Историческое становление проблемы развития и подходы к ее решению

Приступая к изучению биологии индивидуального развития необходимо обратить особое внимание на историю развития взглядов на сущность индивидуального развития. Это поможет более правильно понимать современные представления о закономерностях индивидуального развития и грамотно решать ее проблемы.

Всю историю учения об онтогенезе до начала ХХ века пронизывает борьба двух противоположных философских трактовок сущности индивидуального развития организма: преформизм и эпигенез. Преформистские идеи онтогенеза строились на предположении, что в исходной для развития организма клетке предобразованы и предформированы все структуры взрослого организма. Процесс онтогенеза сводится только к росту предобразованных зачатков органов и тканей без дифференцировки.

В противоположность преформизму теория эпигенеза исходит из полного отрицания какой — бы, то ни было предопрделенности развития, выдвигая положение, что не только структуры и функции организма, но все то, что чем они определяются, возникает заново в процессе индивидуального развития организма как следствие воздействия внешней среды на организм.

По мере становления индивидуального развития как науки и появления новых методов исследования менялось истолкование этих процессов.

Эмбриология в древности Первые отчетливые знания в области эмбриологии принято связывать с именем Гиппократа. Так, уже в «Гиппократовском сборнике» представляющем собрание сочинений греческих врачей, жившим в V — IV веках до нашей эры, дается не только описание строения и развития человека и птиц, но делается попытка сравнительного анализа развития человека и птиц. Явления развития объяснялись ими теми же причинами, что и неорганического мира. Основной движущей силой развития они считали огонь. На этих рассуждениях лежит явно механистический отпечаток. Врачи древности считали, что зародыш образуется в результате смешения в чреве матери отцовского семени и материнской крови. При этом уточняли, что из семени образуются все внутренние органы, а из крови — мышцы. Врачи древности развивали теорию пангенеза., суть которой заключалась в том, что в природе ничто не может возникнуть заново. В развивающемся организме может происходить только простое увеличение тех частей семени, которые происходят от тела в целом и от важнейших частей материнского организма. Они считали, что части образуются в одно и то же время и растут. Таким образом. Теория пангенеза отрицала всякое развитие. В последствии идеи теории пангенеза вошли в преформистские теории онтогенеза, которые господствовали до конца ХVIII века.

Но уже в древности преформистские идеи развития подвергались резкой критике со стороны Аристотеля (IV век до нашей эры). Наблюдения эмбрионального развития птиц привели Аристотеля к выводу, что части развивающегося организма не предобразованы изначально в семени, а возникают путем последовательного новообразования. При этом Аристотель впервые формирует эпигенетический принцип развития. Эта теория эпигенеза сыграла огромную роль в дальнейшем развитии не только эмбриологии, но и всей биологической науки.

Возникшие в античный период две трактовки сущности развития будут волновать научную мысль на протяжении последующих столетий и вокруг, которых, в разных формах, опираясь на различный фактический материал, сторонники эпигенеза и преформации ожесточенно спорили, эти споры отражали материалистические и идеалистические установки ученых.

Эмбриология в XVII — XIX вв.

Начиная со времени Аристотеля, эмбриология не ознаменовалась никакими достижениями. Сколь незначительным и медленным был прогресс этой науки в течение многих столетий, видно из того, что только в 1600 году появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародышей, принадлежащие Д. Фабрицию.

Новый шаг вперед в познании тайн индивидуального развития удалось сделать лишь после открытия микроскопа.

В середине ХVII в. Я. Саммердам исследовал развитие и превращение насекомых и лягушки. В том же столетии А. Левенгук и Гам с помощью микроскопа открыли мужские половые клетки различных животных. М. Мальпиги описал развитие зародыша птиц, начиная с первых часов инкубации. Однако эти исследования привели к усилению преформационного представления о зарождении. В ХVIII веке теория преформации получила свое полное завершение. Она стала опираться не только на ошибочные выводы Мальпиги, Саммердама, но и других исследователей, утверждавших, что, рассматривая половые клетки животных под микроскопом, они видели в них миниатюрных зародышей с головой, конечностями и всеми другими органами (Рис. 1,2).

