Три ступени экологических исследований

Аутэкология — первая ступень экологических исследований. Аутэкология изучает отношения отдельных организмов с окружающей средой их обитания (интенсивность обмена веществ, закономерности роста, особенности питания, плодовитость и пр.). Плодовитость — эволюционно сложившаяся способность животных приносить приплод. Низкая плодовитость характерна для видов с большей продолжительностью жизни и высокой степенью заботы о потомстве. Такие виды приносят в помете 1—2 детенышей, причем не каждый год^[1]. Недолгоживущие виды, например, мелкие грызуны, размножаются несколько раз в году, причем приносят по 10—15 детенышей в помете. Рыба-меч мечет 300 млн икринок, совершенно не заботясь о потомстве. Плодовитость зависит от числа генераций в году или даже за более короткий срок (микроорганизмы делятся примерно раз в минуту). Большое влияние на плодовитость животных оказывают погодные условия, обеспеченность кормом и т.н.

Демэкология — вторая ступень экологических исследований. Демэкология изучает отношения популяций с окружающей средой их обитания. Популяция (от лат. populatio — население) — группа организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории или в одной акватории, обладающих общим генофондом, образующих характерные связи и частично или полностью изолированных от других групп организмов того же вида. Основные свойства популяции — характер воспроизводства, динамика численности, особенности питания, распределение в пространстве, взаимодействие между особями (конкуренция, доминирование, регулирование численности и т. д.).

Воспроизводство популяции за счет рождаемости новых особей, в нормальных условиях компенсируя смертность, определяется биологией вида. Рождаемость (применяется по отношению к животным) — число особей, родившихся в популяции за единицу времени по отношению к условному их числу (к 100 или к 1000, иногда к 1 особи или к 1 самке). Рождаемость тем выше, чем выше плодовитость самок, чем больше особей участвует в процессе размножения.

Смертность популяции — число особей, погибших за определенный период на определенной территории по отношению к условному числу особей. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. В старших возрастных группах смертность резко увеличивается. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах (рис. 1.3).

Рис. 13. Различные тины кривых выживания¹:

I — одинаковая смертность у всех возрастных групп; II — кривая выживания, характерная для организмов, проявляющих заботу о потомстве; III — высокая смертность молоди у организмов, не проявляющих заботу о потомстве

Причины смертности весьма разнообразны. В засушливый год гибнут не только растения, но и многие организмы, связанные с ними трофическими (пищевыми от греч. trophe — питание) связями. Повышенную смертность вызывают инфекционные заболевания как растений, так и животных; массовое развитие вредителей, паразитов и т. п. Человек, прямо или косвенно уничтожая естественные угодья, загрязняя окружающую среду, способствует развитию патогенных организмов, гибели многих растений и животных. Возрастной состав популяции имеет очень большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается относительно стабильная возрастная структура. В быстрорастущих популяциях доминируют молодые особи. Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем, как правило, сложнее возрастной состав популяций.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади (обычно так подсчитывается плотность популяций крупных видов) или объема (так подсчитывается плотность популяций мелких видов в почве или воде).^[2]

Жизненность популяции зависит от соотношения смертности и рождаемости, от возрастного состава, размера, численности и плотности популяции. Если популяция ниже определенной минимальной численности, то, согласно принципу минимального размера популяции, она обречена на вымирание. Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны также отрицательно сказываются на ее жизненности.

В популяции распределение особей в пространстве может быть равномерным, случайным и кучным или группами (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Типы пространственного размещения особей в популяции:

а) равномерное; б) случайное (беспорядочное); в) кучное (группами)

Синэкология — третья и основная ступень экологических исследований. Синэкология изучает взаимоотношения сообщества организмов (или биоценоза) с окружающей средой их обитания.

Биоценоз (или сообщество) — совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих определенный участок суши или водоема. Структура биоценоза устойчиво поддерживается во времени (гомеостаз) за счет взаимодействия всех его компонентов (популяций). Помимо играющих очень важную роль трофических связей, в биоценозе существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других, создают необходимый микроклимат, обеспечивают нормальное размножение или расселение и т. п. Итак, сообщество (биоценоз) включает все популяции, обитающие на данном участке, занимает часть определенной территории (или акватории), имеет определенный видовой состав и пространственную структуру, ему свойственна определенная организация трофических связей. Синэкология исследует специфику биоценозов в зависимости от изменения окружающей среды, конкуренцию между популяциями в сообществе и т. д.

