Химический состав и строение днк

ДНК — это биологический полимер, мономером которого является нуклеотид. Нуклеотидов в составе ДНК 4 типа, различаются они по азотистым основаниям: два азотистых основания относятся к группе пуринов — это аденин и гуанин — и два — к группе пиримидинов — это тимин и цитозин.

В 1949 г. Эдвин Чаргафф провел химические исследования ДНК многих видов различных организмов и доказал, что ДНК обладает той сложностью, которая необходима для передачи наследственной информации: во-первых, состав ДНК у разных видов организмов различен, во-вторых, Э. Чаргафф выявил очень важную особенность, присущую всем молекулам ДНК: молярное содержание аденина всегда равно молярному содержанию тимина, а молярное содержание гуанина равно молярному содержанию цитозина, т. е. количество пуринов равно количеству пиримидинов. Эти равенства получили название — правила Чаргаффа: А = Т; Г = Ц.

Отношение, А + Т к Г + Ц у разных видов специфическое. Из правил Э. Чаргаффа следовало, что молекулы ДНК могут представлять собой самые различные последовательности оснований.

В состав каждого нуклеотида входят три разных химических соединения:

• 1) одно из четырех азотистых оснований;
• 2) сахар дезоксирибоза, содержащий 5 атомов углерода;
• 3) фосфатная группа.

Азотистое основание ковалентно соединено с первым атомом углерода сахара и представляет собой нуклеозид. Нуклеозид, соединенный с фосфатной группой, называется нуклеотидом. Фосфатные группы соединяют соседние нуклеотиды в прочную полимерную цепочку посредством фосфоэфирных связей между 5' атомом углерода одного сахара и 3' атомом углерода другого сахара.

ДНК — это очень длинная полимерная цепочка, состоящая из нуклеотидов, соединенных прочными 5'—З'-фосфоэфирными связями. В зависимости от вида организма молекула ДНК содержит от нескольких тысяч до многих миллионов нуклеотидов.

В 1953 г. совместными усилиями американского биолога Джеймса Уотсона и английских физиков Френсиса Крика и Мориса Уилкинса была разработана модель структуры ДНК, которая выдержала многократные проверки и признана правильной. В 1962 г. Д. Уотсон, Ф. Крик и М. Уилкинс удостоены Нобелевской премии.

В настоящее время о ДНК известно следующее.

• 1. ДНК представляет собой две полимерные цепи, закрученные в форме двойной спирали в правую сторону.
• 2. Каждая цепь состоит из нуклеотидов, которые соединены прочными фосфоэфирными связями (рис. 24).
• 3. Расстояние между парами оснований вдоль оси молекулы составляет 0,34 нм (рис. 25).
• 4. Один виток спирали включает 10 пар оснований и имеет длину по оси 3,4 нм.
• 5. Соединение двух цепей обеспечивается непрочными водородными связями между азотистыми основаниями. Это соединение строго специфично: аденин одной цепи с тимином второй (двойная связь), гуанин одной с цитозином второй (тройная связь).

Рис. 24. Строение ДНК (по Н. Н. Приходченко, Т. П. Шкурату, 1997)

• 6. Цепи ДНК дополняют одна другую — комплементарны.
• 7. Цепи ДНК антипараллельны: положение дезоксирибозы одной цепи 3'—5', второй — 5'—3'.
• 8. Конкретная последовательность пар А-Т и Г-Ц видоспецифична; наследственная информация зашифрована в ДНК в виде последовательностей нуклеотидов.
• 9. Возможное число различных последовательностей пар оснований в молекуле ДНК практически бесконечно, что обеспечивает кодирование колоссального количества информации.
• 10. В структуре ДНК могут происходить изменения последовательности нуклеотидов — мутации.
• 11. ДНК обладает уникальным, присущим только ей свойством — способностью самоудваиваться. Это является основой способности живых организмов размножаться.

Такая структура молекулы ДНК считается стандартной и называется В-формой.

Она проявляется в физиологических условиях, т. е. при низкой концентрации солей и высокой степени гидратации. Наряду с правозакрученными описаны и левозакрученные молекулы ДНК; первые и вторые встречаются в нескольких модификациях. Модификации определяются свойствами растворителя и последовательностью нуклеотидов в ДНК.

Рис. 25. Строение участка молекулы ДНК (по А. О. Рувинскому, 1993).

А-форма — правозакрученная; число пар нуклеотидов в витке 10,7. Обнаружена в более обезвоженных средах и при более высоком содержании ионов калия и натрия, чем В-форма. В спорах бактерий В-форма переходит в A-форму, которая лучше защищена от ультрафиолетовых лучей и пересыхания. Есть предположение, что взаимные переходы В-формы и A-формы регулируют экспрессию генов.

С-форма — правозакрученная; число пар оснований в витке 9,3.

Д-форма и Е-форма имеют наименьшее число пар оснований в витке — 8 и 7,5 соответственно, обнаружены только в молекулах ДНК, не содержащих гуанина.

Z-форма — левоспиральная форма, число пар оснований в витке спирали.

12. Встречается на участках, богатых последовательностями ЦГ В-формы. При определенных условиях эти участки могут из В-формы переходить в Z-форму. Возможность такого перехода указывает на то, что две цепи в двойной спирали ДНК находятся в динамическом состоянии и могут раскручиваться относительно друг друга, переходя из правой формы в левую и наоборот. Биологические следствия такой лабильности структуры ДНК, по-видимому, связаны с экспрессией генов.

В хромосомах эукариот ДНК двухцепочечная и линейная форма.

У прокариот ДНК двухцепочечная и кольцевая форма. Такое же строение имеет ДНК пластид и митохондрий эукариот.

У вирусов встречаются формы с линейной и кольцевой ДНК, причем известны вирусы с одноцепочечной ДНК.