Тундры. 
Основы биогеографии

В Евразии и Северной Америке, к северу от границы древесной растительности располагаются тундры, образующие единую циркумполярную зону и занимающие огромные площади в Сибири и Канаде. Сообщества тундры развиваются в условиях короткого и прохладного вегетационного периода и низкой температуры почв. Характерна высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над испарением. Существенное значение для живых организмов имеют колебания температуры. Во все месяцы вегетационного периода минимальные температуры могут быть ниже нуля.

Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры является снежный покров, защищающий зимой от низкой температуры и сильных ветров. Высота растений часто определяется мощностью снежного покрова. Повсеместное распространение вечной мерзлоты обусловливает формирование криогенных нано-, микрои мезоформ рельефа, а также широкое распространение процессов заболачивания в термокарстовых понижениях.

Растительность. Тундровые растения — криофиты — низкорослые, приземистые, для многих кустарничков характерны стелющиеся и подушковидные формы роста. Растениям свойственна вегетативная подвижность, что приводит к образованию куртин и латок. Низкорослые тундровые растения зимой покрываются снегом, предохраняющим их от вымерзания, а летом их надземные органы оказываются в прогретом и экологически наиболее благоприятном слое воздуха.

В тундре велико фитоценотическое значение лишайников и особенно мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Сплошной моховой покров в условиях тундры существенно влияет на температурный режим почв и глубину сезонного протаивания и, следовательно, на условия обитания других растений. Лишайники оказывают на почвенные условия меньшее воздействие, но при их обилии число видов трав и кустарничков снижается.

Одним из основных признаков сообществ тундры является их полидоминантность. Обычно выделяют тундры лишайниковые, моховые, кустарничковые, пушицево-осоковые и др. Как правило, эти типы характеризуются содоминированием нескольких групп растений: мхов, лишайников, кустарничков, многолетних травянистых растений. Вертикальная дифференциация фитоценозов выражена слабо, часто и мхи, и кустарнички размещаются практически в одном высотном горизонте.

В горизонтальном строении фитоценозов выражена мозаичность, выделяются микроценозы, сложенные различными жизненными формами растений. Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизнедеятельностью растений, но и интенсивно протекающими криогенными процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению ее поверхности. От характера форм нанорельефа зависит горизонтальное сложение сообществ тундры. Выделяют бугорковые, пятнистые, пятнисто-мелкобугорковые, кочкарные тундры и др. Во многих тундровых сообществах растительность далеко не полностью покрывает поверхность почвы.

Характерная черта растительного покрова тундры — комплексность, обусловленная разнообразием форм микрои мезорельефа, различиями в глубине залегания многолетнемерзлых пород и мощности снежного покрова на разных формах рельефа.

Пространства тундры безлесны. Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой лежит переходная полоса, или зона лесотундры, в пределах которой лесные и тундровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Природные условия тундры неблагоприятны для развития древесных пород. Короткий вегетационный период, недостаток летнего тепла, иссушающее действие ветров — причины, снижающие рост и замедляющие развитие древесных пород. Граница между лесом и тундрой находится в соответствии со степенью континентальности климата: в континентальных районах она существенно продвигается к северу и смещается к югу в областях с господством океанических воздушных масс. На распространение леса и характер границы между лесом и тундрой весьма существенное влияние оказывает деятельность человека. В результате вырубок и пожаров граница леса сдвигается к югу.

В связи с изменением условий от полярной границы леса по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на субарктические, арктические и высокоарктические. Последние часто относят к полярным пустыням (В.Д.Александрова, 1977). В сообществах субарктических тундр доминируют или содоминируют различные полярные березки, ивы. Характерны моховые, лишайниковые, кустарничковые типы сообществ. Как правило, развит покров из мезофитных зеленых мхов. Граница между субарктическими и арктическими тундрами проходит примерно по изотерме июля 6°. Близ этого рубежа меняется облик сообществ: исчезают полярные березки, увеличивается количество пятен оголенного грунта, под которым сохраняется сомкнутость корневых систем растений.

