Обзор литературы. 
Исследование вегетативного статуса студентов с разным уровнем академической успеваемости

Общие закономерности морфофункциональной организации вегетативной нервной системы. Понятие исходного вегетативного тонуса

Известно, что функции организма принято разделять на соматические (анимальные) и вегетативные. К соматическим функциям относят восприятие внешних раздражителей и двигательные реакции, осуществляемые скелетной мускулатурой. Вегетативные функции осуществляют обмен веществ в целостном организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение), а так же рост и размножение. В связи с распределением этих функций, значение вегетативной нервной системы (ВНС) можно определить, как обеспечение регуляции деятельности внутренних органов, сосудов и потовых желез, а так же трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы (ЦНС), (НоздрачевА.Д., 1983). ВНС — это комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень процессов, которые необходимы для адекватных реакций всех систем организма. Вегетативная нервная система оказывает регуляторные влияния на многие физиологические процессы в организме, получая, в свою очередь, воздействия со стороны высших отделов головного мозга (Ноздрачев, 1983; Смирнов, 1986; Ylitalo, 1999). Однако прежде чем говорить о жизненно важных функциях организма поддерживаемых ВНС, необходимо начать с истории.

История становления наших знаний о строении и функциях ВНС Первые упоминания, относящиеся к изучению строения и функций вегетативной нервной системы, встречаются в трудах римского врача Галена. Изучая черепные нервы, Гален описал блуждающий нерв и пограничный ствол, который в дальнейшем был им назван «симпатическим». Кроме того, Гален утверждал, что данный столб участвует в координации висцеральных функций. Однако, не смотря на большой опыт врачевания, многие формулировки Галена, например, что «нервы — это структуры, через которые циркулирует «животных дух» из мозга на периферию или, что разрушение крови в печени происходит за счет «пищеварительного сока кишечника» оказались ошибочными. Из-за непоколебимого авторитета Галена, инквизиция подвергала жестоким наказаниям всех тех, кто на основании своих открытий ставил под сомнение концепции Галена, поэтому развитие естественнонаучного и в частности знания структуры и функций ВСН резко затормозилось на длительный период.

Только с начала XVI в. вместе с переходом от исследований на трупах к экспериментам на животных, появились более точные данные относительно природы и функций периферических нервных стволов.

С анатомической точки зрения Везалий (1514−1564) в своем труде «О строении человеческого тела», более подробно описал симпатический ствол, он считал его крупнейшей ветвью «шестой пары» черепных нервов (ныне X пара). Как и в учении Галена, в работе Везалия так же были найдены ошибки.

Только в 1664 году Томасом Виллизием в своих работах было отмечено, что симпатический ствол и n. vagus — это два разных нерва.

В 1723 году французский анатом Жак Винслоу (1669−1760) выделил три группы нервов, которые осуществляют иннервацию внутренних органов и оказывают друг на друга содружественное влияние «симпатии», в связи с чем и предложил термин «симпатическая нервная система», объединив в этом понятии три симпатических нерва: 1) большой симпатический нерв (симпатический ствол) 2) средний симпатический нерв (блуждающий нерв) 3) малый симпатический нерв (лицевой нерв).

Таким образом, первоначально к симпатической нервной системе был отнесен и парасимпатический отдел. Под термином «симпатическая нервная система» понималась вегетативная нервная система в целом.

С исследований французского ученого Биша (1771−1802) начался новый этап в изучении вегетативной нервной системы. Который в ходе своей работы выяснил, что жизненные процессы в организме необходимо разделять на две части: животные и органические. Полагая, что животная жизнь зависит от спинного мозга и является соматической, тогда как органическая поддерживается симпатической ганглионарной системой. И что рассеянные в разных частях тела симпатические узлы осуществляют регуляцию внутренних отправлений и наделены самостоятельной деятельностью. Исходя из этого, в 1907 году И. Рейл нервную систему разделил на анимальную (соматическую) и вегетативную. Таким образом, появился термин «Вегетативная нервная система» (ВНС), который несмотря на некоторую неточность употребляется и в настоящее время.

Функции, регулируемые ВНС, не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли (1889) назвал вегетативную часть нервной системы «автономной». Введя для вегетативной системы термин «автономная», противопоставил ее остальной части нервной системы, названной «соматической». Однако «автономия» ВНС от высших отделов головного мозга относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам вегетативной нервной системы, могут изменять работу внутренних органов.

