Физиология репродуктивной системы самцов

К органам размножения самцов животных относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннервируются ветвями поясничного и крестцового сплетений, а также симпатической цепочки. В иннервации семенников участвует также блуждающий нерв.

Семенники — парные половые железы, в которых образуются половые клетки — спермин (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон — тестостерон и др. Обычно семенники животных яйцевидной формы, их длина колеблется от 11 до 15 см в зависимости от вида животного. Масса семенников быка около 300…350 г (каждый), барана — 200…300, козла — 145…150, жеребца — около 200, хряка — 250…350 г. Семенники покрыты серозной и соединительнотканой (белочной) оболочкой. Радиальные перегородки разделяют тела семенника на отдельные камеры, паренхима которых состоит из извитых семенных канальцев и соединительной ткани. Под соединительнотканой оболочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.

Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения они опускаются в паховую область и затем в мошонку самца.

Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутреннюю поверхность которого выстилают мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки. Кожа мошонки содержит большое количество хорошо развитых сальных и потовых желез. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что благоприятствует процессам образования мужских половых клеток. В случае задержки семенников в брюшной полости (крипторхизме) самцы полностью теряют способность к оплодотворению (при двустороннем крипторхизме) или же она несколько снижается (при одностороннем крипторхизме). Это подтверждает физиологическую роль мошонки в механизмах терморегуляции семенников.

Существует определенный механизм поддержания постоянного уровня температуры в мошонке независимо от условий внешней среды. В жаркую погоду мускульно-эластическая оболочка и мускул-подниматель семенника расслабляются, мошонка увеличивается в размерах, и семенники опускаются вниз, т. е. теплооотдача увеличивается. Этому способствует секреция потовых желез. В холодную погоду мускул-подниматель семенника и мускульноэластическая оболочка сокращаются, семенники подтягиваются вверх и приближаются к телу животного. Кожа мошонки сморщивается, стенки ее утолщаются, а ее поверхность уменьшается, что значительно снижает теплоотдачу. Усиленная секреция сальных желез также обусловливает стабильность температуры. Так, при перепадах температуры окружающего воздуха от 15 до 38 °C температура внутри семенников у быка изменяется только на 2,3 °С. Выключение функции потовых и сальных желез при загрязнении мошонки или кожных поражениях приводит к нарушению сперматогенеза.

На процесс терморегуляции в семенниках также влияет их кровоснабжение. Внутренняя семенная артерия начинается от аорты в поясничной области и по всей длине к паховому каналу сильно извивается, что наряду со сравнительно небольшим диаметром артерии способствует охлаждению артериальной крови. В области пахового канала артерия тесно соприкасается с массивным венозным сплетением внутренней семенной вены, в результате чего создаются благоприятные условия для охлаждения артериальной крови. В жаркую погоду приток крови к семенникам ослабляется, а в холодную усиливается.

Гематотестикулярный барьер —специальный функциональный механизм, защищающий половые клетки от внешних воздействий; по степени проницаемости сопоставим с гематоэнцефалическим. Благодаря этому барьеру существуют определенные различия в составе плазмы крови и семенной плазмы. В семенной плазме концентрация калия в 2—3 раза выше, чем в плазме крови, а кальция и магния примерно в два раза ниже; отсутствуют глюкоза и фруктоза, но отмечено высокое содержание инозитола; уровень белка, в том числе и иммуноглобулинов, значительно ниже (около 5%), чем в плазме крови. Основу гематотестикулярного барьера составляют структуры, располагающиеся между просветом капилляров и просветом семенных канальцев: эндотелий капилляров, лимфатические сосуды интерстиция, собственная оболочка семенных канальцев, клетки Сертоли, интерстициальная ткань семенника и фиброзная оболочка семенника.