Животное население. Экологические условия обитания животных в тундрах можно с полным основанием назвать экстремальными. Длительная полярная ночь с низкой температурой воздуха, наличие подпочвенного слоя вечной мерзлоты, ограничивающего распространение живых организмов в почве на глубину всего в несколько десятков сантиметров, обусловливает бедность видового состава и сравнительную простоту структуры животного населения тундр.

Подавляющее большинство животных в тундрах активны лишь в течение нескольких летних месяцев, а больше половины года находятся в состоянии анабиоза (все беспозвоночные), спячки (сурки, суслики) или покидают пределы тундры, мигрируя в более южные широты (почти все птицы, многие млекопитающие). Лишь немногие животные способны вести активную жизнь в тундре в течение круглого года: лемминги, некоторые полевки, отчасти северные олени, зайцы-беляки, песцы, белые куропатки, волки, полярные совы.

Вертикальная ярусность животного населения выражена очень слабо. Почвенный ярус оживает в летние месяцы лишь на глубину протаивания почвы, при этом почвенные животные вынуждены существовать в условиях повышенной увлажненности. Кустарниковый ярус животного населения выражен лишь в южных, кустарниковых тундрах.

Жизнь животных в тундрах сосредоточена в основном в почвенно-подстилочном и наземном ярусах, ограничена во времени тремя-четырьмя летними месяцами. Численность тундровых животных подвержена значительным колебаниям по годам в связи с многолетними циклами погодных условий и, следовательно, изменениями запасов растительных и животных кормов.

В почвенно-подстилочном ярусе среди сапрофагов преобладают по численности очень мелкие круглые черви — нематоды, микроартроподы — коллемболы, клещи — гамазиды и орибатиды, мелкие черви — энхитреиды, обычны также дождевые черви и личинки комаров-типулид. По биомассе на первом месте оказываются дождевые черви, представленные почти исключительно одним крупным видом — эйзенией Норденшельда длиной до 30 см.

Зеленую растительную массу в течение круглого года потребляют мелкие грызунылемминги и полевки. В западном секторе Евразии обитают норвежский лемминг и своеобразный копытный лемминг, у которого к зиме когти третьего и четвертого пальцев разрастаются в мощные вильчатые «копытца». Ими копытный лемминг легко прокапывает зимние подснежные и подстилочные ходы. Зимой лемминги питаются листьями, побегами и корой различных кустарников (полярной ивы, карликовой березки), а летом разнообразят свой рацион ягодами, грибами, лишайниками. За лето они успевают принести два-три, а иногда и четыре помета по пять-шесть детенышей в каждом.

В горных каменистых тундрах на северо-востоке Евразии и северо-западе Северной Америки (Берингия) встречаются также зимоспящие грызуны семейства беличьих — суслики и сурки. Длиннохвостый суслик распространен по обеим сторонам Берингова пролива. Систематически сходны два вида сурков — камчатский и американский седой. Суслики и сурки питаются в основном травянистыми растениями, а также семенами, корневищами и в небольшой степени — различными беспозвоночными. Эти зверьки роют норы, глубина которых бывает ограничена залеганием скального грунта или вечной мерзлоты. На зиму они впадают в спячку.

В тундре Евразии и Северной Америки широко распространен северный олень, именуемый в Америке карибу. Северные олени летом питаются разнообразными травянистыми растениями, побегами кустарников, нередко поедают грибы, ягоды, иногда схватывают замешкавшегося лемминга или пожирают птичью кладку. Зимой эти копытные питаются в основном кустистыми лишайниками, называемыми ягелем, или «оленьим мхом». Зимнее время северные олени проводят обычно в лесотундре, где легче выкапывать лишайники из-под снега.

