Физиология обмена веществ и энергии

Обмен веществ и энергии — совокупность химических и физических превращений веществ, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с окружающей средой. Обмен веществ составляет основу жизни на Земле, причем характер и интенсивность обменных процессов, координация и интеграция их являются факторами, которые обеспечивают жизнедеятельность организма животного, уровень его продуктивности и срок эксплуатации. Назначение обмена веществ и энергии заключается прежде всего в обеспечении пластических процессов, т. е. в доставке организму таких химических веществ, которые необходимы для построения его структурных элементов, поддержания функциональной активности систем и восстановления расходуемых и удаляемых веществ. В ходе роста и развития организма происходит увеличение числа и массы клеток, а также объемов внеклеточного вещества. В течение всей последующей жизни в нем сменяют друг друга процессы распада и возобновления различных структурных компонентов; постоянно меняются клеточный состав крови и поколения эпителиальных клеток желудочно-кишечного тракта, и даже нервная ткань постоянно обновляется за счет новообразования структурных и функциональных белков. Поэтому для обеспечения жизнедеятельности необходимо постоянное поступление извне веществ в виде органических и неорганических соединений прежде всего для того, чтобы организм мог поддерживать свой химический состав и полноценно функционировать.

Вместе с этим необходимым условием для обеспечения жизненных функций является поступление энергии. В ходе реализации процессов обмена веществ происходит расщепление сложных химических соединений, при этом потенциальная энергия химических связей освобождается, превращаясь в тепловую, механическую и электрическую.

Сущностью обмена веществ, или метаболизма, является поступление в организм из окружающей среды различных веществ, усвоение и использование их в процессах жизнедеятельности и выделение образующихся продуктов обмена. Важно подчеркнуть, что обмены веществ и энергии составляют одно целое и подчиняются универсальному закону сохранения материи и энергии. Общие принципы термодинамики обязательны в трактовке энергетических процессов и в живом организме. Обмен веществ складывается из ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (от азвтик" — делаю подобным) — это поглощение и усвоение питательных веществ корма, превращение их в собственные (подобные) белки, жиры, углеводы тела и накопление энергии. Диссимиляция (Шэдти1о — делаю неподобным) — это распад сложных веществ организма, освобождение энергии и образование конечных продуктов метаболизма. Тесная связь ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма) — обязательное условие жизнедеятельности организма. Рост организма прежде всего связан с синтезом белков и других высокомолекулярных соединений, но он невозможен без значительных трат энергии, которая освобождается при распаде углеводов и жиров, т. е. в ходе катаболизма. Естественно, что для всех этапов жизни характерно различное количественное соотношение процессов ассимиляции и диссимиляции. В растущем организме преобладают анаболические процессы, во взрослом устанавливается относительное равновесие анаболизма и катаболизма, а в старческом возрасте преобладает диссимиляция. У взрослого животного в зависимости от функционального состояния (беременность, лактация, тяжелая мышечная нагрузка, болезнь) относительное равновесие между анаболизмом и катаболизмом может существенно изменяться и для поддержания гомеостаза требуется включение специальных механизмов.

'Различают следующие основные этапы обмена веществ в организме:

переработка пищевых веществ в органах пищеварения и поступление питательных веществ в кровь и лимфу;

превращение аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот в новые белки, углеводы, жиры и их комплексы (межуточный обмен);

выделение конечных продуктов обмена.

Именно в ходе межуточного обмена происходит образование видоспецифических белков, жиров, углеводов и их производных (нуклеопротеидов, фосфолипидов). Одновременно при превращениях углеводов, жиров и белков формируются особые химические соединения, накапливающие много энергии (макроэрги). В организме роль макроэргов выполняют в основном различные фосфорные соединения, главным образом аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). В процессе отщепления одного остатка фосфорной кислоты АТФ превращается в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), и при этом освобождается большое количество энергии (41 …54 кДж • моль), используемой в процессе жизнедеятельности.

Восстановление макроэргических связей происходит при синтезе АТФ за счет фосфорилирования АДФ и энергии, освобождающейся при реакциях окисления в цикле Кребса, а также анаэробного гликолиза и расщепления креатинфосфата. Именно в АТФ концентрируется 60…70% энергии, освобождающейся при межуточном обмене. Это вездесущее соединение является непосредственным источником химической энергии для таких процессов, как сокращение мыщц, перенос веществ в клетках, всевозможные биосинтетические реакции и т. д. Таким образом, АТФ — это универсальный посредник, обеспечивающий перенос химической энергии от питательных веществ к метаболическим процессам, требующим ее затраты.

Следует отметить, что как при сгорании органических веществ в калориметрической бомбе, так и при окислении продуктов обмена в организме выделяется соответствующее количество теплоты и по теплообразованию можно количественно оценить процесс энергетического обмена. Конечный процесс метаболизма заключается в образовании и удалении из организма продуктов обмена: азотсодержащие вещества, как завершающая стадия белкового обмена, выделяются с мочой, калом и потом; углеводный и жировой обмены заканчиваются образованием С0₂, удаляемого в основном через легкие, и воды, которая выводится органами выделительной системы, в основном почками и кожей.

