Отношения между внешней средой и первичными и вторичными изменениями организма

Мы до сих пор рассматривали животный организм, как нечто данное, и не принимали в соображение процесса филогенетической эволюции. Так как наша задача состоит в том, чтобы определить, какие отношения существуют между филогенетическим и индивидуальным развитием животных, то, разобравши вопрос о том, какое значение имеет период индивидуального развития и как он связан с периодом половозрелого состояния, нам надо остановиться на вопросе о том, как совершается филогенетическая эволюция органов многоклеточных животных. Мы знаем, что животныя изменяются филогенетически и в течение периода индивидуального развития, (т. е. изменяется самый способ индивидуального развития), и во взрослом состоянии. Так как у многоклеточных животных центр тяжести видовой жизни падает на период взрослого состояния, то мы разберем сначала вопрос о том, как совершается филогенетическая эволюция функционирующих органов взрослых животных, т. е. таких, период деятельности которых падает, главным образом, на взрослое состояние.

Разбирая организацию всякого из современных животных (то же можно сказать и о вымерших животных), мы нашли, что она во всяком периоде жизни всегда является специалированной, т. е. все функционирующие органы являются приспособленными к определенным условиям существования или к вполне определенной биологической среде в широком смысле слова. Даже более того, отдельные органы или группы органов являются приспособленными к определенным группам внешних условий, так что при перемене условий соответствующая перемена определенных сторон организации является необходимой. Мы говорим здесь конечно о длительных переменах не индифферентного для организма характера, ибо, как известно, организм обладает довольно значительной степенью индивидуальной приспособляемости к кратковременным изменениям в окружающей среде.

Я не буду входить в подробный разбор вопроса о том, что такое внешняя среда для животного и как следует классифицировать изменения, происходящие в ней, и их влияние на организм: вдаваясь в подробный разбор этих вопросов мы слишком уклонились бы от нашей специальной задачи, т. е. от определения отношений между филогенезом и онтогенезом и исследования эволюции эмбрионального процесса. Достаточно сказать, что под средой я подразумеваю всю сумму внешних для организма (как особи и члена вида) факторов, имеющих какое либо отношение к организму, т. е. таких условий, перемена в которых вызывает какие либо изменения в организме.

Условия внешней среды можно подразделить на 1. условия неорганические, т. е. изменения температуры, влажности, химизма воды, воздуха, строения почвы, освещения или темноты, в которых живет данное животное, и т. д. и 2. условия биологические, т. е. отношения животного ко всем окружающим его животным и растениям, с которыми ему так или иначе приходится иметь дело, причем эти последние отношения подразделяются в свою очередь а) на отношения к животным своего вида и Ь) отношения к животным и растениям других видов.

При этом нам важно помнить подтверждаемый массой наблюдений факт, что всякий (не вымирающий) вид животных, живущих долго в определенной среде, является хорошо приспособленным к условиям жизни в этой среде, т. е., что все органы животного, имеющие непосредственное отношение к отмеченным условиям существования, являются приспособленными именно к этим условиям.

Такие органы, которые имеют непосредственное отношение к внешней среде, мы можем обозначить, как органы «экзосоматические» или, имея в виду приспособленность этих органов к условиям среды, как экзосоматические приспособления.

Мы отмечаем это, так как знаем, что в теле всякого животного существуют органы, не имеющие непосредственного отношения к окружающей среде (сердце, почки позвоночных и т. д.), но тем не менее необходимые для жизни и связанные с экзосоматическимй органами. Мы можем обозначить их как «органы внутренней жизни организма или эндо соматические органы»^[1]. В них мы тоже наблюдаем целесообразную приспособленность, но здесь органы приспособлены не к условиям внешней среды, а 1. к деятельности и строению связанных с ними экзосоматических органов и 2. к строению и деятельности других эндосоматических органов. Таким образом все органы животного являются как функционально, так и морфологически приспособленными, и все приспособления мы можем во всякий данный период жизни животного подразделить на экзосоматические и эндосоматические.

Эту специализованность организации, т. е. приспособленность экзосоматических органов к некоторой определенной средней норме внешних условий, в которых живет животное, мы особенно резко можем наблюдать на животных, обитающих в среде, отличающейся от обыкновенной, т. е., например, у животных глубоководных, как глубоководные рыбы, где весь организм приспособлен к жизни при высоких давлениях, соответственно изменены скелет и мускулатура, глаза либо приспособлены к видению в темноте и развиты чрезвычайно сильно, как у ночных животных (причем часто имеются особые органы свечения), либо атрофированы и т. д. Точно также специализация экзосоматических органов бросается в глаза у подземных животных, как гимнофионы: напомню змеевидную форму их тела, полную атрофию конечностей, регрессивные изменения в органе зрения, который в некоторых случаях закрыт вполне костями черепа, развитие щупалец и т. д.; здесь мы находим, что самые разнообразные черты организации приспособлены именно к подземному образу жизни. Некоторые сомнения относительно специализованности могут, пожалуй, возникнуть относительно более низко организованных многоклеточных животных, организация которых менее дифференцирована и на первый взгляд является как бы универсальной: но стоит подвергнуть таких животных наблюдению при измененных условиях существования, как окажется, что организм их является приспособленным опять таки к строго определенным внешним условиям. Мы знаем, как губительно отзываются на низших морских животных изменения концентрации морской воды, не говоря уже о переносе их в пресную воду, т. е. изменения условий, которые береговые формы, живущие близ устьев рек, (где в зависимости от прилива и отлива концентрация воды часто меняется) переносят вполне хорошо. Точно так же наблюдения над одноклеточными животными с чрезвычайно простой организацией показывают, что они приспособлены к вполне определенным условиям существования, т. е. что организация их, и в частности органеллы, имеющие непосредственное отношение к внешней среде, является специализованной именно соответственно этим условиям.

Условия существования могут быть во многих случаях весьма сложны и разнобразны, но и число внешних приспособлений в теле животного (или его индивидуальная приспособляемость) тоже бывает велико: в таких случаях органы, приспособленные целесообразно к определенным средним условиям существования или точнее к определенным сторонам жизни бесконечно разнообразны. Я не пытаюсь здесь дать классификацию приспособлений, так как вопрос этот подробно разобран в упомянутой нами книге Плате о Дарвинизме, но для нас важно еще раз отметить тот общий факт, что все функционирующие органы животных суть органы специализованные, т. е. приспособленные к определенным условиям существования.