Важная роль в процессах нормального функционирования семенников в целом и непосредственно сперматогенного эпителия, который и дает начало мужским половым клеткам, принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли. Клетки Сертоли входят в состав эпителия семенных канальцев, их цилиндрическое основание покоится на базальной мембране, а отростки, обращенные в сторону просвета семенных канальцев, образуют своеобразные контакты с клетками сперматогенного эпителия. Цитоплазма клеток Сертоли тянется от собственной оболочки семенного канальца до его просвета и содержит значительное количество гладкого и шероховатого ретикулума; в цитоплазме многочисленные лизосомы осуществляют переваривание дегенерирующих половых клеток. Помимо участия в образовании гематотестикулярного барьера клетки Сертоли участвуют в питании и поддерживании клеток сперматогенного эпителия. В клетках Сертоли происходит образование так называемого андрогенсвязывающего белка, взаимодействующего с андрогенами, которые необходимы для регуляции процессов сперматогенеза, т. е. образования гаплоидных мужских половых клеток из диплоидных первичных половых клеток. Андрогенсвязывающий белок вырабатывается под влиянием фолликулстимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза, для которого клетки Сертоли служат мишенями. Клетки Сертоли, в свою очередь, участвуют в регуляции выработки фолликулстимулирующего гормона: они вырабатывают вещество, тормозящее секрецию ФСГ и называемое ингибином ФСГ.

Сперматогенез и спермиогенез. Процесс образования мужских половых клеток — спермиев, или сперматозоидов, происходит в стенках семенных канальцев. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками, имеющими диплоидный набор хромосом — сперматогониями. В результате митотического деления сперматогонии дают начало первичным сперматоцитам. Первичные сперматоциты претерпевают мейотическое деление, в результате которого образуются два вторичных сперматоцита, дающих начало четырем гаплоидным сперматидам. Сперматиды после ряда структурнофункциональных преобразований превращаются в зрелые сперматозоиды или спермин. Этот процесс носит название спермиогенеза.

Рис. 9.1. Схема строения спермия млекопитающих.

Спермин — это закончившие свой рост и развитие мужские гаметы, функция которых заключается в оплодотворении женской половой клетки при осеменении. У млекопитающих спермий состоит из головки, шейки, тела и хвоста (жгутика) (рис. 9.1). Длина их в зависимости от вида животного варьирует в пределах 50…80 мкм. Головка спермия составляет приблизительно 1/9 его длины, имеет овальную форму, несколько усеченную со стороны шейки. В ходе спермиогенеза из пузырьков комплекса Гольджи в цитоплазме сперматиды формируется акросома, которая представляет собой ограниченную мембраной органеллу, тесно прилегающую к передней части ядра сперматозоида и как шапочка одевающую его головку.

Акросома сперматозоидов млекопитающих содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосомной природы (сходные с ферментами лизосом соматических клеток) — гиалуронидаза, кислая фосфатаза и другие, а также протеолитические ферменты (акрозин). Из акросомы ферменты освобождаются при контакте спермия с оплодотворяемым яйцом и, воздействуя на оболочки яйца, облегчают проникновение в него спермия. С разрушением акросомы спермин теряют оплодотворяющую способность, так как не могут проникать через оболочки яйцеклетки.

В ходе спермиогенеза ядро сперматиды уменьшается, приобретает определенную форму, в нем происходит конденсация хроматина, который превращается в плотный и метаболически инертный. Митохондрии выстраиваются в спираль, обвивающую хвост сперматозоида в его средней части. Происходит формирование жгутика, имеющего сложное строение. Основной структурой жгутика сперматозоида является осевой комплекс, состоящий из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью периферическими парными микротрубочками.

Сформировавшиеся спермин продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника.

Придаток семенника. Располагается на поверхности семенника в виде тяжа. На придатке различают головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов колеблется от 50 м (у баранов) до 85 м (у жеребцов) и увеличивается с возрастом животного.

В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придатка, различают эпителиальный и соединительнотканый слои. Эпителиальный слой состоит из высоких призматических мерцательных клеток, содержащих липидные включения, и секреторных клеток, лишенных ресничек. Эти клетки обладают также способностью к пиноцитозу и фагоцитозу. Семявыносящие канальцы постепенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток происходит в основном за счет сокращения его мышечного аппарата. Сокращения усиливаются под действием окситоцина. В естественных условиях усиленное выделение окситоцина из задней доли гипофиза происходит при половом возбуждении самца.

