Заключение. 
Этюды по теории эволюции: индивидуальное развитие и эволюция

Мы пришли к концу нашего длинного исследования взаимных соотношений между онтогенетическим развитием и филогенетической эволюцией многоклеточных животных. При обзоре литературы этого вопроса мы видели, что морфологи пользовались биогенетическим законом Мюллера-Геккеля, главным образом, как средством чисто филогенетического исследования, и обращали мало внимания на его значение само по себе; критическое рассмотрение привело нас однако к выводу, что эта точка зрения страдает односторонностью и что вопрос о соотношениях между онтогенезом и филогенезом, независимо от важного значения закона Мюллера-Геккеля для восстановления форм предков, представляет собой для морфолога обширное и самостоятельное поле исследования.

Во второй части нашей работы мы попытались самостоятельно подойти к разрешению задачи об этих соотношениях и прежде всего, чтобы разобраться в разнообразии морфологических особенностей, подлежащих нашему исследованию многоклеточных животных, нам пришлось классифицировать органы животных с точки зрения их функций в различные периоды индивидуальной жизни. Установив такую классификацию (стр. 73), мы поставили вопрос о том, как совершается эволюция органов взрослых животных? При решении этого вопроса мы увидели, что все органы взрослых животных подразделяются на две группы, а именно, на органы, имеющие непосредственное отношение к изменениям внешней среды, т. е. на экзосоматические органы, и на органы внутренней жизни, т. е. такие, которые не имеют непосредственной связи с внешней средой; такие органы мы обозначили как эндосоматические органы. Задача, которая представилась нам, состояла в том, чтобы определить в самой общей форме, как происходит эволюция тех и других органов у взрослых животных.

Раэбор этого вопроса привел нас к тому результату, что изменения во внешней среде первично отражаются на органах, имеющих отношение к изменяющимся сторонам этой среды, и вызывает в них приспособительные изменения, т. е. на экзосоматических органах: эти первичные изменения организации мы обозначили как проталлактические изменения. Вследствие функционального соотношения между экзосоматическими и эндосоматическими органами проталлактические изменения отражаются в свою очередь на строении и функциях эндосоматических органов и вызывают в них коррелативные изменения строения (дейталлаксисы). Таким образом нам удалось в очень общей форме определить ход эволюции органов взрослых многоклеточных животных.

Установив эти закономерные соотношения между первичными и вторичными изменениями организации многоклеточных, мы попытались несколько ближе определить самый характер филогенетических изменений: оказалось, что все изменения не индифферентного характера можно подразделить на прогрессивные и регрессивные изменения, причем критериями прогресса и регресса являются биологические факторы, а именно филогенетические изменения функции органов. Всякое повышение функции эволюирующего органа мы должны признать за прогрессивное изменение, и, наоборот, всякое понижение функции мы обозначаем как регресс; соответственно этому всякое филогенетическое изменение организации, которое ведет к общему или частному повышению функциональной деятельности данного органа, мы признаем прогрессивным изменением, всякое изменение ведущее к понижению функции мы считаем за регрессивное изменение. Очень трудной задачей является классифицирование филогенетических изменений организации с точки зрения их прогрессивного и регрессивного характера, что мы попытались сделать на стр. 90—93, и поэтому наша классификация их может иметь только провизорный характер и имеет целью служить для ориентировки в громадном количестве прогрессивных и регрессивных филогенетических изменений. Как важный результат мы отмечаем положение, что все морфологические и гистологические филогенетические изменения, как проталлактические так и коррелятивные, по характеру их можно подразделить на прогрессивные и регрессивные; таким образом, получается следующая классификация происходящих при эволюции изменений органов:

При этом нам удалось обнаружить интересное соотношение между первичными изменениями и корреляциями: мы нашли, что корреляции подразделяются на коррелации соответственные и коррелации обратные; соответственными мы называем такие изменения, когда прогрессивное проталлактическое изменение организации сопровождается прогрессивным же коррелятивным изменением, а за регрессивным проталлаксисом следует регрессивная же корреляция. Обратными мы называем те случаи соотносительного изменения, когда прогрессивное первичное изменение сопровождается регрессивной корреляцией, и, наоборот, регрессивный проталлаксис вызывает прогрессивную корреляцию.