Вопрос, который нам, стало быть, надо выяснить, состоит в том, чтобы решить, как происходит процесс филогенетической эволюции приспособлений, т. е. другими словами, как совершается превращение специализованного эндоили экзосоматического органа, приспособленного к определенным условиям среды, в иначе построенный и тоже специализо ванный орган приспособленный к иным условиям? Каким образом, например, передняя конечность наземного млекопитающего, приспособленная для хождения на суше и хватания добычи превращается в ласт водного животного, приспособленный исключительно к плаванию, как такая конечность могла при других условиях превратиться в хватательную конечность обезьяны или крыло летучей мыши и т. д.

Мы знаем, конечно, что организация всякого животного в известной мере индивидуально пластична, т. е., что она обладает некоторой степенью индивидуальной приспособляемости: глаз дневного животного способен в известной степени приспособляться к темноте, тропическое животное способно некоторое время переносить холод, наземное животное может употреблять свои конечности для плавания. Ставя наш вопрос, мы, конечно говорим не об этих незначительных и кратковременных изменениях среды, которые легко компенсируются функциональными приспособлениями, а таких, которые настолько интенсивны и настолько длительны, что индивидуальной приспособляемости для них не хватает, так что они могут быть компенсированы только изменениями строения определенных органов животного.

Относительно причин процесса эволюции приспособлений взрослых животных можно сделать два предположения, которые оба были выставлены и имеют защитников в научной литературе: во-первых можно предположить что эволюция совершается на основании некоторого имманентного^[2] принципа развития, находящегося внутри самих развивающихся организмов и не зависящего от изменений в наружной среде, (теория К. Э. Бэра, теория Батмизма Копе и т. д.); во-вторых можно представить себе, что толчен к эволюционному процессу дается изменениями во внешней среде, понимаемой в самом широком смысле этого слова — это общий исходный принцип теорий Ламарка и Дарвина и всех более новых изменений этих двух теорий. Хотя вопрос о причинах эволюционного процесса не касается непосредственно вопросов разбираемых нами в данной работе, но во избежание недоразумений я скажу, что лично я, при разборе этих вопросов, держусь второй из указанных возможных точек зрения: по моему мнению единственной источник филогенетических изменений, происходящих в организмах лежит в изменениях окружающей среды; без принятия этого принципа мы, как мне кажется, совершенно не в состоянии объяснить себе соответствия между организацией и средой, т. е. другими словами явлений приспособления. При этом я считаю, что косвенное влияние окружающей среды на животные организмы (Дарвиновские факторы эволюции) при филогенетической эволюции имеет гораздо большее значение, чем результаты прямого воздействия среды и упражнения и неупражнения органов (факторы Бюффона и Ламарка). На этих вопросах, несмотря на их громадную теоретическую важность, я не имею возможности останавливаться, так как разбор их отвлек бы нас от нашей непосредственной задачи: здесь я не занимаюсь вопросом почему совершается эволюция, ибо для меня важен вопрос как она совершается.

Мы видим, что задача наша состоит в том, чтобы разобрать общий ход эволюционного процесса с точки зрения морфологобиологической, т. е. установить определенную связь между биологическими изменениями с одной стороны и морфологическими изменениями органов многоклеточных животных с другой, и попытаться определить, какие общие принципы обусловливают характер эволюционного процесса и какую закономерную последовательность мы в нем можем констатировать. При этом мы должны разобрать именно общие факторы эволюции и общий ход эволюционного процесса, так как нам приходится разбирать этот вопрос только попутно для выяснения специальной задачи настоящего исследования, а именно отношений между онтогенетическим и филогенетическим развитием: поэтому я сознательно оставляю в стороне целый ряд весьма важных для эволюционной теории вопросов, например, вопрос о наследственности и ее механизме, вопрос о специальном влиянии отдельных групп изменяющихся внешних условий (о влиянии света, силы тяжести, изменений температуры) и целый ряд других, рассмотрение которых было бы совершенно необходимо в работе, посвященной эволюционной теории в ее целом.

Ход эволюционного процесса с указанной точки зрения, т. е. при признании, что толчек эволюционному процессу дается извне, представляется нам в следующем виде: во внешней среде, в которой живет любой данный вид животных, происходит некоторое постоянное и длительное, не индифферентное для животного изменение: это изменение касается одной или нескольких сторон организации животных данного вида, и организация эта, приспособленная предшествующей эволюцией к другим условиям, должна так или иначе приспособиться к новым условиям: пока изменение незначительно и если строение и функции органов, которых непосредственно касается изменение среды, в достаточной степени пластичны, то организм приспособляется к новым условиям в течении индивидуальной жизни, причем наследственное строение его не изменяется. Если же изменение становится значительным (или, что-то же, пластичность невелика), то условием выживания становится развитие новых приспособлений, т. е. соответственное изменение тех органов, которые имеют непосредственное отношение к измененным условиям существования. Если мы символически выразим условия существования буквами А, В, С, D, Е, F, а органы животного, приспособленные к различным сторонам этой среды, (т. е. органы зрения, приспособленные к условиям освещения в данной среде, водной, воздушной или подземной, органы обороны, приспособленные к организации обычных врагов, с которыми животное имеет дело, органы добывания пищи, соответствующие характеру добычи или вообще пищи, которой питается данное животное и т. д.) обозначим посредством ряда букв т, п, о, р, q, г …, то принцип соотношения между условиями существования и организацией мы символически можем выразить следующим образом, причем каждой стороне условий существования будет соответствовать определенное строение некоторой группы органов:

Если некоторые из условий существования изменятся, например, В и Е превратятся в [3 и г, то и соответствующие органы (п и q) должны определенным образом измениться (п¹ и q_x). Новое соотношение (приспособление) выразится тогда рядами.

Прежде чем идти далее я замечу, что я сознательно оставляю в стороне изменения неприспособительного характера, например, изменения, происходящие вследствие непосредственного влияния среды: эти изменения нас в данном случае не интересуют.