Значительный вклад в развитие науки внес Дж. Ленгли, суть его работы заключается в том, что он разделил вегетативную нервную систему на два отдела: симпатический и парасимпатический. Каждый отдел он характеризовал наличием своих центров и периферических элементов.

В начале прошлого столетия Уолтер Кеннон и Отто Леви (1930), обнаружили различные медиаторы, появляющиеся при различном возбуждении симпатического и парасимпатического постганглионарных нейронов. Этим промежуточным веществом для симпатических волокон оказалось вещество — норадреналин, а для парасимпатических — ацетилхолин. Для того чтобы подчеркнуть состояние стабильности внутренней среды, обеспечиваемое ВНС, У. Кеннон (1929) ввел термин «гомеостаз», означающий поддержание относительного постоянства внутренней среды организма.

Решающее же значение в развитии знаний о морфофункциональной организации вегетативной нервной системы имели труды отечественных ученых. Блестящие исследования вегетативной регуляции деятельности сердца и желудочно-кишечного тракта, проведенные И. П. Павловым, отмечены Нобелевской премией. Его последователи и ученики с своих работах уделяли особое внимание вегетативной системе: это и учение Л. А. Орбели об адаптационно — трофической функции симпатической системы, и учение В. Н. Черниговского о деятельности висцеральных систем, К. М. Быкова — о кортико-висцеральных взаимоотношениях и многих других. Учитывая распространенность и значение вегетативных нарушений, параллельно с физиологией в нашей стране развивалась и клиническая вегетология (Русецкий, 1960; Гринштейн, Попова, 1971; Вейн, 1991).

Современные представления о закономерностях морфофункциональной организации вегетативной нервной системы В настоящее время накоплен достаточно обширный материал относительно строения и функций ВНС (Ноздрачев А.Д., 1983., 2002., Баклаваджян 1985., 1996., Вейн 1991., Standring S., 2008), так стало известно, что вегетативная нервная система является частью нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой ЦНС. Она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды. По ряду анатомических и физиологических признаков вегетативная нервная система разделяется на две части: симпатическую и парасимпатическую (рис.1).

Центры симпатической нервной системы находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв ВНС, передающий е? влияние ко многим органам тела — блуждающий. Симпатический и парасимпатический ее отделы подчинены центрам ЦНС, расположенным в промежуточном мозге — в гипоталамусе координирующим функции обеих частей ВНС и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем.

Высший контроль над ВНС осуществляется центрами больших полушарий головного мозга и лимбической системы, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через ВНС необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов — обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. к текущим потребностям организма.

В 1980 году А. Д. Ноздрачев, экспериментально обосновал существование и третей части ВНС, которая была названа метасимпатической. Было установлено, что большинство внутренних полых органов, наряду с экстраорганной симпатической и парасимпатической иннервацией имеют собственный механизм нервной регуляции, который обеспечивает их функциональную автоматию.

Стало известно о взаимоотношении отделов ВНС, в большинстве случаев симпатические нервы, как правило, возбуждают и усиливают деятельность органов, а парасимпатические тормозят и ослабляют их деятельность. Это стало известно (Ноздрачев А.Д., 1983) только после открытия медиаторов — веществ, образующихся в нервных окончаниях и осуществляющих передачу нервного импульса на рабочий орган и видов постсинаптических рецепторов с которыми взаимодействуют медиаторы. В симпатической системе это норадреналин (НА), поэтому симпатические постганглионарные волокна получили название адренэргические, а в парасимпатической — ацетилхолин (АХ), их постганглионарные волокна называют холинэргическими. Установлено, что после перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает (Ноздрачев А.Д., 2001).

На многие органы симпатическая и парасимпатическая оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Однако известно, что ряд органов, иннервируемых симпатическими нервами (скелетные мышцы, некоторые сосуды, ЦНС), весьма активно функционируют при напряжении сил и в покое, однако не имеют парасимпатической иннервации и именно они в первую очередь нуждаются в восстановлении своих ресурсов, потраченных при напряженной деятельности. Из сказанного ясно, что симпатический отдел нередко нарушает постоянство внутренней среды. Задача восстановить и сохранить постоянство внутренней среды при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпатического отдела, падает на долю парасимпатического отдела.

Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут, как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения гомеостаза. Согласно последним исследованиям в этой области (Rockland, K. S. Brain, 2006) ацетилхолин, выделяемый окончаниями парасимпатической системы, может тормозить секрецию норадреналина и, кроме того, понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов. Таким образом, задача парасимпатического отдела — непрерывно корригировать сдвиги, вызванные влиянием симпатического отдела, восстанавливать и сохранять гомеостаз.

Вегетативная нервная система оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние ВНС проявляется в возбуждении импульсами исходящими от ВНС на деятельность органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых жел? з под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние вегетативной нервной системы проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние вегетативной нервной системы на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция ВНС, которую открыли выдающиеся физиологи нашей страны Орбели Л. А. и Генецинский А. Г., состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определ? нную настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

Так многие авторы (Рашмер Р.Ф., 1976; Ноздрач? в А.Д., 1983; Смирнов В. М., 1986) утверждают, что в опасных для жизни случаях (стрессах), угрожающих организму и требующих напряжения всех его сил, активируется ВНС (в основном ее симпатический отдел). Например, Агаджанян Н. А. и др. (2006), считают, что этот отдел регуляторного механизма, ответственный за экстренную мобилизацию энергетических и метаболических ресурсов, при любых видах стресса активируется через нервные и гуморальные каналы. Важную роль при этом выполняет центральная нервная система (ЦНС), которая координирует и направляет все процессы в организме.

Под вегетативным (исходным) тонусом, как отмечается в литературе (Бабский Е.Б., и соавт. 1985., Ноздрач? в А.Д., 1983., Вейн А. М., 1991), понимается более или менее стабильные характеристики состояния вегетативных показателей в период «относительного покоя», т. е. расслабленного бодрствования. В обеспечении тонуса активно участвуют регуляторные аппараты, поддерживающие метаболическое равновесие, соотношение между симпатической и парасимпатической системами, т. е. это преобладающая деятельность нервных структур ВНС, посредством которой регулируется деятельность органов в целях поддержания жизни и уравновешения внешних и внутренних воздействий. Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется, прежде всего, в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования.

Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм (Агаджанян Н.А., Баевский Р. М., 2006), а состояние тонуса симпатической системы — сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований нервной системы формируется преимущественно благодаря притоку висцеральной сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов ВНС может быть связана с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия) адренореактивности, холинореактивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно одним из механизмов его стабилизации.

Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категориисимпатикотоников и ваготоников (Kerdo, 1966; Хаулике, 1978; Ноздрачев, 2001; Dampneyetal., 2003). Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и др. В последнее время эта теория подверглась некоторым изменениям, например А. М. Гринштейн (1971 г.) предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

При исследовании состояния ВНС определяют общий вегетативный тонус, характеризующий нейровегетативную конституцию организма, или регионарный вегетативный тонус отдельных органов, областей или систем. Чаще всего исследование вегетативного тонуса производится на основании изучения сердечно-сосудистой, дыхательной системы — показателей, интегрирующих практически все жизненные функции организма (Вейн, 2003; Волкова, 2007; Tayloretal., 1999).

Установлено, что вариабельность АД в покое и при физической нагрузке зависит от возраста, биологической зрелости, состояния здоровья, величины ударного и минутного объ? мов сердца, эластичности сосудов, количества циркулирующей крови, типа кровообращения, тонуса ВНС и других показателей (Рашмер, 1976; Смирнов, 1986; Катрушенко, Шестов, 1983; Кобалаваи др., 2004).

В формировании сосудистого тонуса принимают участие и химические факторы. Из множества факторов, участвующих в регуляции тонуса сосудов, наиболее изучена и доказана роль биологически активных веществ: катехоламинов, некоторых компонентов ренин-ангиотензиновой системы, оксида азота, вазопрессина, компонентов каллекреин-кининовой системы, циклических нуклеотидов и многие другие факторы (Duffyetal., 1999; Koch, 2000).

Следовательно, необходимо заключить, что устойчивость организма к воздействию эмоционального напряжения, сохранение постоянства внутренней среды во многом зависят от состояния регуляторных механизмов ВНС, от взаимодействия ее симпатической и парасимпатической систем и подлежат дальнейшему изучению. К такому выводу приходят и большинство авторов интересующихся подобной проблематикой (Джураева, 1999; Кузнецов, и др., 2004; Судаков, 2008).