Функции мозжечка. 
Физиология центральной нервной системы и основы адаптивных форм поведения

Удаление мозжечка вызывает такие симптомы, как нарушение чувства равновесия, нарушение тонуса скелетной мускулатуры, кроме того, оно приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений.

Первые подробные описания признаков нарушений, которые появляются после удаления мозжечка у животных, были сделаны итальянским физиологом Л. Лючиани в 1893 году. Он установил, что после удаления мозжечка наблюдаются три переходящие друг в друга стадии нарушения движений. На первой стадии происходят изменения, зависящие не только от удаления мозжечка, но и от травм, сопутствующих операции, при которой повреждаются связанные с мозжечком отделы мозга, возникают внутричерепные кровоизлияния и отеки ткани. На второй стадии выпадает ряд функций, в осуществлении которых участвует мозжечок. На третьей стадии происходит некоторая компенсация выявленных нарушений. В первые дни после удаления мозжечка животное не может встать на лапы. Затем движения частично восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, совершает много лишних, размашистых и неточных движений. Для устойчивости животное широко расставляет лапы. Если у животного удалена только одна половина мозжечка, то конечности соответствующей стороны тела у него вытянуты и при попытке встать оно заваливается на бок или начинает ходить по кругу (манежные движения).

После того как первые тяжелые явления проходят и наступает частичная компенсация функций, животное начинает вставать, ходить, однако расстройства движений той половины тела, на которой удален мозжечок, у него сохраняются.

Человек, у которого наблюдаются мозжечковые расстройства, не может стоять с закрытыми глазами, движения его не координированы. Из-за нарушения координации мышц-антагонистов он не в состоянии несколько раз подряд согнуть и разогнуть любую из конечностей. То есть удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов, а также нарушение произвольных движений. Это свидетельствует о том, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на центры ствола мозга, участвующие в осуществлении установочных рефлексов и тонических рефлексов положения тела, с другой стороны, на моторную зону коры больших полушарий, участвующих в организации произвольных движений. Лючиани описал три симптома, характерных для поражения мозжечка: атонию, астению и астазию.

Атония (от греч. tonos — напряжение) — это резкое понижение тонуса мышц, которое возникает через несколько дней после удаления мозжечка. В первое время после операции тонус некоторых мышц, особенно мышц-разгибателей, бывает резко повышен, но через несколько дней он резко падает. Однако согласно наблюдениям Л. А. Орбели, еще через некоторое время тонус некоторых групп мышц может вновь оказаться повышенным. Поэтому считается, что в результате удаления мозжечка происходит не только атония, но и дистония, то есть нарушение регуляций мышечного тонуса.

Астазия (от греч. stasis — стояние) — неспособность стоять, проявляющаяся в появлении качательных и дрожательных движений. При этом состоянии теряется способность (без контроля зрения) правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия приходится широко расставлять ноги. Голова, туловище и конечности больного непрерывно дрожат и качаются.

Астения (от греч. astheneia — бессилие) — это легкая утомляемость вследствие повышения обмена веществ, связанного с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышечных групп.

В дальнейшем были описаны и другие симптомы, возникающие при нарушении функций мозжечка.

Атаксия (от греч. ataxia — беспорядок) заключается в недостаточной координации движений, в нарушении их точности. Походка человека становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются. Его размашистые и слишком резкие движения напоминают движения пьяного человека.

Дисметрия (от греч. metron — мера, размер) — это избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленного движения. Нарушение точности, скорости и направления движений.

Нарушение координации произвольных движений легко проверяется, когда больному предлагают закрыть глаза и быстро прикоснуться кончиком указательного пальца к кончику его собственного носа. Если функции мозжечка нарушены, сделать это чрезвычайно трудно. Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене фаз движений. Например, при разрушении мозжечка быстрые повороты кисти руки в противоположные стороны становятся практически невозможными.

Нарушение мозжечковых функций при дальнейшей жизни высших животных достаточно быстро и эффективно компенсируются за счет того, что новый мозжечок, который у них особенно хорошо развит, имеет обильные корково-мозжечковые связи. При постепенном возникновении поражения мозжечка (например, при медленном росте опухолей, разрушающих мозжечковую ткань) нарушения в некоторых случаях успевают компенсироваться по мере развития повреждения и в результате вообще не проявляются до самой смерти. Такая компенсация обеспечивается, скорее всего, за счет функции коры больших полушарий. Это говорит о том, что мозжечок можно рассматривать как структуру, в какой-то степени дублирующую активность коры при выполнении ею двигательных функций. То есть если в системе «моторная кора — мозжечок» постепенно выходит из строя один из компонентов, то двигательная функция продолжает осуществляться структурой, не захваченной поражением.

Кроме того, Э. А. Асратяном было показано, что нарушения функций после удаления мозжечка могут компенсироваться и благодаря возникновению новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций, произошедшей вследствие обучения, у животных без мозжечка удалить моторную зону коры, у них вновь возникнут столь же резкие нарушения состояния двигательного аппарата, как и в первое время после экстирпации мозжечка.