Мы в предыдущем в коротких чертах резюмировали наши результаты относительно общего хода эволюции органов взрослых многоклеточных животных, причем мы преимущественное внимание обратили на морфологическую сторону этого процесса и определили его главные факторы и взаимные отношения между ними. Но мы при рассмотрении этих вопросов совершенно оставили в стороне весьма важный вопрос о том, как в индивидуальной жизни возникают и развиваются охарактеризованные нами филогенетические изменения взрослых органов, вопрос, который и приводит нас к основной задаче нашего исследования, т. е. к взаимным отношениям между онтогенетическими и филогенетическими изменениями. При решении этого вопроса мы ограничились одними проталлактическими изменениями, оставляя в стороне вопрос о корреляциях. Наше исследование привело нас к выводу, что существуют два способа эволюции признаков взрослых животных, которые мы обозначили как способ эволюции посредством изменения зачатков на ранних стадиях эмбрионального развития и как способ изменения конечных стадий индивидуального развития, который мы также можем обозначить как способ надставки или выпадения конечных стадий.

Первый из этих способов состоит в том, что на ранних стадиях эмбрионального развития прогрессивно или регрессивно изменяются зачатки органов, и что эти изменения не исчезают в течение эмбрионального развития, а отражаются на органах взрослого животного, изменяя их строение. Изучение эмбриональных вариаций и способа развития некоторых систем органов привело нас к выводу, что этот способ эволюции широко распространен в животном царстве, что многие органы не могут эволюировать иным способом и что суммирование эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития может привести к весьма значительным изменениям организации взрослых животных. При этом мы пришли к интересному результату, что при этом способе эволюции изменяется не только строение органов взрослых животных, но и весь ход эмбрионального развития этих органов.

Второй способ эволюции органов взрослых животных, который мы обозначили как способ изменения конечных стадий индивидуального развития, состоит в том, что филогенетические изменения строения эволюирующих органов происходят в самом конце индивидуального развития, во взрослом или почти взрослом состоянии. Если прогрессивная эволюция данного органа продолжается в том же направлении и новый признак (сохраняясь и функционируя у взрослого животного) вместе с тем делается условием развития других, еще более новых признаков, то он постепенно сдвигается на все более ранние стадии индивидуального развития и, наконец, делается эмбриональным признаком; чем больше таких новых надставок, тем на более ранние стадии онтогенеза сдвигаются прежние признаки. И при этом способе эволюции, как и при способе изменения зачатков на ранних стадиях изменяется ход эмбрионального развития вследствие сдвигания новых признаков на ранние стадии онтогенеза и вследствие явлений гетерохронии и выпадения эмбриональных стадий. При регрессивной эволюции посредством изменения конечных стадий индивидуального развития редукция начинается с поздних стадий индивидуального развития и передвигается последовательно на все более ранние стадии.

Анализ хода эволюционного процесса показал нам, что существуют два различных способа эволюции органов взрослых животных и перед нами возник вопрос о том, в каком отношении друг к другу стоят оба эти способа эволюции. На первый взгляд кажется, что существование двух типов эволюции, благодаря которым развиваются аналогичные прогрессивные и регрессивные приспособительные изменения есть роскошь, но более глубокий анализ соотношений между этими двумя способами эволюции показывает, что между результатами достигаемыми посредством того и другого типа изменений есть весьма значительная разница. Оказывается, что существование двух способов эволюции тесно связано с принципом дифференцировки органов в течение индивидуального развития: значение способа изменения зачатков на ранних стадиях эмбрионального развития состоит в том, что этим путем происходят общие изменения. Оказывается, что определенным образом направленные изменения всего организма как целого, или целой системы органов, или целого сложного органа, состоящего из большого числа разнородных частей, происходят на ранних стадиях развития, в еще недифференцированном зачатке, причем первичное эмбриональное изменение отражается определенным образом на всех дериватах данного зачатка. Таким образом, т. е. путем эмбрионального изменения, может произойти общее увеличение или уменьшение всех частей данного органа, общее изменение как гистологического, так и морфологического его характера и т. д.