Термин «биоценоз» предложил К. Мебиус (1877), изучавший комплекс донных животных, образующих так называемые устричные банки. Мебиус подчеркнул взаимосвязь всех компонентов биоценоза, их зависимость от одних и тех же абиотических факторов, свойственных данному местообитанию, и роль естественного отбора в формировании состава биоценоза. В англоязычных странах также используется близкий к биоценозу термин «сообщество» (community).

Иерархические единицы сообществ более крупного порядка — биом и биосфера. Биом обозначает крупную региональную или субконтинентальную биологическую систему. Например, биом широколиственных лесов умеренного пояса. Биосфера — самая крупная и наиболее близкая к идеалу в смысле самообеспечения биологическая система, включающая все живые организмы Земли¹. Согласно общепринятому мнению биосфера простирается от озонового экрана атмосферы (20—25 км) до верхней части литосферы (твердой оболочки Земли, которая состоит из земной коры и верхней части мантии) и пронизывает всю гидросферу (водную оболочку Земли). Нижняя граница биосферы опускается в среднем на 2—3 км на суше и на 1—2 км ниже дна океана.

Всякое биологическое сообщество представляет собой исторически сложившийся комплекс популяций организмов и, взаимодействуя с неживой окружающей средой своего обитания, представляет собой экологическую систему или экосистему (от греч. oikos — жилище, местопребывание и systerna — сочетание, объединение). Термин «экосистема» впервые предложил английский ботаник А. Тенсли в 1935 г.: сообщество и неживая среда его обитания, функционируя вместе, создают экосистему.

Артур Георг Тенсли (A. G. Tansley, 1871—1955) считал, что экосистемы, с точки зрения эколога, представляют собой «основные природные единицы на поверхности земли», в которые входит не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических (абиотических) компонентов. Он писал: «Более глубоким представлением, по-моему, является целостная система (в понимании физики), включающая в себя не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических компонентов, образующих то, что мы называем окружающей средой биома — особенности местообитания в самом широком смысле. Хотя организмы в первую очередь могут претендовать на наш интерес, когда мы пытаемся мыслить фундаментально, мы не можем отделить их от окружающей их определенной среды, с которой они формируют одну физическую систему».

С течением времени было дано множество определений этому термину. С энергетической точки зрения экосистема есть такой комплекс, в котором между биотическими и абиотическими компонентами происходит обмен веществом, энергией, информацией. С антропоцентрических позиций экосистема рассматривается как среда обитания человека^[3][4]. Функциональный подход (при котором главное внимание уделяется вопросам функционирования системы, а не особенностям ее строения) рассматривает экосистему — «живые организмы и среда их обитания, функционирующие (и изучаемые) как единое целое, как единая биокосная система, способная поддерживать земную жизнь. Является основной функциональной единицей в экологии». Иногда экологию называют «учением об экосистемах»^[5].

«Термин „экосистема“ используют в основном авторы, пишущие на английском языке, тогда как в литературе на германских и славянских языках пользуется предпочтением термин „биогеоценоз“ (или биогеоценоз). Некоторые авторы пытались провести различие между двумя терминами, однако с точки зрения задач данной книги их можно рассматривать как синонимы. Термин „экосистема“ имеет то большое преимущество, что это короткое слово, которое легко может быть усвоено любым языком!»¹ Экосистема — понятие весьма широкое; его главное значение для экологической теории состоит в том, что оно подчеркивает обязательное наличие взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, иначе говоря, объединения компонентов в функциональное целое. Можно выделять и изучать экосистемы разных размеров. Подходящими для изучения объектами могут быть пруд, озеро, лесной участок и даже лабораторная культура в чашке Петри (микроэкосистема). Если главные компоненты взаимодействуют и при этом обеспечивается, пусть даже на короткое время, функциональная стабильность, то их совокупность можно рассматривать как экосистему. Временный водоем, например, это настоящая экосистема с характерными для нее организмами и процессами, хотя ее активное существование ограничено коротким отрезком времени^[6][7].

