Грибы (mycota или fungi)

Общая характеристика

Грибы — обширная и разнообразная группа растительных организмов, многие из которых называют плесенями.

В природе грибы обитают на разных субстратах: в воде, почве, на растениях и животных.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных производствах для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленны грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывающие их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины.

Существуют грибы, которые поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Имеются грибы, патогенные для человека и животных. Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей — гиф.

Тело некоторых грибов представляет собой одиночные округлые или удлиненные клетки (дрожжи). Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекает вода и питательные вещества.

Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения .

Грибы имеют эукариотный тип клетки.

Размножение грибов. Отличительной особенностью грибов является большое разнообразие у них способов и органов размножения. При этом гриб может настолько менять свою внешнюю форму, что в каждой из них его рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.

Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками — о и д и я м и (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 10, а), которые на питательном ^^^^^^^^^ субстрате разрастаются в грибницу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами — толстостенными клетками, устойчивыми к неблагоприятным условиям (рис. 9, а).

При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки — споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.

У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) — на вершине гиф, снаружи их. Такие споры называют конидиями, а гифы, несущие их, — конидиеносцами (рис. 10,6).

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других — они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 11).

Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.

У других грибов споры образуются эндогенно — внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки — вместилища спор — называют спорангиями, находящиеся в них споры — спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спорами, — спор ангиеносц, а м и (рис. 10, в). От несущей гифы спорангии отделены перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спорангия.

Рис. 9. Хламидоспоры и склероции грибов:

а — хламидоспоры; б — склероции спорыньи.

Рис. 10. Органы бесполого размножения грибов:

а — оидии; б — конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в — спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорами (5).

Рис. 11. Типы конидиального спороношения:

1 — коремия; 2 — пикнида; 3 — ложе У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры.

Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы. Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс — слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумки со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты — стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 12,а). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 12,2).

Сумка (аскус)' имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые, а с к оспорами (рис. 12,6). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветны или окрашены.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф — плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др. У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора — зигоспора, или ооспора (рис. 12, в).

Органы полового спороношения:

а — базидии с базидиоспорами: / - одноклеточная базидия; 2 — многоклеточная базидия; бсумка (аскус) с аскоспора-ми; в — зигоспора При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры — слияние двух различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем; такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению; их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов; эти особенности лежат и в основе их классификации.

Систематика грибов

Основными классами грибов являются:

хитридиомицеты оомицеты зигомицеты аскомицеты.

базидиомицеты.

дейтеромицеты (несовершенные грибы).

Хитридиомицеты (Chitridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком — зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют фитофтора и плазмопара.

Фитофтора (Phytophthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии.

Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение — зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.

Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов мукор и ризопус.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования — ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт.

Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.

Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов — с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела, — голосумчатыми.

Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).

Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).

В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в, г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).

Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.

Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti-в производстве сыра Камамбера.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других — многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые — на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшими представителями являются головневые и ржавчинные грибы.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях, имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.

Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий:. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238).

Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).

Один из видов этого рода — Oidium lactis (geotrichum candiclum) — молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (Monilia)-гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).

Фома (Phoma) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи — фомоза овощей при хранении (см. с. 231).

Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16, г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;