Далее нам удалось установить, что филогенетическое изменение органов бывает тем менее общим, чем на более поздних стадиях оно появляется; следствием из этого положения является факт, что изменения, появляющиеся наиболее поздно, т. е. изменения конечных стадий индивидуального развития, являются наиболее ограниченными, т. е. наиболее частными. Таким образом мы находим следующие соотношения между обоими разобранными нами типами эволюции органов взрослых многоклеточных животных: путем эмбриональных изменений зачатков на ранних стадиях развития, во взрослом организме достигаются одинаково направленные изменения общего характера, путем изменения конечных стадий, частные и ограниченные по месту изменения частей и признаков взрослого животного. При этом обыкновенно по первому способу изменяются преимущественно древние признаки, по второму признаки более нового происхождения. Оба эти типа эволюции дополняют друг друга и именно благодаря этому дополнению организм многоклеточного животного и приобрел необходимую при сложности эволюционого процесса филогенетическую пластичность, благодаря которой в нем могут изменяться по мере надобности как общие, так и частные признаки.

Мы проследили типы эволюции взрослых органов и видели, что между эволюцией органов взрослых животных и изменениями хода их эмбрионального развития существуют вполне определенные и закономерные связи, на которых нам теперь надо несколько остановиться. Мы видели, что при обоих способах эволюции органов взрослых животных изменяется ход онтогенеза этих органов, причем эти изменения не являются приспособлениями, нужными эмбриону в течение периода эмбрионального развития, т. е. ценогенезами в обычном смысле этого слова. В виду этого филогенетические изменения хода эмбрионального развития, которые развиваются в закономерной связи с изменениями органов взрослых животных и вместе с тем не являются эмбриональными приспособлениями в прямом смысле, мы выделили в особую категорию и обозначили термином «филэмбриогенез». Термин же ценогенез, соответственно первоначально приданному этому слову Геккелем смыслу, мы сохранили для таких филогенетических изменений организации эмбрионов, которые являются приспособлениями к условиям эмбриональной жизни.

Таким образом мы пришли к важному выводу, что ход эмбрионального развития многоклеточных животных изменяется филогенетически под влиянием двух факторов, а именно филэмбриогенеза и ценогенеза, которые нам пришлось подвергнуть анализу. Таким образом изучение способов эволюции признаков взрослых животных привело нас ко второй части нашей задачи, к исследованию эволюции эмбриональных признаков. Как мы видели филэмбриогенезы связаны с двумя разобранными нами типами эволюции органов взрослых животных и соответственно этому подразделяются на две группы, а именно на первичные и вторичные филэмбриогенезы.

Первичные филэмбриогенетические изменения хода онтогенетического развития происходят при эволюции органов взрослых животных путем эмбрионального изменения и, как мы видели, обусловливают изменение взрослых органов; по их характеру мы подразделили их на соответственные и не соответственные первичные филэмбриогенезы. При соответственных первичных филэмбриогенезах изменение зачатка имеет тот же морфологический и гистологический характер, как изменение взрослого органа, т. е. увеличению зачатка соответствует увеличение взрослого, развивающегося из него органа, искривлению зачатка искривление взрослой части ит.д.; при несоответственном первичном филэмбриогенезе мы находим несоответствие между эмбриональным изменением и изменением взрослого, когда, например, более ранняя закладка органа отражается на взрослом органе в виде увеличения размеров или изменения формы и т. т.