Между организмом и окружающей средой происходит постоянный обмен веществ и энергии, который подчиняется первому началу термодинамики, в соответствии с которым энергия не исчезает и не создается вновь, а лишь переходит из одного состояния в другое. Исходя из этого, можно оценить интенсивность метаболизма как величину энергетического обмена в единицу времени. Оценить интенсивность обмена — первый способ — можно по разности между энергетической ценностью всей потребленной пищи и всех экскретов (балансовые опыты), причем важно убедиться в том, что организм животного не претерпевает существенных изменений, а состав тканей не изменился в ходе роста или старческой инволюции.

Второй способ оценки обмена веществ и энергии основан на определении общей теплопродукции организма. Учитывается все использованное «топливо», и практически определение параметров обменных процессов проводят, помещая организм в калориметр. Опыты, проведенные Лавуазье и Лапласом и многократно повторенные другими исследователями на различных видах животных, показали удивительное совпадение величин выделения тепловой энергии при окислении питательных веществ в организме и при их сжигании вне организма.

Третий способ основан на определении количества кислорода, используемого в процессах окисления. Для этого нужно знать дыхательный коэффициент (ДК) — отношение объема выделенного диоксида углерода к объему поглощенного кислорода. При таких исследованиях оценивается выдыхаемый воздух: объем и процентное содержание диоксида углерода и кислорода. Так как концентрация различных газов в атмосферном (вдыхаемом) воздухе известна, то можно вычислить, насколько снижается (потрачено) уровень кислорода и насколько увеличивается (произведено) количество диоксида углерода в выдыхаемом воздухе. Величина ДК зависит от окисляемого субстрата. При окислении углеводов в результате получается одинаковое количество молекул диоксида углерода и воды, которые в соответствии с законом Авогадро занимают равные объемы, т. е. ДК оказывается равным единице. ДК при окислении жиров равен 0,7; при окислении белков —0,8, а при смешанном питании —0,85…0,9.

ДК соответствует определенный энергетический (калорический) эквивалент кислорода: количество теплоты, выделяемой организмом при потреблении 1 л кислорода. В практике при приближенных расчетах за среднее значение энергетического эквивалента принимают 20,2 кДж/л кислорода, что соответствует величине метаболического ДК 0,82; причем диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик и погрешность оценки интенсивности обмена энергии не превышает 4%.

Энергетический обмен в организме животных складывается из основного обмена и рабочей прибавки (т. е. затрат энергии на выполнение полезной работы). Основной обмен — это минимальный уровень обмена, необходимый для поддержания жизненно важных функций организма, он служит исходной величиной для оценки уровня обменных процессов. Определяется основной обмен в состоянии физиологического покоя, при комфортной температуре помещения, исключающей затраты энергии на терморегуляцию, и натощак, поскольку необходимо исключить затраты энергии на пищеварительные процессы (динамическое действие корма).

Общий обмен — это обмен между организмом и средой в обычных для данного животного условиях жизни. На общий обмен влияют разнообразные внешние и внутренние факторы, изменяющие расходование энергии в связи с сезоном, климатом, общим состоянием здоровья, полноценностью питания и снабжения водой, физической нагрузкой и физиологическим состоянием (беременность, лактация). Рассматривая соотношение основного и общего обмена, следует отметить, что рациональное питание животных предусматривает такой уровень и тип кормления, при котором обеспечивается наиболее высокая степень преобразования составных веществ корма в ожидаемый вид продукции. Питательные вещества корма прежде всего необходимы для обеспечения поддерживающего обмена (построение и восстановление тканей; синтез и обновление белков, в том числе ферментов и небелковых соединений; затраты на пищеварение, поддержание температуры тела, на выполнение жизненно важных движений без перемещений на значительные расстояния). Идеальный уровень поддерживающего питания обеспечивает строгое постоянство суммарной массы всех тканей и органов, а избыточное по отношению к поддерживающему уровню поступление продуктов питания используется для роста массы тканей, синтеза компонентов молока, шерсти, образования отложений жира, т. е. для определенного вида продуктивности.

Исходя из этого, затраты на поддерживающий обмен являются как бы накладными расходами в процессе преобразования растительных кормов в продукты животноводства. Понятно, чтофем большая часть продуктов переваривания у животного используется для отложения, тем ниже накладные расходы и тем выше эффективность переработки корма. В процессе производства продуктов животноводства затраты на поддерживающий обмен у различных животных на единицу метаболической массы практически одинаковы.

Количество энергетических трат, обеспечивающих привесы и образование молока, зависит в основном от скорости синтеза составных веществ тела или молока. При этом чем выше скорость синтеза и, следовательно, выход суточной продукции, тем меньшее количество непроизводительной поддерживающей энергии затрачивается при производстве каждой единицы животноводческой продукции. В свою очередь, скорость синтеза составных частей продукции животноводства, а следовательно, и эффективность использования корма может повышаться при скармливании наиболее полноценных кормовых смесей, обеспечивающих наиболее полную реализацию потенциальной скорости синтеза, а также при использовании генетических возможностей животных, обладающих наиболее высокой скоростью синтеза составных веществ продукции (мяса или молока).

