Однолетние и многолетние злаки

В зависимости от дальнейшего развития побегов различают однолетние и многолетние злаки.

У однолетних злаков побегопроизводительная способность, или способность куститься, ограничена; все побеги продолжают дальнейшее развитие почтя одновременно, образуя в порядке последовательности второе, третье и т. д. междоузлия и соответствующие узлы, затем соцветия, и доводят плоды до созревания, после чего они вместе с корнями отмирают.

Все развитие однолетних злаков — от прорастания до созревания новых плодов — завершается в срок менее одного года. У озимых однолетных злаков период прорастания всегда заканчивается осенью в год посева, период же кущения может или завершиться в течение той же осени, или сосредоточиться на следующую весну, или может растянуться на осень и весну, но все их развитие продолжается всегда меньше одного года.

У многолетних злаков в год посева образуют плодущие стебли только те побеги, которые развились непосредственно из семени и образовали первый узел кущения. Побеги же, развившиеся из этого первого узла кущения, и дальнейшие, развившиеся в последовательности поколений, не образуют в год начала своего развития плодущих стеблей, а остаются в виде вегетативных побегов.

Все количество органического вещества, вырабатываемого листьями побегов во время их пребывания в вегетативном состоянии, откладывается в виде запасного материала в подземных частях побегов и служит для питания плодущих побегов, в которые они разовьются на будущий год. Листья же при наступлении зимних морозов погибают и только у очень немногих многолетних злаков сохраняют свои кормовые качества в течение всей зимы; к таким злакам принадлежит типец, или типчак, юго-восточных степей нашего Союза, и на этом его свойстве основана возможность зимней пастьбы скота.

Одновременно с зацветанием плодущих стеблей из узлов кущения перезимовавших побегов развиваются новые побеги, образующие новые узлы кущения с новыми корнями и новыми побегами, как и в предшествовавшем году, и остающиеся в год своего образования в состоянии вегетативных побегов. Побеги же, образовавшие плодущие стебли у луговых злаков, отмирают со всей своей корневой системой при наступлении зимы.

Таким образом, каждый побег многолетнего злака живет только один год, но, в отличие от однолетних злаков, «многолетние» размножаются не только семенами, но одновременно и зимующими подземными побегами, что и создает впечатление многолетнего растения.

Кроме только что указанной разницы, нужно отметить еще одно отличие однолетних злаков от многолетних. Однолетние злаки отмирают летом, а многолетние луговые — с наступлением зимы. На первый взгляд может показаться, что это различие не представляет большой важности. Но на деле оно вызывает очень важные последствия.

Мертвая масса органического вещества пожнивных остатков однолетних злаков остается в почве летом. В это время в почве находится наименьшее количество воды и, следовательно, наибольшее количество воздуха. Поэтому мертвое органическое вещество, оставленное однолетними злаками, подвергается разложению бактериями, живущими при доступе кислорода воздуха. Разложение органического вещества этими бактериями совершается быстро, и все вещества, входившие в состав растительных остатков, выделяются в форме простых минеральных соединений, годных для усвоения растениями в качестве пищи. В результате однолетние злаки, как и все однолетние растения, не могут быть причиной накопления в почве органического вещества.

В совершенно иных условиях окажется масса мертвого органического вещества, отложившаяся в начале зимы после отмирания плодущих стеблей многолетних злаков со всеми их корнями. Ясно, что в течение зимы никакому разложению они подвергнуться не могут. Весной в почве содержится наибольшее возможное количество воды. К осеннему количеству воды, которая вполне усваивается почвой, присоединяется еще то количество, которое неизбежно в течение всей зимы перегоняется в виде водяного пара из нижних незамерзших слоев почвы в верхний замерзший и в нем беспрерывно сгущается в лед. Поэтому весной все промежутки непаханной под многолетними травами почвы окажутся заполненными водой; воздуха, а следовательно, и кислорода в ней нет. Поэтому разложение растительных остатков в такой почве должно совершаться весной под влиянием бактерий, живущих в отсутствие свободного кислорода. Такие бактерии разрушают органическое вещество очень медленно, и скоро разложение его совсем прекращается вследствие накопления вредных для бактерий продуктов их жизнедеятельности. По мере испарения воды из почвы на место испарившейся воды в почву станет проникать воздух. Но в непаханной почве, содержащей в верхнем слое очень много мертвых растительных остатков многолетних злаков, проникший воздух немедленно возбудит жизнь бактерий, живущих при доступе воздуха, и они будут поглощать для окисления органических остатков весь кислород проникающего воздуха. Поэтому и летом в массе почвы будет отсутствовать кислород, и органическое вещество в ней разлагаться не будет. С наступлением зимы в почве опять отомрут все подземные части плодущих стеблей многолетних злаков, и на следующий год повторятся те же условия, как и в предыдущем году, но в более сгущенном виде, так как увеличенное количество растительных остатков почвы вызовет усиленное поглощение кислорода с поверхности почвы. В конечном результате в почве под многолетними злаками происходит усиливающееся с каждым годом накопление мертвого органического вещества.

