Бактерии — симбионты небобовых растений

У многих небобовых растений, как древесных и кустарниковых, так и травянистых, также существуют корневые клубеньки, способные связывать молекулярный азот. Фиксация азота в таких случаях, как и у бобовых, основана на симбиозе с прокариотами. У древесной и кустарниковой растительности клубеньки чаще всего образуются азотфиксирующими актиномицетами, у травянистой — бактериями. В большинстве случаев симбионтами деревьев и кустарников служат актиномицеты рода Frankia (рис. 49). Это аэробные организмы с септированным мицелием, образующим спорангии.

Известны 17 родов древесных и кустарниковых покрытосеменных растений, образующих с Frankia клубеньки. Они относятся к порядкам Casuarinales, Coriariales, Fagales, Cucurbitales, Myricales, Rhamnales и Rosales. Среди растений, которые весьма эффективно связывают азот, казуарина (Casuarina), ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), менее эффективны в этом отношении восковница (Myrica), куропаточья трава (Dryas), лох (Elaeagnus) и шефердия (Shepherdia).

Корневые клубеньки древесных растений довольно крупные, обычно они формируются на боковых корнях. Клубеньки бывают двух типов — коралловые (густые сплетения корней, разветвленных наподобие кораллов) и с прорастающими через дольки клубенька корнями (рыхлый пучок утолщенных корней), направленными вверх. Первый тип клубеньков наблюдается у ольхи и облепихи, второй — у казуарины. Установлено, что азотфиксирующие актиномицеты обладают определенной специфичностью к растениям. Например, одна группа Frankia заражает ольху, восковник и «сладкий» папоротник (компония), другая — лох, облепиху и шефердию.

Рис. 49. Влияние заражения актиномицетами рода Frankia на рост ольхи:

А, В — растения, инфицированные Frankia; Б — незараженное растение.

(по: С. О. Суэтин) Актиномицеты-симбионты способны инфицировать только паренхимные клетки коры корня. Как и при заражении бобовых, микроорганизм проникает в корни из почвы через корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте инфицирования стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утоньшается, и вокруг гиф формируется капсула, которая, как считают, образуется как растением, так и актиномицетом.

Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору корня, вызывая деление и гипертрофию инфицированных клеток. Как правило, клубки гиф заполняют центр клеток растения, у клеточных стенок происходит расширение и деление концов гиф, в последнем случае формируются специфичные структуры, так называемые везикулы (рис. 50). В клубеньках образуется вещество, подобное леггемоглобину бобовых растений. В конце вегетации везикулы деградируют, но в клетках растений сохраняются гифы, заражающие весной новые ткани. Обычно при симбиозе с небобовыми растениями энергия азотфиксации актиномицетами рода Frankia больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений.

Рис. 50. Везикулы, образованные мицелием Frankia в клубеньках ольхи.

(по: И. Гарднер) Клубеньки обнаружены у большой группы травянистых растений — злаковых, осоковых, лютиковых и др. В клубеньках этих растений выявлены микробные ассоциации, состоящие из двух-трех видов микроорганизмов, которые представлены грамположительными и грамотрицательными бактериями. Установлено, что в клубеньках осуществляется азотфиксация, однако роль отдельных бактерий в нем пока не определена.

В последнее время из клубеньков на растениях, не относящихся к бобовым, — тропическом кустарнике Trema orientalis (семейство крапивных) и близком к нему Parasponia parviflora — выделены бактерии, близкие к клубеньковым бактериям бобовых. Указанные бактерии способны заражать бобовые растения и образовывать клубеньки. Их относят к роду Rhizobium. Из клубеньков на листьях тропических кустарников Pavetta и Psychotria выделены азотфиксирующие бактерии, отнесенные к роду Klebsiella (Klebsiella rubacearum). Листовые клубеньки также обогащают растение азотом. Поэтому в Индии, Шри-Ланке и других странах листья Pavetta используют как зеленое удобрение.

Азотфиксирующие симбионты обогащают почву азотом в следующей степени: однолетние бобовые (фасоль, соя, вика, бобы, горох, чечевица) накапливают 40—110 кг/га азота в год, многолетние (клевер, люцерна) — 150—220, тропическое бобовое — Sesbania rostrata — от 324 (сухой сезон) до 458 (влажный сезон), небобовые растения — 150—300 кг/га азота в год.