Оценивая интенсивность энергетического обмена по потребленному кислороду, что является довольно надежным критерием уровня энергетического обмена, обнаружили, что на единицу массы тела мелкие млекопитающие потребляют значительно больше кислорода, чем крупные. Многие физиологи, изучавшие эту проблему, пытались найти рациональное объяснение установленной зависимости. Почти 100 лет назад немецкий физиолог М. Рубнер, исследуя интенсивность метаболизма у собак разных размеров, выдвинул идею о зависимости отношения поверхности тела к его объему. Так как температура тела у всех собак одинакова и для поддержания ее выработка теплоты в процессе метаболизма должна быть пропорциональна потере, то мелкие особи, у которых относительная поверхность тела больше, чем у крупных, вынуждены вырабатывать больше теплоты на единицу массы. Рубнер вычислил теплопродукцию на квадратный метр поверхности тела и нашел, что она составляет как у крупных, так и у мелких собак примерно 4200 кДж в сутки. Таким образом, интенсивность энергетического обмена определяется размерами поверхности тела (площадью поверхности), что известно как правило Рубнера.

Регуляция обмена веществ и энергии обеспечивает изменение интенсивности метаболических процессов в ходе приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования организма. Так, например, для поддержания нормальной температуры тела при содержании животного в холодном помещении происходит усиление окислительных процессов и увеличение продукции теплоты, при физической нагрузке повышается расход химических соединений, запасающих энергию, и т. д. Все реакции обмена происходят прежде всего на клеточном уровне и регулируются ферментами в зависимости от активности количества фермента и наличия субстрата, на который он действует. В основе автоматической регуляций обмена веществ лежит принцип обратной связи — концентрация вещества определяет направленность химического процесса. Например, фосфорилазы печени при избытке глюкозы ускоряют синтез гликогена, а при дефиците глюкозы активируют распад гликогена. Дефосфорилирование АТФ и накопление в мышечной клетке неорганического фосфата и АДФ при интенсивной физической нагрузке усиливает окислительное фосфорилирование и ресинтез АТФ, необходимой для следующих сокращений.

Увеличение концентрации конечных продуктов ферментативной реакции подавляет активность фермента или даже снижает его новообразование (репрессия синтеза фермента на уровне генома клетки). Напротив, снижение содержания продукта реакции активирует уже существующие ферментативные единицы и стимулирует синтез новых ферментов. Наряду с внутриклеточным, автоматически поддерживаемым уровнем метаболических реакций, постоянно функционирует надклеточный, системный уровень регуляторных взаимоотношений, направленный на приспособление организма к реальным условиям среды обитания. Наиболее эффективно на течение метаболических процессов влияет эндокринная система организма. Действие гормонов на метаболизм осуществляется за счет: 1) изменения активности ферментов, 2) синтеза ферментов, 3) проницаемости мембран. Собственно, и проницаемость клеточной мембраны, определяющей концентрационные градиенты для конечных продуктов ферментативных реакций, обеспечивает автоматический уровень регуляции активности ферментативных реакций.

Таким образом, влияние гормонов может обеспечить формирование новых ферментативных систем за счет воздействия на генетический аппарат клетки. Стероидные и полипептидные гормоны реализуют свое действие именно на уровне клеточного ядра, активируют процессы транскрипции и трансляции, повышают синтез соответствующих ферментов. Многие гормоны, влияя на проницаемость клеточных мембран для углеводов и аминокислот, существенно меняют уровень субстратов ферментативных реакций в клетке и, как следствие, клеточный метаболизм. Известно и внутриклеточное действие некоторых гормонов на мембраны некоторых внутриклеточных структур: например, тиреоидные гормоны влияют на мембраны митохондрий, а гидрокортизон — на мембраны лизосом, при этом меняется уровень процессов окислительного фосфорилирования или освобождения гидролитических ферментов.

Наиболее высоким интегративным уровнем системных регулирующих влияний обладает нервная система. Наряду с непосредственным адаптационно-трофическим воздействием симпатического отдела нервной системы несомненную ценность представляет оценка влияния нервной системы, опосредованного гипоталамо-гипофизарной системой, в продукции определенных гормонов и координации деятельности различных эндокринных органов.

Таким образом, для сохранения постоянства внутренней среды необходимо слаженное функционирование многих систем организма, ведь колебания внешней среды могут превышать пределы, необходимые для нормального функционирования. Так, в перерывах между приемами пищи необходимо постоянное поддержание уровня глюкозы в крови, его снижение ниже определенного уровня грозит смертью. Необходимость сохранения определенного уровня ферментативных реакций и поддержания обменных процессов требует обязательного обмена водной среды организма — недопустимо обезвоживание организма и его отравление продуктами обмена. В условиях недостаточного поступления воды включаются гомеостатические механизмы, уменьшающие отдачу воды из организма и сохраняющие его водный баланс. В ходе эволюции постепенно усложнялись и совершенствовались механизмы гомеостаза, обеспечивая продвижение животных в области с неблагоприятными условиями жизни. С другой стороны, и изменения функционального состояния животного (рост, беременность, лактация) сопровождаются существенной перестройкой обмена веществ.