 м в диаметре, с узкоконической ажурной кроной и тёмно-бурой толстой корой. Хвоя собрана пучками по три, иногда по 2−5, тёмно-зелёная, острая, 12−25 см длиной и до 1,5 мм шириной. Шишки красноватокоричневые, светлые, 8 -15 см длиной, 5 — 6 см толщиной, щитки с поперечным килем, пупок с прямым или искривлённым колючим отростком.

Семена овально заострённые, 7−10 мм длиной, до 6 мм шириной, бурые, с очень крупным (до 3 см) крылом. Масса 1000 семян от 35 до 63 г. В естественном ареале эта сосна — одна из самых производительных сосен, накапливающих на I га свыше 1500 м³ древесины. Отличается светолюбием, теплолюбива, засухоустойчива и требовательна к плодородию почв.

В России её можно встретить на широте Санкт-Петербурга, однако в суровые зимы она может полностью погибнуть. Заслуживает широкого использования в озеленении и лесных культурах в пределах западной части зоны смешанных лесов и лесостепи.