Если мы вдумаемся в то, как отражаются изменения во внешних условиях существования на организме животных, то мы увидим, что они в громадном большинстве случаев отражаются на вполне определенных группах экзосоматических органов, причем значительные изменения могут иметь влияние на весьма многие органы. Представим себе, что у травоядного млекопитающего появился новый враг, истребляющий его, например, вредный паразитарный организм, вводимый в кровь с укусом насекомого, питающегося кровью данного животного: каким образом может животное бороться с этим врагом, чтобы не подвергнуться истреблению, т. е. другими словами как будет реагировать его организм на неблагоприятное изменение условий? Конечно таких путей может быть несколько: может повыситься фагоцитарная деятельность организма и выработаться иммунитет, другими словами произойдут изменения в клетках крови, т. е., по Дарвинистическому представлению, будут выживать те млекопитающие данного вида, которые от рождения обладают наиболее сильной фагоцитарной деятельностью, а остальные будут подвергаться истреблению, оставлять сравнительно мало потомства, и в конце концов вымрут; мы можем себе также представить, что выживать будут формы, у которых слой кожи настолько толст, что сосущие насекомые, передающие вредного паразита крови, не будут в состоянии его проколоть, и в таком случае защитительная реакция организма выразится в утолщении кожи, развитии рогового слоя, может быть в более густом волосяном покрове и т. д. Во всех этих случаях мы видим, что изменение касается первично весьма немногих органов, в одном случае кровяных клеток, в других определенных частей наружных покровов: изменения здесь очень специализованы.

Если мы представим себе, что произошло другое изменение условий, что, например, то же млекопитающее переселилось в более холодный климат, то изменения коснутся более обширных групп органов. Влияние более длинной и холодной зимы отразится на общих покровах (более густая шерсть, появление белой зимней окраски и т. д.), соприкосновение с иной фауной и флорой и трудность добывания пищи зимой вызовет определенные изменения в инстинктах, в органах добывания пищи и в средствах обороны от новых врагов. Но на многих органах, например, на органах дыхания, на органах чувств, на многих частях мускулатуры и скелета эти изменения отразятся весьма мало, как мы то видим, сравнивая организацию близких форм северных и умеренных стран. Если то же животное подвергнется еще большему изменению условий т. е., из наземного сделается водным (напомню морских коров), то изменение коснется (при повидимому полном изменении среды) очень многих, но далеко не всех органов.

Такие изменения, происходящие в органах имеющих непосредственное отношение к изменяющимся условиям окружающей среды и вызванные этими изменениями среды, т. е. в органах экзосоматических, мы можем назвать первичными изменениями или «проталлаксисами» (от 71рсото<; первый и аААаааш изменяю). При этом является вопрос о том, какие же органы имеют в теле многоклеточных животных непосредственное отношение к окружающей среде и могут быть названы экзосоматическими и какие имеют в ней лишь косвенное отношение (эндосоматические органы)? Ясно, что дать общую классификацию органов с указанной точки зрения является задачей чрезвычайно трудной в виду смешанного характера многих органов и сложности их функций, особенно у высших животных. Скорей бы можно было распределить все разнообразие органов индивидуальной жизни многоклеточных животных не на две, а на три группы, т. е. на органы, имеющие непосредственное отношение к внешней среде, т. е. такие, функция которых состоит в установлении отношений между средой и организмом как целым, на органы «внутренней жизни», которые в большинстве случаев, при нормальных условиях, непосредственного влияния среды не испытывают, и наконец на органы смешанного характера. В качестве примеров органов первой категории можно указать на органы внешних чувств высших животных, на кожу и кожные органы защиты, чешуи, волосы, перья и т. д. Сюда же мы должны причислить кишечный канал с его эпителиальной выстилкой и ротовыми частями, зубами, железами и т. д., так как пища, вводимая в трубку кишечника, является для организма «внешней средой» и изменение в составе ее есть весьма важный стимул для непосредственного изменения организма. На основании аналогичного рассуждения мы в первую группу можем отнести и органы дыхания, т. е. точнее эпителиальные покровы жабр и легких и капиллярные сосуды, в которых происходит соприкосновение крови с кислородом воды или воздуха.

Ко второй группе, т. е. органам «внутренней жизни» мы можем причислить сердце и большую часть кровеносной системы, органы выделения, всю центральную нервную систему и т. д., так как относительно этих органов мы можем сказать, что они не испытывают непосредственного влияния изменений во внешней среде или по крайней мере испытывают его весьма редко и в значительно меньшей степени, чем органы первой группы. Не вдаваясь в подробности мы можем, как на пример органов смешанного характера, указать на осевой скелет позвоночных.

Ясно, что изменения, происходящие во внешней среде, прежде всего отражаются на органах, которые мы отнесли к первой группе, т. е. на органах, имеющих непосредственное отношение к внешнему миру; мы должны при этом задаться вопросом о том, ограничивается ли эволюционный процесс этими проталлактическими изменениями, и если нет, то как происходят изменения эволюционного характера в органах внутренней жизни, не имеющих непосредственного отношения к изменениям внешней среды?

Отвечая на эти вопросы, мы можем сказать с полной определенностью, что изменения в таких органах во первых действительно происходят, во-вторых, что они совершаются коррелативно с первичными изменениями (проталлаксисами). Под вторичными изменениями или корреляциями мы понимаем такие изменения функции или строения органа, которые происходят не вследствие непосредственного изменения в условиях внешней среды, а вследствие изменений в других органах, имеющих по функции или положению отношение к данному органу. Такие изменения мы можем также обозначить как дейталлаксисы (от 8вт) теро<; вторичный, и аХХаооы изменяю). Факторами, вызывающими вторичные или коррелативные изменения (мы говорим об изменениях, имеющих филогенетическое значение) могут быть либо проталлактические изменения, происходящие в экзосоматических органах под непосредственным влиянием изменяющихся условий существования, либо вторичные изменения: в последнем случае может установиться целая цепь коррелятивных изменений.

Вопрос о том, отражается ли изменение органа на других органах, так или иначе связанных с ним, несомненно решается в положительную сторону. Оставляя пока в стороне изменения имеющие филогенетическое значение, т. е. изменения наследственные, мы можем доказать существование коррелаций экспериментальным путем. Мы знаем, что при перерезках нервов во многих случаях атрофируются те органы, в которых нервы кончаются, например, при перерезке язычноглоточного нерва (проталлаксис) атрофируются вкусовые сосочки данной стороны (коррелативное изменение); мы знаем далее, что одностороння перерезка личных мускулов у молодых млекопитающих вызывает ассиметричное развитие личных костей, что атрофия одной почки вызывает усиленную деятельность и гипертрофичные изменения в другой почке и т. д. Мы можем указать еще на связь, существующую между развитием вторичных половых признаков и присутствием и деятельностью половых желез, как в случае дегенерации рогов оленей (коррелативное изменение), при кастрации (проталлаксис), на развитие шпор, серповидных перьев хвоста и других признаков мужского пола у кур в случаях атрофии яичников, на явления гетероморфоза, т. е. на развитие либо глаза, либо антенны в зависимости от присутствия или отсутствия ганглия, при экстирпации стебельчатых глаз у ракообразных (опыты Гербста) и т. д.