Известно, что чем больше накопляется в почве растительных остатков, тем богаче становится она пищей растений. Однако растение может питаться только простыми минеральными веществами. Поэтому если пища растений будет накопляться в почве в виде мертвого органического вещества, то растения будут страдать от недостатка усвояемой пищи, несмотря на богатый запас элементов пищи в почве. Таким образом, пища находится в почве, но огромный запас ее лежит «мертвым капиталом».

По мере накопления в почве растительных остатков промежутки между комками почвы будут все плотнее забиваться ими, и проникновение воды в почву становится все труднее. Поэтому, если луг расположен на высоком месте, проникновение дождевой и снеговой воды будет затруднено, такой луг будет страдать от засухи, и урожай травы на нем сильно понизится. Если луг лежит в низине, то стекающая по уклону почвенная вода встретит в почве луга большое сопротивление своему движению. Ток почвенной воды в этом случае направится по пути наименьшею сопротивления, т. е. выступит на поверхность луга и по ней будет непрерывно стекать. При этих условиях доступ воздуха в почву луга будет совершенно отрезан, и аэробное разложение растительных остатков совсем прекратится.

Развитие тех многолетних злаков, которые нами были разобраны, будет встречать все худшие условия. У этих многолетних злаков узлы кущения образуются под поверхностью почвы. При их кущении новые побеги могут некоторое время развиваться под поверхностью почвы, образуя иногда несколько подземных междоузлий и узлов, и только на большом расстоянии от начального узла кущения подземный стебель круто загибается вверх и выходит на поверхность почвы, образуя в поднимающейся части новый узел кущения. Из нового узла кущения развивается новый подземный стебель. Из узлов подземного стебля развиваются листовые влагалища, закрывающие растущие вставочным ростом основания междоузлий. Листовая пластинка на подземных стеблях развивается только в виде короткой чешуйки. Из пазух подземных листовых влагалищ развиваются только пучки корней. Такие подземные стебли называются корневищами, а многолетние злаки с такими подземными стеблями называются корневищевыми злаками (рис. 4). Примером корневищевого злака может служить пырей.

Рис. 4. Схема распределения корневищ и корней корневищевого.

злака (пырей):

I, II, III и IV — побеги первого, второго, третьего и четвертого порядков; а — остатки плода; б — первичный корень (главный); в — первое междоузлие; г — второе (подземное) междоузлие; д — придаточные корни; е — первичные листовые влагалища побегов; 1 — первый узел главного побега; 2 — второй узел главного побега; ж, з — уровень почвы У других злаков, образующих узел кущения под поверхностью почвы, подземный стебель быстро выходит на поверхность почвы на недалеком расстоянии от узла кущения, из которого он образовался. Под поверхностью почвы новый стебель развивает только одно междоузлие с одним узлом, после образования которого стебель выходит на поверхность почвы, давая зеленый побег. Единственный подземный узел таких побегов представляет их узел кущения, из которого развивается новый побег со своим новым узлом кущения, и так продолжается во все теплое время в течение всей жизни злака. Из каждого узла кущения развивается свой самостоятельный пучок корней. Таким образом у этих злаков развивается рыхлый куст, и они называются рыхлокустовыми злаками (рис. 3). Примером такого злака может служить тимофеевка.

Как у корневищевых, так и у рыхлокустовых злаков под поверхностью почвы расположены такие части, в которых беспрерывно происходит образование новых клеточек. Это — узлы кущения, в которых беспрерывно происходит развитие новых побегов, и основания междоузлий, где происходит вставочный рост, удлиняющий подземные побеги. Развитие новых клеточек требует обязательной наличности трех условий — тепла, влажности и кислорода.