Преформистские теории развития ХVII — XVIII вв. не отражали объективных процессов развития, эти идеи были ничем иным, как выражением креацинизма во взглядах на живую природу. Были в то время и эпигенетические представления индивидуального развития. Однако эти взгляды оставались без внимания. К сторонникам теории эпигенеза причисляют великого английского физиолога У. Гарвея, автора книга «Эпигенез», французского натуралиста Бюффона и других. Однако они не могли противопоставить преформизму ничего, кроме общих рассуждений, а накапливаемый фактический материал не получил должного признания, так как слишком низким был теоретический уровень науки. Следует отметить. Что эпигенетические теории этого периода, хотя и в грубой форме, но отражали процессы развития. Поэтому эпигенетические взгляды данного периода истории учения об онтогенезе были более прогрессивными.

Важнейшей вехой в истории эмбриологии явилась теория развития, сформулированная в 1759 г. Петербургским академиком К. Ф. Вольфом (1734−1794). В своей диссертации под названием «Теория зарождения», он на основе наблюдений над ростом и развитием зародыша курицы, смело выступил против господствующей в то время теории преформации, и обосновал теорию эпигенеза. Исследования по развитию кишечника и других органов куриного эмбриона привели Вольфа к обнаружению, что кишечник, а также зачаток нервной системы представляют собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. Другими словами, в процессе развития образуются новые формы. Он показал на фактическом материале новообразования в процессе развития и тем самым дал первый неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Вольф отмечал, что развитие начинается из бесструктурной субстанции, в которой только после некоторого периода появляются 2пузырьки", дающие начало зародышевым слоям, из которых и развиваются различные органы. Процесс развития, по Вольфу, включает образование новых структур, повышение организации. Ошибочным в этих выводах является утверждение, что «организованные» части животного возникают из «неорганизованных». Перед нами абсолютный эпигенез. Но, тем не менее, принципы развития высказанные Вольфом, показали несостоятельность преформистских идей.

К основным заслугам К. Ф. Вольфа можно отнести следующее:

• 1. Он обосновал теорию эпигенеза.
• 2. Вольф впервые установил основной принцип образования частей зародыша из листовидных пластов.
• 3. Он является пионером тератологических исследований, т. е. занимался изучением уродств.

Прогрессивная теория эпигенеза Вольфа получила дальнейшее развитие и обоснование в трудах Петербургского академика К. М. Бэра (1792−1870). Труд Бэра «История развития животных» является одним из классических сочинений по эмбриологии. Бэр является основателем современной эмбриологии. Исследования на зародышах птиц и млекопитающих позволили Бэру обосновать основные принципы эпигенетического развития. Он определяет развитие, как движение от общего к сложному, дифференцированному. Согласно представлениям Бэра, способом осуществления развития являются последовательно развертывающиеся процессы дифференцировки яйцеклетки. Рассматривая развитие как дифференциацию, Бэр возражал против грубого учения о новообразовании (абсолютного эпигенеза Вольфа). Развитие, по мнению, Бэра, связано с преемственностью. «Нигде не образуется нового, которое не было бы связано с ранее образованным — напротив оно примыкает к нему». Поэтому сущность индивидуального развития состоит не в абсолютном новообразовании и не в росте предсуществующих зачатков, а в цепи преобразований. Однако, подчеркивая момент дифференцировки структур в процессе развития, Бэр недооценивал другой весьма сложный момент — интеграцию, объединение дифференцирующих частей организма в одно целое. Моменты интеграции он относил к проявлению «более общих и высших отношений», которыми считал «господствующую сущность живого» или его идею. Идея по мысли Бэра управляет развитием организма. Эти телеологические взгляды Бэра являются как пример того, насколько было трудно в то время даже корифеям естествознания освободиться от идеалистических взглядов на процессы развития.

Вклад К. М. Бэра в понимание зародышевого развития очень велик, его основные заслуги можно суммировать следующим образом:

• 1. Он впервые дал полное описание онтогенеза и является основателем современной эмбриологии.
• 2. Бэр обосновал эпигенетическое представление о развитии в гораздо более глубокой форме, чем это было сделано Вольфом.
• 3. Он создал учение о зародышевых листках и проследил, что из какого листка развивается.
• 4. Им сформулирован закон зародышевого сходства.
• 5. Бэр был первым ученым, увидевшим яйцеклетки млекопитающих и человека.

Творчество Бэра завершает доклеточный и додарвинский периоды в развитии онтогенеза.

Сравнительно-эволюционное направление в эмбриологии Во второй половине XIX века, благодаря эволюционному учению Дарвина и клеточной теории, учение об индивидуальном развитии было поставлено на подлинно научные рельсы.