Если такие изменения в организме происходят в течение индивидуальной жизни, изменения, которые ясно указывают на сложные связи между развитием и функциями весьма различных, иногда далеко друг от друга отстоящих органов, то мы с полной уверенностью можем заключить, что если произойдет аналогичное филогенетическое, т. е. наследственно передающееся проталлактическое изменение в какомнибудь органе, то это изменение так или иначе отразится на строении и функциях органов связанных с ним, т. е., что произойдет коррелятивное изменение. При этом я вовсе не предрешаю вопроса о том, будут ли коррелативные изменения наследственны или нет.

Отмечу также, что и органы, имеющие непосредственное отношение к окружающей среде, могут также изменяться коррелятивно, если изменяются другие органы, с которыми они связаны, так что различие между первичными изменениями (проталлак-сисами) и корреляциями в известном смысле относительное: мы свободно можем себе представить, что первично изменяющийся орган при своей дальнейшей эволюции утратит свои непосредственные отношения к окружающей среде и сделается органом «внутренней жизни» животного.

С только что изложенной точки зрения весь эволюционный процесс органов данного животного в течение некоторого продолжительного периода его филогенетического развития мы можем себе представить символически следующим образом: представим себе, что различные внешние условия мы, как раньше обозначим символически рядом А, В, С, D, Е, F…, органы данного вида животных, приспособленные к данным условиям и имеющие к ним непосредственное функциональное отношение (как, например, органы чувств, органы пассивной защиты от врагов, органы, служащие для добывания пищи и т. д.) обозначим рядом т, п, о, р, q, г, s …; каждый из этих органов по своим функциям или по положению более или менее тесно связан с целой группой «органов внутренней жизни»: так орган зрения глав связан с центральной нервной системой; он питается определенными кровеносными сосудами, мышцы глаза прикрепляются к определенным частям черепного скелета и т. д. Эти внутренние органы, которые непосредственного отношения к внешнему миру не имеют, обозначим рядом u, v, w, х, у, z. Тогда отношение всей организации животного к окружающей среде по принятой нами системе обозначений символически выразится следующим образом, причем связь между определенными сторонами внешней среды (А, В, С…) и экзосоматическими органами (т, п, о…), обозначена пунктирными линиями; связь же между эквои эндосоматическими органами цельными линиями; органы п и q связаны по положению и функции с целым рядом органов внутренней жизни (и, v, w…), что и выражено на диаграмме скобками:

Если некоторые из внешних условий изменятся (В превратится в (3, Е в е), то эти изменения первично отравятся на органах, имеющих непосредственное отношение к этим условиям, т. е. на п и q, которые приспособительно изменятся и превратятся вп’и q_x; эти последние изменения в свою очередь коррелятивно отравятся на всех органах, так или иначе связанных с первыми, и в организме животного произойдет ряд вторичных изменений (n'V w'" и х₂, у_г, z₃), так что наша символическая картина соотношений между животным и средой должна будет измениться: под влиянием изменения п, (превратившегося в п') изменится непосредственно связанный с ним орган v (v'), и косвенно связанные с органом п органы п и w; при этом изменения в органах п и w могут быть отличны от изменения в v, что и обозначено различными индексами (u", w'"); то же относится и к органам q и х, у, z, которые превратятся в х₂, y_l5 z₃.

В действительности изменения бывают гораздо обширнее и разнообразнее, чем мы их представили на наших диаграммах, так как органы вторично изменяющиеся, в свою очередь связаны с целым рядом других органов, для которых изменения, происшедшие в них, не могут пройти бесследно, так как все органы животного являются приспособленными друг к другу: вследствие вторичных изменений должен появиться ряд дальнейших коррелятивных изменений организации животного.

Пока я говорил о приспособительных изменениях в самой общей форме, не разбирая вопроса о том, в чем эти изменения состоят и какой характер они имеют: попробуем теперь определить опять таки в самой общей форме характер филогенетических изменений. Всякое изменение, которое способствует выживанию особи или вида, с общебиологической точки зрения^[3] мы по отношению к организму как целому должны назвать прогрессивным; точно также по отношению к части организма, к органу, мы обозначаем как прогрессивное изменение такое, которое повышает полезную деятельность (нормальную функцию) данного органа, обратное же изменение обозначаем как регрессивное. Таким образом все филогенетические изменения организма мы можем подразделить с биологической точки зрения на две главные группы, а именно: 1. на изменения прогрессивные и 2. на изменения регрессивные.

Хотя термины прогресса и регресса в общем являются нам очень привычными и понятными, но как это часто бывает, общее определение этих понятий представляется далеко не легкой задачей. Отметим прежде всего, что в основе этих понятий лежит биологический критерий, т. е. мы в конце концов называем орган регрессивным или прогрессивным на основании сравнения его функции и строения со строением и отправлением соответствующего органа у близких животных или (если это возможно) у предков данного животного. Если способность органа к функционированию филогенетически повышается, то мы говорим о прогрессивном развитии, если она понижается — о регрессивном. В случае смены функций (по известному принципу Дорна) мы имеем повышение второстепенной (или второстепенных) функции и атрофию главной функции, т. е. совместное действие прогрессивного и регрессивного развития. Отмечу, что здесь я говорю как об активных, так и о пассивных функциях, т. е. и о случаях, когда функция данного органа состоит просто (как, например, в случае покровительственных окрасок, мимикрии, защитительных панцирей и т. д.) лишь в его присутствии у данного животного. При дифференцировке органов мы имеем обыкновенно замену органа с одной (в простейшем случае) функцией несколькими органами с различными функциями, т. е. в основе процесса дифференцировки (встречающегося весьма часто при прогрессивной эволюции), лежит усиление нескольких второстепенных функций в связи с соответственным изменением организации. В конце концов филогенетическое усиление функции данного органа или расчленение функции или то и другое вместе являются признаками прогрессивного развития, понижение же и уничтожение функции, т. е. превращение данного органа в рудиментарный, есть критерий регресса.