По мере накопления в почве луга мертвых растительных остатков влажность почвы усиливается, так как органическое вещество очень влагоемко. Но вместе с увеличением влажности усиливается испарение воды с поверхности почвы, а это понижает температуру почвы. Одновременно накопляющееся органическое вещество, разлагаясь под влиянием аэробных бактерий, поглощает весь кислород и не допускает его до узлов кущения и оснований междоузлий. Вместе с этим в почве все элементы пищи растений остаются в виде неусвояемого органического вещества.

Очевидно, что корневищевые и рыхлокустовые злаки, как оказавшиеся не приспособленными к изменившимся условиям их существования, должны постепенно вымереть и уступить место растениям, более приспособленным к изменившимся условиям жизни.

Такими злаками, которые лучше приспособлены к изменившимся условиям луга, будут те, у которых узел кущения развивается выше поверхности почвы. Но узел кущения, кроме обильного притока кислорода, требует еще и условий постоянной влажности, так как новые клеточки не могут развиваться в сухом воздухе. Злаки с узлом кущения, развивающимся выше поверхности почвы, приспособились к защите своих узлов кущения от высыхания тем, что их новые побеги развиваются, плотно прижавшись к старым побегам, и таким образом образуют очень плотный куст; в нем вода дождей и росы долго задерживается и, испаряясь, поддерживает влажность воздуха, окружающего узлы кущения. Такие злаки называются плотнокустовыми (рис. 5). Эти злаки образуют на поверхности луга плотные кочки, как, например, щучка.

Рис. 5. Схема куста плотнокустового злака:

а — остаток плода; б — ветвистое корневое влагалище; в — главный корень; г — первое междоузлие; д — узел кущения; е — первичные листовые влагалища побегов; ж — зародышевое листовое влагалище; I, II, III, N — побеги соответствующих порядков;

1, 2, 3,4 — придаточные корни соответствующих побегов; и — уровень почвы Чтобы обеспечить себе возможность питания в почве, в которой вся пища находится в неусвояемой форме органических остатков, плотнокустовые злаки принуждены были выработать и особый способ питания.

Органическое вещество может быть расщеплено на простые минеральные вещества, годные для питания зеленых растений, только низшими незелеными растениями, живущими при доступе кислорода. Такими микроорганизмами могут быть грибы и аэробные бактерии. Плотнокустовые злаки приспособились к использованию этой способности незеленых растений путем сожительства с низшими, микроскопически малыми грибами.

Сожительством (симбиозом) называется такое совместное существование двух живых существ, когда оба существа или организма извлекают из него обоюдную пользу. Если пользу от совместного существования извлекает только один организм в очевидный ущерб другому, налицо паразитизм.

Грибу нужен кислород. Почва луга при рассматриваемых условиях представляет бескислородную среду, в которой гриб самостоятельно развиваться не может. У плотнокустовых злаков сильно развита газопроводящая, или вентиляционная, ткань, состоящая из сети каналов, начинающихся в листовых пластинках, проходящая через листовые влагалища, междоузлия и узлы во всю длину корней злаков. В клеточках листьев и зеленых стеблей злаков зеленые рабочие части клеточек на свету расщепляют углекислоту воздуха и из ее углерода образуют крахмал. Освобождающийся при этом из углекислоты кислород проникает в газопроводную ткань (аэренхиму) плотнокустовых злаков и доходит до конца корней. Этим путем доставляется нужный для дыхания корней кислород, и они могут развиваться в бескислородной почве. Тем же кислородом пользуются и грибы, массами развивающиеся между клеточками корня и выпускающие нити своей грибницы в органическое вещество луговой почвы, окружающее корни.

Усиленное поглощение кислорода грибами вызывает и усиленный приток его из листьев. Грибы, живущие на корнях плотнокустовых злаков, разрушая органические остатки почвы, сами питаются получающимися простыми минеральными веществами и оставляют достаточное количество их для усвоения корнями плотнокустовых злаков.

Совершенно ясно, что питание плотнокустовых злаков не может совершаться так же легко, как питание корневищевых и рыхлокустовых злаков. Оно проходит медленный обходный путь; сначала злак должен доставить в почву кислород, и только тогда грибы могут разрушить растительные остатки почвы. Но злак может в изобилии доставлять кислород только днем, когда на свету происходит разложение угольной кислоты.