Вторичные филэмбриогенезы мы находим при эволюции по типу изменения конечных стадий индивидуального развития: в этом случае изменение хода онтогенетического развития является следствием филогенетического изменения органов взрослых животных, причем, как мы видели, изменение начинается с последних стадий индивидуального развития и последовательно переходит на все более ранние стадии онтогенеза: изменения выражаются в сдвигании признаков взрослых животных на эмбриональный период жизни, в ускорениях и замедлениях онтогенетического развития (гетерохрониях) и выпадении стадий. Обоими разобранными нами путями весьма сильно меняется ход эмбрионального развития, но эти перемены коренным образом отличаются от ценогенезов в собственном смысле слова, к которым нам теперь предстоит перейти.

Собственно ценогенезы, т. е. эмбриональные приспособления важные для зародыша именно в течение периода развития, по способу их филогенетического развития мы подразделили на две категории: к первой относятся те ценогенезы, которые филогенетически развиваются из чисто эмбриональных зачатков, имеющих проспективное значение для взрослого организма, ко второй, ценогенезы, развившиеся из органов и частей, бывших некогда функционирующими органами взрослых предков. Ценогенезы первого рода, по всей вероятности, развиваются из регулирующихся, т. е. сглаживающихся в течение онтогенетического развития эмбриональных вариаций зародышевых органов, и подразделяются в свою очередь на две группы: во первых мы имеем такие ценогенетические образования, в которых весь эмбриональный зачаток данного органа взрослого животного приобретает ценогенетическую функцию и соответственное изменение строения. При этом данный зачаток, функционируя у эмбриона в качестве ценогенетического, продолжает развиваться далее и в конце концов превращается в орган взрослого животного.

Второй вид ценогенезов рассматриваемой нами категории представляют собой собственно провизорные органы в истинном значении слова, т. е. такие органы, которые развиты и функционируют у зародыша, но атрофируются у взрослого животного. В этом случае некоторая часть имеющего проспективное значение зачатка развивается прогрессивно, дифференцируется и превращается в провизорный орган, между тем как остальная часть его превращается в соответствующий орган взрослого животного. Из таких дифференцированных и не участвующих в образовании взрослых органов частей эмбриона развиваются сложные провизорные органы, функционирующие только у зародыша и атрофирующиеся у взрослого животного.

Вторую категорию ценогенетических образований представляют собой ценогенезы, развивающиеся на счет функционирующих органов взрослых животных. Сюда мы относим во первых ценогенетические ускорения, благодаря которым данный орган еще в период своего развития начинает функционировать у зародыша так же, как и у взрослого животного. Во вторых к этой категории ценогенезов мы должны причислить такие органы взрослых предков, которые, функционируя сохранились у личинок потомков и атрофируются у взрослых животных, что мы встречаем тогда, когда зародыши и личинки живут в той же среде, в которой жили взрослые предки, а взрослые потомки переселяются в иную среду сильно отличающуюся по условиям существования от прежней.

Мы проследили общий ход филогенетических изменений эмбрионального процесса и можем выразить эти изменения на следующей таблице:

Филогенетические изменения хода эмбрионального развития подразделяются на:

I. Филэмбриогенетические изменения.

1. Первичные филэмбриогенезы.

a) соответственные.

b) несоответственные.

2. Вторичные филэмбриогенезы.

II. Ценогенетические изменения:

1. Ценогенезы, развивающиеся из чисто эмбриональных зачатков.

a) цено генетические изменения целых зачатков.

b) собственно провизорные органы.

2. Ценогенезы, развивающиеся из образований взрослых предков.

a) ценогенетические ускорения функций и связанные с ними изменения организации эмбриональных органов.

b) личиночные органы, развившиеся из органов взрослых предков.