Таким образом, анализируя понятие прогресса и регресса у животных, мы находим, что это понятия биологические, критерием которых служит понятие о приспособлении функции (а вместе с тем и строения) органов к изменениям во внешних условиях существования. Всякое изменение в животном, которое имеет своим результатом повышение приспособленности, мы обозначаем как прогрессивное, изменение же, приводящее к обратному результату, как регрессивное. При этом во избежание путаницы в понятиях необходимо провести различие между понятиями общего и частного прогресса и регресса: общим прогрессом мы называем повышение приспособленности всего организма к окружающей среде, т. е. такое изменение, которое приводит к выживанию большего числа особей в борьбе за существование. Как частный прогресс мы обозначаем прогрессивное изменение одного или нескольких органов, которое приводит к повышению приспособленности этих органов к тем сторонам среды (а в случае эндосоматических органов к изменениям в других органах), которые имеют непосредственное отношение к данным органам. В большинстве случаев частное и общее прогрессивное изменения совпадают, т. е. частное повышение приспособленности органа повышает вместе с тем и общую приспособленность всего организма и только в редких случаях повышение приспособленности органов неблагоприятно отражается на общей приспособленности организма: пример такого несоответствия между частным и общим прогрессом мы имеем в случаях значительного увеличения роста у млекопитающих и многих ископаемых рептилий, которое ведет с одной стороны к почти полной безопасности от врагов, с другой — вредно отражается на скорости размножения и многочисленности особей вида (вследствие необходимости в большом количестве пищи и т. д. для каждой особи). Эти последние изменения являются неблагоприятными условиями при конкуренции с мелкими формами, питающимися тем же кормом, но быстро размножающимися. Напомню также тот факт, что очень полезное само по себе приспособление к исключительно однородным условиям, т. е. сильная специализация, как например у подземных и чисто древесный форм, делает организацию их мало пластичной, что может в свою очередь весьма вредно отравиться на жизни вида при всякой новой и сильной перемене в условиях существования. Во всех этих случаях частный и общий прогресс не вполне совпадают. Разница между ними еще сильнее бросается в глава при регрессивных изменениях, так как во многих случаях регрессивное изменение в каком либо органе, связанное с понижением его функции (вплоть до полной атрофии и функции и органа) является повышением приспособленности всего организма как целого. Напомню атрофию глав у пещерных и глубоководных животных, атрофию обеих пар конечностей у змей и безногих ящериц, задних конечностей у китов, атрофию зубов у черепах и птиц и т. д. С точки зрения общей приспособленности организации к внешним условиям существования данных форм, это явления прогрессивного характера, с точки зрения функции и строения данных органов, это изменения регрессивные. Общий регресс организации есть понижение общей приспособленности и в конце концов результатом его является вымирание вида (конечно, если он не компенсируется прогрессивными изменениями).

Если мы попробуем подойти к вопросу о прогрессивных и регрессивных изменениях с морфологической стороны, то мы найдем, что очень трудно установить чисто морфологические критерии прогресса и регресса, и что при этом всегда приходится принимать во внимание функцию рассматриваемых органов. Например, если мы наблюдаем, что в филогенетическом развитии позвоночных животных при развитии скелета соединительная ткань заменяется хрящем, а хрящ в свою очередь костною тканью, как мы это находим при сравнении скелета акуловых, ганоидных и костистых рыб между собою, то мы обыкновенно говорим, что замена более мягкой ткани более твердой и резистентной есть явление прогрессивного характера; но у некоторых глубоководных костистых рыб мы находим, что костный скелет был заменен снова хрящевым, что является выгодным приспособлением к высокому давлению на больших глубинах, и в этом случае замену кости хрящевой тканью мы должны считать за признак прогрессивного характера. Мы видим, что разобраться в прогрессивных и регрессивных изменениях на основании только морфологических признаков, не принимая во внимание функции органов, является делом весьма трудным. Вообще мы можем сказать, что все морфологические изменения, которые ведут к повышению функции или работоспособности органа, суть изменения прогрессивного характера, те же, которые ведут к понижению функции, регрессивного. Имея это в виду, мы следующим образом можем классифицировать морфологические признаки прогресса и регресса органов, причем должны помнить, что эта классификация имеет лишь относительное значение, и что основными критериями прогресса и регресса по отношению к данному органу является повышение и понижение его работоспособности.

В прогрессивных органах мы находим:

• 1. Филогенетическое увеличение размеров органа и связанное с этим изменение формы, происходящие от того, что данный орган либо более интенсивно растет в течение индивидуальной жизни, либо онтогенетически закладывается в виде более крупного зачатка (эмбриональное изменение). Как на примеры такой прогрессивной эволюции мы можем указать на удлинение и утолщение волос в волосяном покрове полярных млекопитающих (сравнительно с соответствующими формами умеренных стран), на весьма многочисленные случаи филогенетического удлинения костей конечностей, плеча, предплечия и метакарпалий, бедра, голени и метатарсалий у рептилий (Северцов 1908), млекопитающих и птиц, на бесчисленные случаи увеличения мускулов, встречающиеся почти в каждой группе позвоночных и т. д.; примеры этого принципа встречаются в сравнительной морфологии на каждом шагу, так что на них мы останавливаться не будем; отметим только, что принцип этот весьма важен, особенно, если мы примем во внимание тот факт, что рост органов бывает часто, а) неравномерным, когда части данного органа (например, данной части скелета) растут с неодинаковой скоростью и неодинаково сильно и Ь) частичным, когда один участок данного органа растет, а другие не изменяются: в первом случае мы имеем не только увеличение абсолютных размеров органа, но и изменение формы (напомню искривление различных частей скелета, превращение круглых элементов скелета в плоские и т. д.), во-втором-образование самых различных выростов, иногда совершенно меняющих общее очертание органа. Вследствие такого неравномерного и частичного роста происходит превращение простых желез в сложные и сетчатые, далее частичные разростания и неравномерный рост отдельных участков рогового слоя эпидермиса, которые привели к развитию крайне разнообразных роговых чешуй рептилий, к развитию перьев птиц, и т. д. Мы можем смело сказать, что едва ли можно найти много случаев эволюции органов, где этот принцип не имел бы первенствующего значения.
• 2. Прогресс часто выражается в изменении распределения и расположения органов относительно друг друга, особенно, когда органы разбросанные соединяются в группы или сливаются между собой. Мы часто видим, что отдельные железы сливаются в одну сложную железу, что многочисленные костные чешуи сливаются в покровную кость, что многочисленные зубы соединяются, образуя один сложный зуб, что органы боковой линии соединяются в группы, и т. д., и т. п.
• 3. Увеличение числа органов, которое может морфологически происходить различными способами. Как на примеры укажу на приобретенное в течение филогенетической эволюции увеличение числа зубов у многих акул и костистых рыб, на увеличение густоты шерсти у млекопитающих, живущих в холодном климате, или у домашних млекопитающих, шерсть которых сделалась более густой благодаря подбору человеком (у мериносовых овец). Напомню также про увеличение числа позвонков у ползающих безногих амфибий (например у гимнофион) и рептилий (змеи и безногие ящерицы).
• 4. Прогрессивные изменения часто состоят в гистологическом развитии, обусловливающем повышение функции данного органа, когда, например, соединительная ткань заменяется хрящем, хрящ костью, гладкие мускулы превращаются в поперечнополосатые и т. д. Обратное изменение, связанное с понижением данной функции, когда, например, элемент хрящевого или костного скелета заменяется связкой, мускул превращается в соединительнотканный тяж, мы обыкновенно обозначаем, как регрессивное изменение.

