Мозжечок и промежуточный мозг

Краткие сведения об анатомии мозжечка

Мозжечок, или «малый мозг», расположен над продолговатым мозгом и мостом позади больших полушарий. Ему принадлежит важная роль в осуществлении рефлекторных реакций мозгового ствола, а также высших отделов ЦНС — подкорковых ядер и коры больших полушарий головного мозга. Он принимает участие в осуществлении всех сложных двигательных актов организма, в координации мышечного тонуса, сохранении позы и равновесия тела.

Мозжечок состоит из средней части — червя (вермис), расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Эти боковые (флоккуло-нодулярные) доли являются филогенетически наиболее древними образованиями. Их так и называют — древний мозжечок, или архицеребеллум. Еще эти доли называют вестибулярным мозжечком, поскольку в них оканчиваются преимущественно вестибулярные афференты и волокна от вестибулярных ядер. Полушария мозжечка делят на переднюю и заднюю доли (рис. 30).

Филогенетически наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли — новый мозжечок, или неоцеребеллум, связанная преимущественно с корой больших полушарий. Передняя доля и каудальная часть задней доли — это старый мозжечок, или палеоцеребеллум. Их еще называют спинальным мозжечком, поскольку в основном они связаны со спинным мозгом и, частично, с сенсомоторной областью коры больших полушарий.

По нейронной структуре мозжечок кардинально отличается от спинного мозга и стволовых структур. Это отличие состоит в том, что у мозжечка основная масса нервных клеток расположена не в толще ткани, а на поверхности в виде коры. Толщина коры, мозжечка колеблется от 1 до 2,5 мм. Она состоит из трех слоев: поверхностного, или молекулярного, слоя, слоя клеток Пуркине и внутреннего зернистого, или гранулярного, слоя.

Нейронная организация мозжечка

Афферентные волокна, поступающие в мозжечок, делятся на два типа: лазающие и моховидные. Лазающие волокна идут в основном от расположенной в продолговатом мозге оливы, которая в свою очередь получает афферентные влияния со стороны спинного мозга. Эти волокна устанавливают множественные моносинаптические контакты с клетками Пуркине (рис. 31).

Рис. 30. Мозжечок

Расположен над средним и чуть ниже промежуточного мозга, состоящего из таламуса и гипоталамо-гипофизарной системы (схема в левой части рисунка). Очень удобная позиция для организации как восходящих, так и нисходящих связей. Главная функция — координация движений. Главное анатомическое отличие от всех нижележащих структур ЦНС в том, что серое вещество у него расположено снаружи, а белое — внутри. Серое вещество — это кора мозжечка. Она имеет складчатую структуру и делится на переднюю и заднюю доли, каждая из которых включает в себя ряд лепестков. Нижняя доля коры мозжечка — это его наиболее древняя флоккуло-нодулярная часть. Лепестки обычно обозначают римскими цифрами. По ним очень легко сориентироваться, определяя, какая часть мозжечка является древней (архицеребеллум), какая — старой (палеоцеребеллум), а какая — новой (неоцеребеллум). а — передняя доля; 6 — задняя доля; в — флоккуло-нодулярная часть Моховидные волокна также контактируют с клетками Пуркине, но не «моносинаптически», а через интернейронный аппарат. В зернистом слое они при посредничестве тормозных клеток Гольджи устанавливают контакты в первую очередь с гранулярными нейронами. Клетки Гольджи как бы «дирижируют оркестром» из огромного количества клеток-зерен, подавляя клетки со слабыми разрядами и пропуская разряды наиболее возбужденных клеток. Аксоны клеток-зерен направляются к поверхности и в молекулярном слое ветвятся Т-образно, распространяясь по коре и образуя множество контактов с дендритами клеток Пуркине. В молекулярном слое моховидные волокна контактируют с короткоаксонными корзинчатыми и звездчатыми нейронами. Аксоны этих клеток обильно ветвятся и оставляют свои окончания на базальных дендритах и соме все тех же клеток Пуркине. Клетки Пуркине — это эфферентный выход коры мозжечка. Их короткие аксоны заканчиваются в белом веществе мозжечка в подкорковых ядрах. Аксоны же клеток подкорковых ядер покидают мозжечок и направляются в стволовые структуры.

Рис. 31. Нейронная организация мозжечка

Это схема Дж. Экклса (1971 г.). На ней очень просто и в то же время очень детально показаны все возможные варианты связей между клетками Пуркине (П), Гольджи (Г), корзинчатыми клетками (КК) и клетками-зернами (з).

Детально представлены пути распространения лазающих (ЛВ), моховидных (МВ) и параллельных (ПарВ) волокон; связи клеток Пуркине с клетками внутримозжечковых ядер (КВмЯ).

Ядра мозжечка, представляющие собой скопления серого вещества, находятся в белом веществе мозжечка, которое составляет основную его массу. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое ядро, пробковидное ядро и шаровидное ядро. У животных, в отличие от человека, на месте последних двух ядер находится большое интерпозитное, или промежуточное, ядро. В черве мозжечка расположены два ядра шатра.

Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Через нижние ножки проходят спинномозговые пути Флексига, волокна от ядер Голля и Бурдаха, расположенных в продолговатом мозге, а также волокна, идущие от вестибулярного ядра. Все эти волокна несут импульсы от проприои вестибулорецепторов. Через средние ножки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (в первую очередь от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок поступают спинно-мозжечковые пучки Говерса и волокна от передних бугров четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие из мозжечка, берут начало от центральных ядер. Они проходят в основном через верхние ножки и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре, таламических ядрах, стволовой ретикулярной формации, подкорковых ядрах и продолговатом мозге. Импульсы, приходящие из мозжечка в таламус, далее, уже по таламокортикальным путям, следуют к моторной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру через нейроны рубро-спинального тракта, идут к спинному мозгу.

Таким образом мозжечок посредством афферентных и эфферентных волокон оказывается связанным со всеми отделами ЦНС.