Редокс-потенциал и кислород

Микроорганизмы используют энергию окислительно-восстановительных реакций, поэтому одним из важнейших факторов, влияющих на их развитие, является окислительно-восстановительный потенциал среды Eh. Значение Eh характеризует восстановленность среды и определяет термодинамическую возможность осуществления окислительно-восстановительных реакций. В 20— 30-х годах XX в. профессор МГУ Е. Е. Успенский с учениками одними из первых провели исследования влияния редокс-потенциала на метаболизм микроорганизмов.

Жизнедеятельность микроорганизмов приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды. Основными восстановителями в природе служат Н2 и H2S, часто образуемые микроорганизмами, главный окислитель — продукт оксигенных фототрофов, молекулярный кислород.

Кислород выступает по отношению к микроорганизмам не только как фактор, определяющий окислительно-восстановительные условия среды и возможность протекания многих химических реакций, но и как важнейший катаболический субстрат, акцептор электронов для аэробных организмов. По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на аэробные, использующие 02 как акцептор электронов при дыхании, и анаэробные, не нуждающиеся в 02.

Аэробов можно обнаружить в хорошо аэрируемых биотопах: в воздухе, сухой почве, на камне, поверхности кожи и т. д. К ним относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, разнообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов. Микроаэрофилы (например, водные спириллы) нуждаются в низкой концентрации 02 и часто обладают высоким сродством к нему, что позволяет им развиваться в зонах пониженного содержания 02.

В отличие от облигатных аэробов, использующих в качестве акцептора электронов при дыхании только 02, факультативные аэробы (факультативные анаэробы) могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например, с дыхания на брожение. Классическим примером их служат дрожжи. Факультативными аэробами являются энтеробактерии, подавляющее большинство денитрификаторов. К ним относятся и некоторые фототрофы (например, пурпурные несерные бактерии), осуществляющие фотосинтез в анаэробных условиях на свету, но способные к аэробному дыханию в темноте. Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию 02 и часто нуждаются для своего развития в восстановительной обстановке. Процессы получения энергии связаны у них с брожениями или восстановлением неорганических акцепторов электронов (С02, S°, S04~, Fe3+ и т. д.), последовательность использования которых в природных местообитаниях определяется окислительно-восстановительным потенциалом среды. Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототрофы — гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий. Аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии некоторого количества 02, не изменяя при этом анаэробный тип метаболизма, например брожение у ряда стрептококков. Концентрация кислорода в природных местообитаниях варьирует в широких пределах, и ее изменения часто обусловлены именно микроорганизмами. Атмосфера (состав которой в эволюционном плане также является результатом деятельности микроорганизмов) содержит 21% 02. Растворимость 02 в воде мала (около 8 мг/л при 20 °С) и еще более снижается с ростом температуры и солености. При наличии в среде окисляемых субстратов и прежде всего органического вещества кислород быстро потребляется аэробами, «подъедается» микроаэрофилами и поэтому в условиях ограниченного обмена с атмосферой быстро становится лимитирующим фактором. Во многих местообитаниях (илах, цианобактериальных матах) в пределах долей миллиметра создаются резкие градиенты концентрации 02 вплоть до полного исчерпания. Другим аспектом взаимодействия микроорганизмов с О2 является защита от его токсичных высокореакционных форм: фотохимически образуемого синглетного (атомарного) кислорода и не полностью восстановленных соединений (радикала гидроксила ОН*, пероксида водорода Н2О2, супероксидного радикала OJ. Детоксикацию (тушение) синглетного кислорода обеспечивают различные антиоксиданты, из которых наиболее распространены каротиноиды, присущие не только фототрофам, но и многим аэробным хемотрофам (микобактериям, микрококкам, актиномицетам). Реакции детоксикации не полностью восстановленных соединений кислорода катализируются ферментами супероксиддисмутазой, пероксидазой, каталазой. Подобные механизмы защиты существуют как у аэробов, так и у многих анаэробов, но развиты в разной степени.