5. Морфологическая и гистологическая дифференцировка органов, которая состоит в том, что однородные органы или части органов делаются разнородными, причем происходит разделение труда, вследствие которого отдельные функции, прежде принадлежавшие одному органу, выполняются отдельными органами или специализованными частями данного органа и вследствие этого общая работоспособность органа повышается. Как сравнительно простой случай дифференцировки можно привести расчленение данного органа на несколько частей, которое мы имеем, например, у позвоночных и других метамерных животных при появлении сегментации различных органов, например, сегментации туловищной мускулатуры, при расчленении однородного мускула (как, например, в дорсальном и вентральном мускулах свободной конечности у цератода) на отдельные мышечные сегменты и т. д.; в этих и очень многих других случаях мы имеем только первые стадии морфологической (не гистологической) дифференцировки; в случаях, когда мускулы делаются неодинаковыми, как мы то видим при развитии мускулатуры свободных конечностей пятипалых позвоночных, мы имеем дальнейшую стадию дифференцировки; замечу, что при этом большую роль играет только что разобранный нами принцип неравномерного роста, который уже сам по себе ведет к дифференцировке органа, т. е. к образованию неоднородных частей. В качестве примера гистологической дифференцировки мы можем указать на дифференцировку слоев кожи и кожного скелета в ряду позвоночных. Напомню при этом еще раз, что критерием прогрессивной эволюции мы в конце концов должны считать повышение работоспособности данного органа или данной системы органов, что обыкновенно и бывает при дифференцировке органов, и что поэтому далеко не всякое гистологическое изменение (хотя бы оно с морфологической стороны и являлось дифференцировкой, т. е. превращением некоторого однородного целого в разнородное) мы можем считать за прогрессивное изменение. В мускулатуре позвоночных мы в некоторых случаях наблюдаем, что часть данного мускула превращается в соединительную ткань: дифференцировка здесь несомненно есть, но очевидно, что это не есть прогрессивное изменение, так как работоспособность мускула, как такового, понижается.

Морфологическими признаками регрессивного развития органов мы можем считать следующие особенности:

• 1. Уменьшение величины органов, которое сопровождается понижением работоспособности органов и в конце концов ведет к превращению органа в рудиментарный; при этом орган может уменьшаться или весь равномерно, или уменьшение касается только некоторых его частей (частичная дегенерация): в последнем случае часто меняется и форма органа. Здесь я не буду разбирать вопроса о том, как это уменьшение совершается, так как нам к нему еще придется возвратиться, и только упомяну, что поздняя эмбриональная закладка, закладка в меньших размерах и замедленный рост представляют главные факторы этого процесса. Примерами таких органов являются все рудиментарные органы позвоночных животных.
• 2. Уменьшение числа многократно повторяющихся органов, как например, когда вместо густого волосяного покрова у водных млекопитающих появляется редкий и т. д.
• 3. Изменение гистологического строения, ведущее к понижению функции.
• 4. Упрощение организации дифференцированных органов. Отметим, что такое упрощение организации (процесс, обратный дифференцировке органов) в общем может быть и явлением прогрессивного характера, несмотря на частичные дегенерации, которые его сопровождают, так что здесь вопрос сводится к тому сохраняется ли функция органа или нет. Во многих случаях упрощение организации ведет действительно к понижению и к полной или частичной дегенерации соответствующих органов. В других дело происходит несколько иначе: мы знаем, что при эволюции скелета задней конечности у ящериц и черепах проксимальные кости tarsus’a, astragalus и fibulare были первоначально раздельными элементами, как мы это видим у современных крокодилов и у многих ископаемых форм. В течение филогенетическаго развития эти элементы утратили свою самостоятельность и слившись образовали одну нераздельную проксимальную тарсальную кость; здесь мы имеем один из случаев упрощения организации и мы можем задаться вопросом о том, произошло ли здесь регрессивное изменение или нет?

Прежде мы имели две самостоятельных подвижных кости; слившись, эти элементы потеряли свою самостоятельность и некоторое число своих функций, например подвижность относительно друг друга, так что в этом смысле произошло регрессивное изменение, так как в качестве самостоятельных элементов они перестали существовать. С другой стороны, по объему оба эти элемента не редуцировались и сохранили многие функции (служат для прикрепления мускулов, для сочленения с костями голени и дистальными тарсальными костями и т. д.) и кроме того благодаря самому факту слития приобрели новую функцию; благодаря их слитию развилось межтарсальное сочленение. Мы видим, что здесь частичное регрессивное изменение (утрата подвижности) компенсировалось более общим изменением прогрессивного характера, причем величина самых частей не потерпела регрессивных изменений. В других случаях регрессивные изменения идут далее и одна из срастающихся частей скелета более или менее уменьшается в объеме: пример этого мы имеем также в скелете задней конечности у рептилий, когда центральная кость сростается с проксимальной тарсальной, причем центральный элемент дегенерирует и в конце концов превращается в маленький вырост на проксимальной тарсальной кости.

На этом частном примере мы видим различные стадии упрощения организации, которые в конце концов могут быть сведены либо к утрате одной из функций и связанных только с этой функцией черт строения, при сохранении величины и морфологического и гистологического строения органа, либо с утратой функции изменяются в большей или меньшей степени и эти черты организации (величина и гистологическое строение). При этом орган, подвергшийся такой частичной дегенерации либо продолжает оставаться функционирующим органом и в таком случае упрощение организации первоначально сильно дифференцированного органа мы должны рассматривать, как новое приспособление к изменившимся и сделавшимся более простыми условиям (упрощение строения зубов у некоторых китообразных), либо такая частичная дегенерация есть стадия на пути к окончательной редукции органа.

