Трофическая функция нервной системы

Трофическая функция симпатических нервов

Механизмы трофических влияний симпатической нервной системы были обстоятельно исследованы А. Г. Гинецинским (1923 г.), Л. А. Орбели (1938 г.), В. А. Говыриным (1967 г.) и их сотрудниками. Было показано, что раздражение симпатического нерва приводит к усилению сокращений в утомленной мышце, что возможно только при наличии адаптационно-трофических изменений. Иными словами, для того чтобы заработать вновь, утомленная мышца должна откуда-то получить добавочную энергию, а получение добавочной энергии всегда связано с пополнением энергетических запасов за счет метаболических процессов. Поэтому Гинецинский считал, что в основе этого явления лежат химические сдвиги в мышце, обусловленные трофическим влиянием симпатического нерва. Усиление активности утомленной мышцы при активизации симпатического нерва получило название «феномен Орбели-Г инецинского».

В дальнейшем Л. А. Орбели и его сотрудниками было показано, что раздражение симпатического нерва меняет пороги возбудимости, электропроводность, упруго-вязкие свойства и даже химический состав мышечной ткани. Было показано, что раздражение симпатических нервов изменяет также электрические свойства сердечной мышцы, скорость свертывания крови и активность ферментов.

Однако между физиологическими данными и морфологическими исследованиями существовало некоторое несоответствие. И проявлялось оно в том, что десимпатизация соматических мышц, то есть перерезка симпатических волокон, поступающих к этим мышцам, не приводила к возникновению в них дистрофических явлений. В мышечной ткани не наблюдалось явлений дегенерации, ее химический состав не менялся, только содержание адреналина в ней резко снижалось. В сердечной мышце при десимпатизации возникали дегенеративные процессы. В. А. Говырин, проводя исследования на сердечной и скелетной мышцах различных животных, обнаружил, что это несоответствие связано с различиями в типах симпатической иннервации этих мышц.

Дело в том, что большинство эффекторных элементов в сердечной мышце контактирует с симпатическими волокнами непосредственно, а скелетная мышца непосредственной симпатическом иннервации не имеет. Обнаруживаемые в ней симпатические волокна контактируют не с самой мышцей, а с оплетающими ее кровеносными сосудами. Поэтому десимпатизация сердечной мышцы приводит к существенной дегенерации ее мышечных элементов и значительным нарушениям углеводно-фосфорного и жирового обмена, а десимпатизация скелетных мышц таких изменений не вызывает. В скелетных мышцах адаптационно-трофические влияния осуществляются, скорее всего, гуморальным путем за счет адреналина, выделяемого симпатическими сплетениями кровеносных сосудов и попадающего к мышечным клеткам через систему капилляров. Область концевой пластинки (мышечного синапса) густо оплетена капиллярами, что создает отличные условия для действия адреналина не только на синапс, но и непосредственно на мышечное волокно. Именно благодаря тому, что влияния симпатической системы на скелетные мышцы осуществляются гуморальным путем, их десимпатизация не приводит к дистрофии.

Есть еще одна достаточно веская причина отсутствия дегенеративных изменений в скелетных мышцах после перерезки симпатических волокон. Это мощные трофические влияния, идущие от двигательных нервов. Эти влияния мы рассмотрим чуть ниже.

Трофические функции симпатических волокон сказываются не только на активности периферических органов. Под их влияние подпадает вся центральная нервная система, что проявляется в протекании безусловных рефлексов, в изменениях, обнаруживаемых в условно-рефлекторной деятельности животных, в регуляции электрической активности мозга. Важную роль трофические влияния симпатических нервов играют в возникновении и протекании компенсаторных и восстановительных процессов. Короче говоря, трофическая функция симпатической нервной системы оказывает влияние на организацию всей нервной деятельности.

Показателем нарушения трофического влияния симпатической нервной системы может являться неспецифическое повышение чувствительности денервированного органа к различным воздействиям, в частности, к химическим. Наглядным примером могут служить реакции денервированных слюнных желез или третьего века у животных, например, у кошки. Слюнные железы имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. После перерезки симпатического нерва их чувствительность повышается не только к целому ряду химических агентов, таких как ацетилхолин, пилокарпин или метахолин, но и к раздражению интактного (не перерезанного) парасимпатического нерва. Мускулатура третьего века после десимпатизации делается очень чувствительной к серотонину, адреналину и ацетилхолину.

Повышение чувствительности нервных структур или нервных центров в физиологии обозначают термином «сенсибилизация» (от лат. sensibilis — чувствительный). Сенсибилизация, которая развивается после денервации, — явление универсальное и закономерное. Она проявляется в снижении порогов, увеличении амплитуды и длительности реакций денервированной структуры на применяемые к ней воздействия, как возбуждающие, так и тормозящие, в укорочении латентных периодов этих реакций. Развивается она постепенно и с течением времени усиливается. Так, сенсибилизация гладкой мускулатуры третьего века кошки к адреналину обнаруживается уже через два дня после денервации, а спустя несколько недель она может увеличиться в десять раз и продолжать повышаться дальше. Однако в случае регенерации перерезанного нерва чувствительность ранее денервированной структуры может вернуться к исходному состоянию. Все это свидетельствует о том, что симпатические нервы в числе прочих функций выполняют и функции трофические.