Особого внимания этого периода заслуживают работы замечательных русских биологов А. О. Ковалевского (1840−1901) и И. И. Мечникова (1845−1916). Многочисленные сравнительные исследования по развитию беспозвоночных и хордовых позволили Ковалевскому и Мечникову обнаружить общую сходную стадию в развитии — зародышевые листки, через которую проходят почти все многоклеточные организмы. Они распространили учение о зародышевых листках на все типы животных и тем самым заложили прочную основу в эволюционно-сравнительной эмбриологии.

Особенно важными были исследования А. О. Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий, позволившие ему заметить сходство между развитием хордовых и беспозвоночных животных и тем самым доказать кровное родство позвоночных с беспозвоночными и дать эволюционное истолкование единства типов развития животных.

Дальнейшие исследования онтогенеза были направлены на изучение эволюционных вопросов, тесно переплетающихся с гистологическими исследованиями зародышевых листков и возникающих из них органов и тканей.

Особое внимание уделялось вопросам соотношения индивидуального и исторического развития организмов.

Следует отметить, что идеи о взаимосвязи между онто — и филогенезом возникли еще в додарвинском периоде. И. Меккель (1811) отметил в развитии органов у зародышей высших позвоночных стадии, на которых они сходны с окончательно сформированными органами взрослых низших животных. Так, у зародышей птиц и млекопитающих образуются жаберные щели и артериальные дуги, чем зародыши этих животных напоминают взрослых рыб.

К. Бэр (1829), сравнивая развитие некоторых позвоночных, обнаружил, что зародыши их, особенно на ранних стадиях развития, очень сходны между собой.

Ч. Дарвин придавал большое значение явлениям зародышевого сходства различных животных. Закон Бэра Дарвин считал одним из доказательств общности происхождения животного мира.

Под влиянием эволюционной теории Дарвина, работ Меккели И. Мюллером и Э. Геккелем был сформулирован биогенетический закон (1866). В формулировке авторов этот закон гласит: «Развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня». Иначе онтогенез является кратким и быстрым повторение филогенеза. Согласно этому закону зародыш вышестоящих животных похож на взрослых нижестоящих предков. Этот закон сыграл большую роль в борьбе за дарвинизм.

Однако эмбриологические исследования выявили множество исключений из закона Мюллера-Геккеля. Обнаружены факты, противоречащие универсальности биогенетического закона. Установлено, что многие органы закладываются в онтогенезе животных совершенно не на тех стадиях, на которых они появились в филогенетическом развитии вида. Примером может служить образование мозга и некоторых других органов, которые в онтогенезе высших позвоночных развиваются раньше, чем они появляются в филогенезе. Обнаружились сдвиги и в положении закладок органов. Установлены упущения и сокращения в развитии, обусловленные выпадений целого ряда стадий. Вследствие этих сдвигов и изменений ни одна стадия зародыша не обнаруживает достаточно полного сходства с тем низшим животным, которому она должна соответствовать. Например, зародыши птиц и человека на стадии закладки жабр совсем не соответствуют строению рыб, от которых они наследовали этот признак. Биогенетический закон, хотя и был орудием борьбы за дарвинизм, противоречил основному положению эволюционного учения о зависимости формообразования организмов от среды, в которой происходит их развитие.

По Геккелю, развитие организма определяется только тем, что ему передается от предков, он провозгласил, что филогения является механической причиной онтогении. Нет смысла, по Генкелю искать объективные, действующие причины процесса развития — его ход полностью обусловлен историческим развитием вида. Поэтому биогенетический закон в формулировке Геккеля подвергся резкой критике со стороны морфологов, генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии.

По-новому поставил вопрос о соотношении между онтогенезом и филогенезом А. Н. Северцов (1866−1935). В 1910 году Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза.

Исследования изменений, возникающих у зародыша, привели Северцова к выводу о том, что признаки крупных систематических групп возникают путем образования и суммирования отклонений (изменений) в ходе эмбрионального развития. Такие изменения в развитии, имеющие филогенетическое значение, Северцов назвал филэмбриогенезами. Он выделил несколько типов фиоэмбриогенезов. Изменения (филэмбриогенезы), которые возникают вначале зародышевого развития были названы архаллаксисом, изменения возникающие на средних стадиях эмбрионального развития были названы девиацией и, наконец изменения, возникающие на конечных стадиях развития эмбриона, как надставки к конечным этапам развития, называются — анаболией.