Мы разобрали вопрос о соотношениях между филогенезом и онтогенезом новых признаков у развивающихся и взрослых животных и пришли к результату, что эти соотношения гораздо сложнее, чем думали до сих пор и далеко не исчерпываются понятиями рекапитуляции и ценогенеза. Ясно, что и наше понимание явлений рекапитуляции признаков предков в онтогенезе потомков должно измениться соответственно этому изменению взглядов на общий ход эволюционного процесса. Мы знаем, что существуют два типа эволюции признаков взрослых животных, а именно способ эволюции посредством изменения зачатков на ранних стадиях и способ изменения конечных стадий индивидуального развития, и естественно у нас явился вопрос о том, происходит ли рекапитуляция признаков предков в каждом из этих случаев, и если происходит, то в какой форме и каким способом^[1]?

Нам пришлось определить более точно, чем это делалось до сих пор, что мы разумеем под термином рекапитуляции: рекапитуляцией мы называем повторение в онтогенезе потомков признаков, которые существовали у предков, но в течение эволюции исчезли. Разбирая способ эволюции посредством эмбрионального изменения мы пришли к результату, что при этом способе филогенетического развития рекапитуляции в обычном смысле, т. е. повторения в онтогенезе потомков признаков взрослых предков происходить не может, но что тем не менее некоторый вид рекапитуляции анцестральных признаков встречается и здесь: а именно здесь в известных случаях существует повторение эмбриональных признаков предков, или первичных филэмбриогенезов, которые конечно и при рекапитуляции сохраняют черты своей эмбриональной организации. При этом рекапитуляция происходит тогда, когда эмбриональное изменение, существовавшее на ранних стадиях развития у предков, замещается на более поздних стадиях более новым эмбриональным изменением, которое отражается на взрослом состоянии: в таком случае рекапитуляция выражена именно ранними стадиями развития, которые представляют собой анцестральное состояние эмбриона, т. е. состояние, которое исчезло на поздних стадиях у взрослого животного. При этом в тех случаях, когда в онтогенезе потомков рекапитулируются соответственные эмбриональные признаки предков, явление повторения их может дать некоторые указания на строение взрослых предков; едва ли мы можем найти такие указания в случае повторения несоответственных признаков. И в этом и в другом случае последовательность появления рекапитулируемых признаков в онтогенезе не свидетельствует о последовательности их филогенетической эволюции.

Рекапитуляцию признаков взрослых предков мы встречаем в том случае, если эволюция шла по типу изменения конечных стадий индивидуального развития. Ход рекапитуляции при этом способе эволюции следующий: новый признак появляется у данной формы в самом конце индивидуального развития, т. е. во взрослом или почти взрослом состоянии. В случае, если эволюция данного органа идет далее в том же направлении и появляются еще более новые признаки, развитие которых обусловлено существованием первого признака, то этот последний переходит в эмбриональное состояние и передвигается последовательно на все более ранние стадии онтогенеза. Но при этом процессе сдвигания данного признака, т. е. при вторичном филэмбриогенезе, данный признак все время существует в функционирующем виде и у взрослого животного. Если этот признак у потомков путем новой надставки вытесняется и исчезает у взрослого животного, то у этих потомков сохраняются те фазы его индивидуального развития, которые из взрослого состояния перешли в онтогенез, с теми особенностями, которые ими приобретены благодаря этому переходу, т. е. другими словами, признаки взрослых предков, утраченные взрослыми потомками, повторяются у их эмбрионов. При этом важно отметить, что рекапитулируются всегда эмбриональные признаки, т. е. признаки, которые уже у предков (у которых они существовали во взрослом состоянии) перешли на онтогенез и здесь получили эмбриональный характер.

Во всех разобранных нами до сих пор случаях рекапитулируются эмбриональные признаки, т. е. такие, которые либо всегда были признаками эмбрионов, либо перешли в эмбриональное состояние уже у предков данных форм. В одном случае однако происходит рекапитуляция признаков если не взрослых, то, по крайней мере, молодых животных, а именно тогда, когда взрослые животные обитают в условиях, сильно отличающихся от тех, в которых жили предки, а личинки и молодые животныя продолжают жить в той же среде, в которой жили некогда взрослые предки. В таких случаях личинки сохраняют в функционирующем состоянии многие черты организации взрослых предков, которые потомками, живущими при иных условиях и изменившими свою организацию соответственно этому образу жизни, утеряны.