Во всяком случае мы видим уже из этого беглого очерка явлений регрессивных изменений, что это вопрос далеко не простой: особенно трудным для анализа представляется он потому, что явления прогрессивного и регрессивного изменения в очень многих случаях сопутствуют друг другу, и если мы возьмем организм как целое, то можем с полною определенностью сказать, что прогрессивная эволюция совершается в громадном большинстве случаев посредством одновременно происходящих прогрессивных и регрессивных изменений органов. Если мы вдумаемся в то, как совершается эволюционный процесс, то мыувидим, что иначе и не может быть. Мы видели, что толчком к началу всякого эволюционного процесса служит всегда какая-нибудь перемена во внешней среде, которая отражается на некоторых чертах организации данного животного таким образом, что старые приспособления, которые устанавливали отношения между организмом, как целым, и этими сторонами среды являются непригодными и, под угрозой вымирания, должны каким либо способом выработаться новые, соответствующие новым условиям, приспособления, т. е. новые черты организации. Выработаться они могут только из чего-либо предшествующего, т. е. из раньше существовавших черт организации, другими словами, некоторые органы должны будут развиться прогрессивно. Но старые приспособления, т. е. черты организации, сделавшиеся вследствие наступления новых условий ненужными, имеются на лицо: является вопрос о том, какова будет их судьба?

Очевидно, что они должны тоже измениться и что это может произойти двояким образом: либо они заменятся другими новыми органами, и тогда не имеющие биологического значения органы должны подвергнуться в большей или меньшей степени атрофии, либо они сами станут изменяться, т. е. утеряют некоторые черты своего прежнего строения (регрессивные изменения старых приспособлений), и взамен этого приобретут новые признаки, приспособленные к новым условиям (прогрессивные изменения).

Таким образом, мы снова приходим к тому общему положению, которое мы выставили в начале этого отдела, что прогрессивная филогенетическая эволюция многоклеточных животных, совершается посредством прогрессивного и регрессивного развития органов, причем и те, и другие изменения служат для процесса приспособления организма к новым условиям существования. Нам важно отметить, что принцип.

совместного действия прогрессивных и регрессивных изменений включает в себе, как частные случаи, два других хорошо известных морфологам принципа, а именно принцип смены функций Дорна и принцип субституции Клейненберга.

Принцип смены функций выражает собою тот общий факт, который мы часто наблюдаем при филогенетической эволюции сложных органов: главная функция органа теряет свое первенствующее значение и становится второстепенной функцией, а одна из второстепенных функций приобретает преобладающее значение и становится главной, причем остальные служебные функции данного органа изменяются соответственно этой новой главной функции. Совершенно понятно, что соответственно с изменениями функций изменяется и строение частей сложного органа. В случае такого способа эволюции мы имеем как раз совместное действие прогрессивного и регрессивного развития в равных частях одного органа: главная функция регрессирует, между тем как одна из второстепенных функций (и соответствующие части органа) развивается прогрессивно. Изменение же остальных служебных функций соответственно перемене в главной сводится к принципу коррелятивного изменения, о котором нам сейчас придется говорить.

В случаях субституции органов мы имеем следующее: мы часто находим, что эволюирующий орган при своем прогрессивном развитии замещает и в конце концов вытесняет другой орган со сходной функцией; пример этого мы имеем в случае замещения хорды низших позвоночных телами позвонков. Здесь мы имеем на известной стадии филогенетического развития два органа, с одной стороны хорду с ее оболочками, с другой систему подвижно сочлененных между собой тел позвонков, которые несут одинаковые функции, т. е. служат осевым скелетом. При дальнейшем развитии, хорда, как известно, атрофируется и вторичный позвоночник, т. е. система тел и дуг позвонков, принимает на себя функцию осевого скелета. Здесь мы ясно видим, что при совместном действии прогрессивного и регрессивного развития в двух системах органов с одной и той же функцией, орган прогрессивно развивающийся вытесняет регрессирующий орган и становится на его место.

До сих пор мы говорили о первичных изменениях или, как мы их назвали, проталлаксисах, т. е. таких изменениях, которые происходят в органах, имеющих непосредственное отношение к переменам, происходящим во внешней среде и представляющих как бы непосредственную реакцию организма на изменения этой среды. Мы в данном случае не вдаемся в вопрос о том, как эти изменения происходят, т. е. составляют ли они непосредственный результат влияния среды, или появляются благодаря наследственной передаче результатов упражнения и неупражнения органов, или как результат естественного отбора, нам важно только констатировать, что эти изменения существуют.

Но совершенно ясно, что далеко не все органы имеют непосредственное отношение к внешним условиям существования, т. е. другими словами не все изменения представляют собой проталлаксисы: нам надо перейти ко второй большой группе изменений, а именно к коррелативным изменениям. Я уже определил раньше, что мы называем вторичными изменениями или коррелациями и выяснил общий ход коррелятивного изменения. Теперь нам, точно также как и для первичных изменений, надо определить характер коррелятивных изменений несколько точней, чем мы могли это сделать до сих пор.

Мы подразделили первичные изменения на прогрессивные и регрессивные: ясно, что и коррелятивные изменения приспособительного характера, о которых в данное время мы только и говорим, распадаются также на эти две группы, т. е. бывают либо прогрессивными, либо регрессивными. Чтобы охарактеризовать их, нам надо разобраться в важном вопросе о том, как коррелятивные изменения относятся к первичным (проталлаксисам).

По характеру их отношений к первичным изменениям корреляции можно подразделить на две главные группы; 1) на корреляции соответственные и 2) на корреляции обратные. Соответственным коррелятивным изменением я называю такое изменение, при котором прогрессивное изменение проталлактического органа сопровождается прогрессивным же изменением в органе, изменяющемся коррелативно, регрессивное изменение проталлактического органа сопровождается регрессом же в коррелативном органе. Как на примеры таких изменений мы можем указать на прогрессивное развитие челюстных и других костей черепа в связи с прогрессивным развитием зубов, на прогрессивное развитие мускулатуры шеи в зависимости от увеличения рогов у оленей, и т. д. Для нас важно при этом отметить следующее: соответственные коррелятивные изменения наблюдаются при эволюции таких органов, которые функционально связаны друг с другом, т. е. в случаях, когда функция одного органа необходима для правильного функционирования другого органа, как например, функция мускула и нерва, нерва и органа чувств, мускула и части скелета, служащей для его прикрепления и т. д. Обратным коррелативным изменением я называю тот случай, когда первичное прогрессивное изменение сопровождается регрессивным коррелятивным и наоборот, регрессивное первичное изменение сопровождается прогрессивным коррелятивным. Примеры таких изменений мы находим при различных случаях субституции органов, когда один орган замещается другим со сходной функцией: в таких случаях замещающий орган развивается прогрессивно, орган вытесняемый дегенерирует.