В горных тундрах по обеим сторонам Берингова пролива обитает снежный баран, или баран-толсторог. Снежные бараны кормятся травянистыми растениями и побегами кустарников, держатся в каменистых ущельях по крутым склонам. Во время ледникового периода и даже позже в арктических тундрах был широко распространен своеобразный родич баранов — мускусный овцебык. В настоящее время он сохранился лишь на северном побережье Северной Америки и на ряде полярных островов, включая Гренландию. Этого зверя неоднократно завозили в места его прежнего обитания, в Норвегию и на Шпицберген, восстановлена популяция овцебыков на Аляске, созданы устойчивые популяции этих реликтовых животных и в России на Таймыре, на о. Врангеля, на территориях заповедников.

Потребителями зеленой массы в тундрах являются также и птицы. Белая и тундровая куропатки, меняющие летний пестро-коричневый наряд на зимний белоснежный, кормятся листьями, почками, побегами и ягодами. Обе куропатки распространены кругополярно. Белая куропатка живет в равнинных тундрах, а на зиму откочевывает в лесотундру. Тундряная куропатка населяет горные тундры, ведет оседлый образ жизни и совершает лишь небольшие вертикальные миграции.

Подавляющее большинство тундровых птиц перелетные. Гусеобразные кормятся в основном молодыми побегами трав, листьями кустарничков, ягодами и семенами, водорослями. Для тундры характерен малый, или тундровый, лебедь, белолобый гусь и пискулька, черная, краснозобая и канадская казарки. Типичные обитатели тундры — представители семейства овсянковых: пуночка и лапландский подорожник. Летом они питаются и выкармливают птенцов главным образом насекомыми, а зимой кормятся семенами трав.

Кулики — самые заметные пернатые тундры. Их видовое разнообразие здесь особенно велико. Наиболее характерны ржанки, камнешарка, песочники (более 25 видов), турухтан, куличок-лопатень, бекасовидные веретенники, плавунчики. Все кулики питаются животными кормами: поедают личинок и взрослых насекомых, пауков, моллюсков, червей, мелких ракообразных. Обычны на гнездовании в тундре и некоторые представители семейства чайковых. Характерный обитатель тундры — длиннохвостый поморник. Поморники питаются леммингами, разоряют гнезда птиц, поедая яйца и птенцов, отбирают добычу у чаек (напав на них, они заставляют чаек отрыгнуть добычу).

Пернатые и четвероногие хищники тундры распространены циркумполярно. Белая, или полярная, сова, канюк-зимняк, песец питаются в основном леммингами и полевками. Тундровый волк, отличающийся от остальных подвидов пышным и светлым мехом, охотится на северных оленей, поедает грызунов, ловит линных гусей. В зимнее время вслед за стадами оленей волки откочевывают в лесотундру.

В ряде мест на скалистых морских побережьях тундровой зоны формируются большие скопления птиц на гнездовье — птичьи базары. Основу их составляют различные чистиковые, среди которых наиболее массовые тонкоклювая и толстоклювая кайры, а также чайки. Обитатели птичьих базаров связаны с морем, в котором они добывают корм. В некоторых районах на каменистых берегах и песчаных косах островов образуют большие лежбища морские млекопитающие — морж и гренландский тюлень.

Особую группу животных-зоофагов образуют насекомые-кровососы и паразиты. Летом в тундре обычны кровососущие комары, мошки, слепни, нападающие на любых млекопитающих и птиц. Специализированными паразитами северных оленей являются подкожные и носоглоточные оводы.

На островах субантарктики гнездятся несколько видов пингвинов, трубконосые — гигантский буревестник, капский голубок. На ряде островов имеются крупные лежбища морских слонов, южных морских котиков. Все они используют сушу лишь для размножения, а кормятся в море. В колониях пингвинов часто охотится большой поморник, поедающий их яйца и птенцов.

В различных вариантах тундр общая биомасса колеблется от 10 до 50 т/га, а первичная годовая продукция — от 1 до 5 т/га, т. е. примерно 10% всей биомассы. На субантарктических островах запасы биомассы близки к максимальным для тундровых сообществ — приблизительно 50 т/га. Продукция субантарктических пустошей достигает 10 т/га в год, составляя почти 20% всей биомассы. Более высокая продукция обусловлена мягким морским климатом и более длительным, чем в тундре, вегетационным периодом.