Мы видим следовательно, что обобщение относительно которого было столько несогласий и споров, а именно биогенетический закон Мюллера-Геккеля, не может считаться опровергнутым: в нем содержится весьма значительная доля истины, хотя и не полная истина: отношение между филогенезом и онтогенезом гораздо сложнее, чем думали до сих пор и не исчерпываются отношениями, открытыми Мюллером и развитыми Геккелем.

Чтобы выяснить эти отношения мы подошли к вопросу об эволюции с несколько иной точки зрения, чем это делалось до сих пор, а именно с точки зрения более детального анализа изменений происходящих в течение индивидуальной жизни многоклеточных животных и связи между этими изменениями и филогенетической эволюцией органов, и ввели в это исследование новый фактор, на который как нам кажется недостаточно обращалось внимание до сих пор, а именно времени появления новых признаков в индивидуальной жизни животных: это изменение точки зрения привело нас к ряду новых результатов, которые мы и резюмировали вкратце на предшествующих страницах.

Я в предыдущем изложении не вдавался в подробный разбор вопроса о том, как отразятся те изменения, которые мы вносим в обычное понимание явлений рекапитуляции, на практике филогенетического исследования, т. е. на построении филогенеза различных групп животного царства, ибо это, как мне кажется, составляет задачу самостоятельного исследования, посвященного изучению эмпирических законов рекапитуляции в тех или других частных случаях. Я вполне сознаю, что в изложенных выше выводах не мало гипотетического, но едва ли при исследовании такого сложного вопроса, как вопрос о соотношениях между онтогенезом и филогенезом, можно обойтись без гипотезы, и едва ли гипотезы, раз они построены на почве фактов и не содержат метафизических предпосылок (от которых мы старательно воздерживались), могут повредить делу исследования: напротив, я думаю, что они в данном случае совершенно необходимы, как евристическое средство. Дело последующего исследования показать насколько эти гипотезы плодотворны и верны. Вопрос о соотношениях между индивидуальным развитием и филогенетической эволюцией, подобно многим другим сложным и трудным научным вопросам в своей истории прошел несколько фаз: фазу первых обобщений, положивших начало исследованию, — период гениальных умозаключений Мюллера и Геккеля, — затем фазу увлечения этими обобщениями и гипотетических построений на основании их, затем период отрицаний, когда отрицательное отношение к необоснованным гипотезам привело не только к отрицанию выводов, но и к отрицанию самых вопросов. Но отказ от решения не есть решение: вопрос все-таки остается открытым и научное исследование на отрицании не может остановиться. Наступает новая фаза в его истории, а именно фаза проверки и дальнейшей индуктивной разработки, при которой открывается широкое поле исследования: настоящая работа и представляет попытку такой разработки.

• [1] Само собой разумеется я не предполагаю, что вопрос о соотношениях междуонтогенезом и эволюцией исчерпывается теми фактами и соображениями, которыеизложены в настоящем исследовании: он гораздо сложнее, и исследование его толькочто начато. В качестве примера этой сложности укажу между прочим на возможностьсуществования соотношений, которых мы до сих пор совершенно не касались, а именнона возможность рекапитуляции ценогенетических признаков. Мы свободно можем себепредставить, что ценогенетический орган вследствие изменения условий эмбриональной жизни утратил свою функцию, но что он еще не атрофировался и сохраняется в видеэмбрионального рудиментарного органа; также могут сохраняться в онтогенезе изменения, вызванные существованием атрофировавшихся ценогенетических органов и процессов. В анализ этих вопросов я здесь вдаваться не буду.