Для полноты нам надо сделать еще одну важную оговорку: неправильно было бы представлять себе, что изменения проталлактического характера отражаются только на связанных с ними «органах внутренней жизни»: в действительности органы, имеющие отношение к наружной среде (экзосоматические органы) стоят в вполне определенных отношениях к соседним органам того же типа, так что и здесь могут происходить коррелативные изменения: укажем на коррелативные изменения при эволюции волос млекопитающих, которые вытеснили существовавшие раньше роговые чешуи, на коррелации между различного рода костными и плакоидными чешуями при эволюции общих покровов рыб (случаи разростания некоторых чешуй и дегенерации соседних) и т. д. Совершенно ясно, что и в этих случаях корреляции могут принадлежать к обоим указанным нами раньше типам, т. е. быть либо соответственными, либо обратными.

Мы до сих пор рассматривали эволюцию органов, не касаясь эволюции животных, как целых. Относительно эволюции животных, взятых в целом, мы должны сказать, что она слагается из эволюции отдельных органов, причем, как мы видели, каждый орган при своей эволюции приспособляется с одной стороны к условиям окружающей среды, с другой к остальным органам данного животного, т. е. эволюция является процессом гармоничным, в котором все части процесса соответственно координированы между собой. Эволюция совершается посредством совместного действия прогрессивных и регрессивных изменений организации и функции животных и, смотря по тому, который из этих процессов преобладает при филогенетическом развитии, мы обозначаем общий характер эволюционного процесса, как прогресс или регресс. Но при этом мы должны помнить, что те регрессивные изменения, которые мы рассматривали, являются приспособлениями, полезными в общей экономии организма, и, как таковые, являются также факторами биологического прогресса, который характеризуется в концеконцов выживанием и победой видов в борьбе за существование. Этот регресс не ведет организм к гибели: вымирание видов происходит не от регрессивных изменений, а от неприспособленности и от недостаточной способности к приспособлению к новым изменяющимся условиям.

Резюмируя все сказанное, мы следующим образом можем охарактеризовать процесс филогенетической эволюции:

• 1) Толчком к филогенетическим (эволюционным) изменениям организации и функций животных являются изменения внешней среды, которые определенным образом влияют на определенные группы органов, соответственным образом изменяя их.
• 2) Органы животных мы по характеру их приспособленности можем подразделить на а. органы, имеющие непосредственное отношение к внешним условиям существования или экзо соматические органы и на Ь. органы внутренней жизни организма, которые не имеют по своему строению и функциям при данных условиях существования непосредственного отношения к наружной среде, и которые мы можем обозначить, как органы эндо соматические.
• 3) Изменения условий существования обыкновенно влияют только на органы, имеющие непосредственное отношение к измененным сторонам внешней среды (экзосоматические органы) и преобразуют их приспособительно к новым изменившимся условиям существования: такие изменения мы обозначаем, как первичные изменения или проталлаксисы.
• 4) При этом органы изменяются либо прогрессивно, причем функциональная деятельность органа повышается в связи с соответственным изменением строения органа, либо регрессивно, при чем способность к функционированию понижается, и сам орган в целом или по частям дегенерирует.
• 5) Первичные изменения в экзосоматических органах (проталлаксисы) влияют изменяющим образом на органы внутренней жизни (эндосоматические органы), заставляя их приспособляться к своему измененному строению и функциям и в свою очередь изменяться. Такие приспособительные изменения органов к изменениям в других органах мы обозначаем как коррелации или дейталлаксисы; коррелативные изменения эндосоматических органов могут в свою очередь влиять изменяющим образом на связанные с ними по функции или положению органы, которые в свою очередь тоже изменяются коррелятивно (вторичные и третичные коррелации): таким образом получаются сложные цепи и ряды корреляций.
• 6) Коррелятивные изменения происходят не только между экзои эндосоматическими органами, но и между различными, так или иначе связанными между собой экзосоматическими органами.
• 7) Коррелятивные изменения, точно также, как и изменения проталлактические, бывают прогрессивного и регрессивного характера. При этом коррелятивные изменения могут быть а. соответственными, когда прогрессивное первичное изменение сопровождается прогрессивным же коррелятивным или регрессивный проталлаксис регрессивной корреляцией и Ь. обратными, когда прогрессивное первичное изменение сопровождается регрессивным коррелятивным и наоборот. Первые бывают преимущественно в органах, связанных по функции (в случаях, когда функция одного необходима для функций другого), вторые в органах с одинаковыми или сходными функциями, которые при эволюции замещают друг друга.

• [1] Мысль относительно разделения органов животных на органы, имеющие непосредственное отношение к внешней среде, и на органы внутренней жизни, проведенаДжонстоном при его исследованиях над нервной системой позвоночных.
• [2] Я считаю призвание внутреннего (имманентного) принципа эволюции невероятным (но не невозможным a priori) на основании несомненного общего закона приспособленности, организмов к окружающей среде. При признании этого имманентного принципа эволюции мы должны были бы вместе с тем признать, что в природе существуетнечто вроде предустановленной гармонии (в смысле Лейбница) между эволюирующимиорганизмами и изменяющейся средой, т. е. должны были бы предположить, что каждому изменению среды (а они бесчисленны) соответствует заранее предустановленное, вполне определенное и целесообразное изменение организации. При этом (по посылке) эти изменения должны быть независимы друг от друга, т. е. употребляя известный пример, мы имели бы здесь нечто аналогичное двум часовым механизмам, которые не связаны друг с другом, но так регулированы изначала искусным часовщиком, что всегдаидут согласно, не отставая и не опережая друг друга. Но в живой природе мы должныбыли бы предположить невероятно большое число самых разнообразных сортов часовых механизмов (живые организмы), из которых каждый регулирован по целому рядудругих механизмов иного устройства (изменяющиеся внешние условия) — и притомтак, что все эти часы не только идут верно, но и запаздывают и спешат гармонично другс другом. Такое истолкование эволюционного процесса является по меньшей мере невероятным, и если мы в него вдумаемся, то увидим, что в смысле «объяснения» оно намничего не дает, так как в сущности мы в нем находим только констатирование фактаприспособленности организмов, а не объяснение его.
• [3] Хотя бы это изменение состояло в дегенерации органа или упрощении его строения.