В Федеральном законе Российской Федерации «Об охране окружающей среды» подчеркивается, что «естественная экологическая система — объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственнотерриториальные границы и в которой живые (растения, животные и др.) организмы, и неживые ее элементы взаимодействуют как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией» (ст. 1).

В современной экологии преобладает представление об экосистеме как основной функциональной единице, что отличается от первоначального использования термина. Характеризуя экосистему как основную функциональную единицу в экологии, Ю. Одум подчеркивает следующие моменты: «Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (система), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему, или экосистему»^[8].

По нашему мнению, экосистема — природный или антропогенно-природный комплекс с естественными границами, образованный сообществами живых организмов и окружающей средой их обитания, в котором живые и косные (неживые) компоненты связаны между собой обменом вещества, энергии и информации и объединяются в единое функциональное целое.

Экосистема есть основная функциональная единица экологии, поскольку она включает и организмы (биотические сообщества), и абиотическую среду, причем каждая из этих частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле.

В 1972 г. В. Н. Сукачёв ввел в обиход близкий по смыслу термин биогеоценоз — это участок территории или водоема, однородный по экологическим условиям, занятый одним биоценозом. В своем представлении о биогеоценозе Сукачёв выделяет два блока: экотоп, включающий климатов (климат) и эдафотоп (почвогрунты), и биоценоз, включающий фитоценоз (сообщество растений), зооценоз (сообщество животных) и микрозооценоз (сообщество микроорганизмов). Экотоп (от греч. oikos — жилище и topos — место) — косная среда биогеоценоза, совокупность его абиотических компонентов. Эти компоненты подразделяются на почвенную (эдафотоп) и надземную (климатоп) среды. По отношению к биоценозу экотоп является внешней средой. Компоненты, слагающие экотоп, играют главную роль не только в пространственной организации биогеоценозов, но и в функциональной, выступая как ресурсы при обеспечении организмов химическими веществами. Схема взаимодействий между организмами и средой в экосистеме или биогеоценозе показана на рис. 1.5.

Рис. 1.5. Структуры биоценоза и схема взаимодействия между его компонентами¹

Часто термины «экосистема» и «биогеоценоз» употребляются как синонимы, но это не совсем правильно, так как биогеоценоз является экосистемой, образованной одним биоценозом. То есть биогеоценоз — частный случай экосистемы. Понятие экосистемы применяется к природным объектам различной сложности и размеров: выделяют наноэкосистемы (капля воды), микроэкосистемы (лужа, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (пруд, лес, березовая роща), макроэкосистемы (море, тайга), мегаэкосистемы (океан, континент). В качестве экосистемы можно рассматривать и грядку в теплице, и луг, и лес, и космический корабль, и Мировой океан в целом. Временный водоем, например, — это настоящая экосистема с характерными для нее организмами и процессами, хотя ее активное существование ограничено коротким отрезком времени. Глобальная экосистема одна — экосфера, живым компонентом которой является биосфера, которая взаимодействует с физической средой Земли (литосферой, атмосферой и гидросферой) как единое целое. Экосфера находится в состоянии устойчивого равновесия^{, получая поток энергии от Солнца, Луны и других планет и звезд из космоса и от глубинных внутриземных процессов, частью усваивая энергию, частью переизлучая ее в космическое пространство^[9][10].

• [1] См.: Акимова Т. Л., Хаскии В. В. Экология. М.: ЮНИТИ, 1998.
• [2] Приводится по: Петров К. М. Геоэкология.
• [3] См.: Глазачев С. И., Косопожкин В. И. Экология. Аудиторный практикум. Часть 1.

  Введение

  в экологию. Экосистема. Биогеоценоз: учеб, пособие. М.: Изд-во МГОУ, 2008.

• [4] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [5] Голубев Г. Н. Геоэкология. М.: Аспект Пресс, 2006.
• [6] Одум Ю. Основы экологии.
• [7] См.: Гтзанев С. Косоножкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.
• [8] Одум Ю. Экология: в 2 т. / пер с англ. М.: Мир, 1986.
• [9] Под устойчивым равновесием мы понимаем способность системы к саморегулированию, т.с. возвращаться в исходное состояние после некоторого отклонения.
• [10] См.: Глазачев С. //., Косоиожкин В. И. Экология. Аудиторный практикум.