Ночью же доставка кислорода сокращается (проникает только кислород атмосферы) и, следовательно, замедляется и деятельность грибов на корнях злаков.

Кроме того, во время господства корневищевых и рыхлокустовых злаков, когда кислород воздуха непосредственно проникал в почву, разложение растительных остатков производилось бактериями, разрушавшими азотсодержащее органическое вещество на простые минеральные вещества, содержащие азот и могущие служить пищей злакам. Когда же на лугу наступает господство плотнокустовых злаков, органическое вещество почвы разлагается грибами, которые, разрушая азотсодержащее органическое вещество, выделяют из него не усвоенный грибами азот в виде свободного газа.

Свободный азот не усваивается злаками. Он может непосредственно питать только некоторых бактерий, в том числе и тех, которые живут в сожительстве с бобовыми растениями, образуя на их корнях клубеньки, наполненные бактериями, усваивающими свободный азот и переводящими его в форму органических соединений, из которых часть усваивается и бобовыми растениями. Поэтому на плотнокустовом лугу появляются бобовые растения, чаще других луговая чина. Остатки бобовых на поверхности луга разрушаются бактериями, и образующиеся простые минеральные соединения азота служат азотной пищей плотнокустовых злаков.

Вследствие такой сложности и трудности питания, которые испытывают плотнокустовые злаки, урожай создаваемой ими зеленой массы гораздо меньше, чем у корневищевых и рыхлокустовых злаков.

Плотнокустовые злаки развиваются медленно и постепенно сменяют корневищевые и рыхлокустовые злаки, и обыкновенно полному господству плотнокустовых злаков предшествует еще одно состояние луга.

Когда в почве луга накопляется такое большое количество растительных остатков, что дальнейшее развитие узлов кущения и побегов под поверхностью почвы станет невозможным, а плотнокустовые злаки еще не заняли всей поверхности луга, появляются и быстро захватывают все свободное пространство луга зеленые мхи.

Мхи отличаются от высших зеленых растений, кроме способа размножения, еще и тем, что у них совсем отсутствует корневая система. У высших растений рабочая зеленая поверхность поглощает только свет, тепло и угольную кислоту. Все другие простые вещества — минеральную и азотную пищу и воду — поглощает корневая система. Поэтому высшим зеленым растениям нужна сосудистая система, доставляющая к рабочей поверхности воду и минеральные вещества и разносящая синтезированное рабочей поверхностью органическое вещество по всем растущим частям растения.

У мхов рабочая зеленая поверхность совмещается с поверхностью, всасывающей воду и минеральную пищу. Поэтому для мхов становится ненужною ни корневая система, ни система сосудистая, которые у них и отсутствуют. В отличие от высших сосудистых растений, мхи принадлежат к бессосудистым растениям.

В то время, когда злаки, образующие узел кущения под поверхностью почвы, начинают постепенно отмирать, на поверхности почвы происходит процесс разложения растительных остатков бактериями, живущими при доступе кислорода. На поверхности почвы образуется большое количество простых минеральных веществ и минеральных соединений азота. Однако отмирающие корневищевые и рыхлокустовые злаки не могут воспользоваться этим изобилием усвояемой пищи, потому что они не в состоянии развить новых побегов в почве, лишенной доступа кислорода. Вместе с тем и вода с трудом и медленно проникает в почву, переполненную органическими остатками, и не может доставить пищу к корням этих злаков.

Создавшиеся условия не могут быть использованы отмирающими корневищами и рыхлокустовыми злаками и в совершенстве отвечают требованиям зеленых мхов, которые и развиваются обильным ковром. Создается неверное впечатление, что зеленые мхи вытесняют злаки, и отсюда утвердилось господствующее мнение о вреде, наносимом зелеными мхами лугам. На самом же деле присутствие зеленых мхов на лугу (с этой точки зрения) надо признать полезным. Они переводят в органическое вещество все образующиеся на поверхности вырождающегося луга вещества минеральной пищи растений, превращая их из состояния веществ, легко растворимых в воде, в состояние органического вещества, совершенно нерастворимого в воде. Без вмешательства зеленых мхов все образующиеся на поверхности луга вещества были бы смыты дождевыми и снеговыми водами.

Таковы теоретические выводы, которые нужно иметь в виду при обсуждении приемов и систем культуры зеленой кормовой площади.