Во время прохождения через придаток семенника спермии претерпевают морфологическую и цитохимическую модификацию. Они приобретают способность к координации и к самостоятельному поступательному движению, в них существенно возрастает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свободные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счет чего здесь образуется повышенный отрицательный заряд, благодаря которому не происходит агглютинация спермиев. Таким образом, в процессе продвижения через придатки в спермиях происходят изменения, повышающие их устойчивость к внешним воздействиям и способность к оплодотворению яйцеклетки. Густая сеть кровеносных сосудов и нервных волокон в стенках канала придатка обеспечивает необходимый состав среды и быстрое удаление из канала продуктов обмена веществ.

Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частности, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохождения спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 сут. На прохождение спермиев через придаток семенника уходит 6…8 сут, следовательно, остальное время занимает собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2…3 мес.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермии, представляют собой длинные тонкие трубки со стенками из двух слоев гладкой мускулатуры, выстланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапливаются спермии. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а ее стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового канала. Сюда же открываются протоки придаточных половых желез: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка — жидкий. В их секрете в больших количествах содержатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорбиновая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных желез стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана, у хряка она почти не развита. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желез его отличает высокое содержание цинка. Кроме того, в секрете предстательной железы в высоких концентрациях присутствуют биологически активные вещества — простагландины и вазогландин, влияющие на сократительную способность матки, а также протеолитические ферменты. Куперовы железы максимально развиты у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желез у разных видов животных обусловлены типом осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении, попадая во влагалище, передвигается затем в шейку матки, а у кобьш и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объему, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез заключается в следующем: промывание и подготовка мочеполового канала к прохождению спермы; увеличение объема эякулята; стимулирование движений спермиев через мочеполовой канал; проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней). Но, кроме этих чисто механических функций, несомненно, имеются еще и другие, недостаточно выясненные. В частности, в секрете предстательной железы содержатся такие биологически активные вещества, как простагландины. Попадая вместе с эякулятом в половые пути самки, они усиливают сокращения их стенок, ускоряя таким образом продвижение спермиев по половым путям самки.

Половые рефлексы у самцов. Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт, проявляется в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зрительным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при достаточном уровне в крови андрогенов, прежде всего тестостерона.

Раздражения от рецепторов поступают в кору больших полушарий, а оттуда в гипоталамус, что ведет к усилению выделения гипофизом гонадотропных гормонов, возбуждающих деятельность семенников. Семенники, выделяя в кровь тестостерон, действуют на ЦНС, усиливая возбуждение полового центра и поддерживая в нем господствующий очаг возбуждения — половую доминанту. Возбуждение подкоркового полового центра гормонами является силой, действующей на кору головного мозга и определяющей поведение животного при проявлениях половых функций. Выполнение половых функций происходит при наличии условных рефлексов, вырабатывающихся на основе безусловных в течение жизни животного.

У самцов сельскохозяйственных животных условные половые рефлексы вырабатываются чрезвычайно быстро. Такой сильный раздражитель, как случка или получение спермы в искусственную вагину, ведет к закреплению условного полового рефлекса с первого же сочетания. Условными половыми раздражителями могут быть вид случного манежа, подготовляемой к случке самки, надевание случной уздечки и т. д.

Кроме положительных рефлексов могут вырабатываться и отрицательные условные рефлексы, тормозящие проявление половой потенции: при резком и грубом одергивании, шуме, окриках, при неправильной подготовке искусственной вагины и при действии других раздражителей, причиняющих самцу боль или вызывающих испуг в незнакомой обстановке.

Безусловные половые рефлексы у самцов являются цепными рефлексами, т. е. они состоят из ряда взаимосвязанных реакций, причем завершение одной из них является сигналом для возникновения последующей. В сложном цепном половом рефлексе у самцов различают несколько основных стадий.