Наследование вирусов и экстрахромосомные элементы

Существуют факты вирусной наследственности. Некоторые линии ?>. melanogaster проявляют повышенную чувствительность к С0₂. Они гибнут в течение 15 минут в атмосфере чистого СОг, в то время как другие линии, нормальные по этому признаку, легко выдерживают такое испытание. С0₂-чувствительность наследуется по материнскому типу. При скрещивании чувствительных самок с устойчивыми самцами даже в течение нескольких поколений постоянно получается чувствительное потомство. При реципрокном скрещивании С0₂-чувствительность передается реже и расщепление по этому признаку не регулярно. Все это указывает на нехромосомную, скорее цитоплазматическую природу детерминации признака.

Устойчивых мух можно заразить чувствительностью к С0₂, пересаживая им органы чувствительных особей или впрыскивая им гемолимфу. После такого заражения С0₂-чувсгвительносгь наследуется при скрещивании. Носителем этого признака оказался вирус, названный сигма-вирусом, по своим свойствам очень близкий к РНК-содержащему вирусу везикулярного стоматита, вызывающего ложный ящур у лошадей и крупного рогатого скота. Если дрозофилу заразить вирусом везикулярного стоматита, то она становится чувствительной к С0₂.

У дрозофилы найдено несколько типов РНК-содержащих вирусов, которые живут в организме насекомого или в культивируемых клетках как симбионты, не вредя хозяину. Их генетические эффекты неизвестны.

У дрозофилы обнаружено несколько типов эксграхромосомных элементов, а также мигрирующих элементов, которые могут менять свою локализацию в геноме. Они получили название «прыгающих» генов. Эти элементы напоминают онкогенные РНК-содержащие вирусы, или ретровирусы.

Геномная РНК ретровирусов, попадая в клетку, строит свою ДНКкопию с помощью фермента обратной транскриптазы или РНК-зависимой ДНК-полимеразы, которую кодирует один из грех генов. ДНК-копии вирусного генома включаются в хромосомы инфицированных клеток в форме провируса, следствием чего может быть злокачественное перерождение клеток. На ДНК-копии ретровирусов строится РНК-копия, которая в дальнейшем включается в вирион или служит промежуточной стадией при перемещении вируса в новую точку локализации. Сейчас известно, что ретровирусы, мигрируя, могут захватывать некоторые гены хозяина и переносить их не только в новое место в геноме, но и от организма к организму.

Экстрахромосомный элемент 5, обнаруженный С. Минамори у дрозофилы, по своему «поведению» напоминает ретровирус. Элемент 5 передается через цитоплазму, т. е. наследуется обычно по материнскому типу и вызывает преимущественную гибель эмбрионов, имеющих вариант П хромосомы, чувствительной к этому элементу. При этом женские зиготы поражаются чаще мужских. В результате нарушается расщепление по генам II хромосомы и соотношение по полу отклоняется от 1: 1 в пользу самцов. Однако это происходит только в одном из реципрокных скрещиваний, элемент 5 вызывает мутации в определенных районах II хромосомы. По данным С. Минамори, элемент 5 образуется из II хромосомы в качестве экстрахромосомной копии одного из ее участков.

Еще большее сходство с онкогенными ретровирусами обнаруживают так называемые мигрирующие элементы генома дрозофилы, открытые Д. Хогнессом, Г. П. Георгиевым, В. А. Гвоздевым в 1976;1977 гг. Их называют множественными диспергированными генами (МДГ), поскольку они повторяются в геноме и разбросаны по разным локусам. Их называют также ретротранспозонами. Последнее наименование связано с тем, что эти элементы могут перемещаться по геному, и одним из способов такой миграции является синтез на них РНК, а затем при помощи обратной транскриптазы — синтез ДНК-копии, внедряемой в новое место. Для ряда МДГ показано, что в их состав, как и в сосгав генома ретровирусов, входит ген, кодирующий обратную транскриптазу.

Напомним об эписомах бактерий — элементах бактериального генома, которые могут существовать в интегрированном с хромосомой и в свободном состояниях. Они обнаружены в F-факторах Е. coli лекарственной устойчивости. Таким образом, сходные элементы существуют и в геномах эукариот. Во многих случаях наблюдается не только сходство, но и тождество первичной структуры экстрахромосомных и хромосомных элементов. Так, в частности, двунитевая РНК штаммов-убийц у дрожжей имеет комплементарные последовательности в геноме. У того же объекта Р. Планта и В. Л. Ларионов описали кольцевую плазмиду с контурной длиной 3 мкм (9 000 п.н.) — копию генов XII хромосомы, кодирующих рибосомную РНК. У дрозофилы обнаружены свободные кольцевые формы некоторых МДГ.

Таким образом, по крайней мере некоторые нехромосомные элементы могут представлять собой копии хромосомных генов. Наследование «собственных» нехромосомных генов и генов, привносимых извне, оказывается одинаковым. Открытие трансдукции у бактерий, а также захвата хромосомных генов онкогенными вирусами, успехи генной инженерии привели к появлению гипотезы о том, что наряду с так называемым вертикальным потоком генов, т. е. от родителей к детям, существует и горизонтальный перенос генов между особями одного и того же и разных поколений и даже между разными видами.