Все это свидетельствует о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Процессы онтогенеза первичны, а ход эволюции вторичен и зависит от них, тогда как Геккель утверждал прямопротивоположное.

Дальнейшим важным шагом в разработке классификации филэмбриогенезов было введение принципов гетерохроний.

Под гетерохронией понимают изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов.

В настоящее время теория филэмбриогенеза самой разработанной морфологической концепцией соотношения индивидуального и исторического развития. Однако в изучении в вопросах о взаимоотношении между онтои филогенезом встречаются большие трудности и разработка его остается пока не завершенной.

Экспериментальное направление в эмбриологии Сравнительно-эволюционные исследования процессов развития поставили новые вопросы, выходящие за пределы простого описания, хода онтогенеза. Такими явились вопросы о причинах формообразовательных процессов, т. е. процессов, в результате которых происходит усложнение организации развивающегося организма. Ответы на эти вопросы могли дать только экспериментальные исследования.

Поэтому, в конце XIX века все большее число биологов занимается экспериментальным изучением закономерностей индивидуального развития. Возникает экспериментальное направление в эмбриологии под названием «Механика развития». Основателем этого направления был видный немецкий биолог В. РУ (1850−1924).

Задачей «механики развития» было раскрытие причин онтогенеза. Ру считал, что для понимания причин онтогенеза необходимо знание всех компонентов и условий, обеспечивающих жизненный процесс, на базе которого протекает развитие организма. Он пытается определить причины развития как «совокупность» факторов и компонентов, обусловливающих развитие. Следовательно «полная» причина развития по РУ, есть не что иное, как сумма «частных» причин. Для решения этой задачи Ру использовал казуально-аналитический метод, т. е. метод экспериментального расчленения системы на причинно-следственные звенья. Этим методом пытались выяснить все ли причины для развития данной части заключены в ней самой, или же она требует воздействия внешней среды. В первом случае говорили о само-дефференцировке, во втором — о зависимой дифференцировке. Выяснение этих зависимостей осуществлялось путем пересадки зародышевых зачатков органов тому или другому зародышу. Эти исследования позволили Ру обосновать положение, что причинами развития зародыша являются не только внешние условия, но и то, что он несет в себе детерминирующие факторы сохранения и развития. Этими опытами Ру противопоставляет виталистическим взглядам о созидающем и регулирующем нематериальном начале, материальную организацию «самоопределяющиеся и самоподдерживающиеся системы».

По Ру, факторами, ответственными за формообразование, являются структуры ядра и цитоплазмы зародышевой клетки, а также факторы внешней среды. Однако, отсутствие конкретных представлений о роли ядра в развитии привело к тому, что исследователи того времени, проблему развития сводили только к анализу и выяснению формообразовательных факторов цитоплазмы зародышевой клетки.

Экспериментальное направление получило дальнейшее развитие в работах немецкого биолога Г. Шпемана (1869−1941). Которым было установлено, что участок наибольшей физиологической активности цитоплазмы яйцеклетки идет на образование «первичного организатора» участка верхней губы бластопора гаструлы. Многочисленные эксперименты пересадки этого участка позволили установить его влияние на дифференцировку окружающих зачатков развивающегося зародыша. Причинные зависимости между зачатками были вскрыты и при многих других органогенезах.

Особого внимания заслуживают опыты Г. Дриша (1867−1941) по разделению бластомеров зародыша. Он отделил друг от друга два первых бластомера простым встряхиванием и обнаружил, что из каждого бластомера развилась целая личинка без всяких морфологических дефектов. Позже, сходные результаты были получены на множестве других объектов, в том числе и на яйцеклетках лягушки. Такое явление — развитие целого из части было названо Дришем эмбриональной регуляцией. Эмбриональные регуляции поставили под сомнение применимость казуально-аналитического метода к эмбриональному развитию. Действительно, этот метод исходит из возможности однозначного расчленения процессов развития на совершенно определенные причинно-следственные звенья, связанные с определенными структурами. Однако эмбриональные регуляции показали, что, по крайней мере, на ранних стадиях развития однозначные связи между структурами и тем, что из них разовьется, отсутствуют. Например, из одного бластомера яйца морского ежа в норме получается половина зародыша, а после отделения — целый зародыш. Это показывает, что ни с одной частичкой бластомера еще не связана какая-либо определенная причинно-следственная цепь, т. е. судьба частей зародыша еще не определена. Это затрудняет приложение казуально-аналитического метода к регуляционным процессам.

Несомненно, что применение экспериментального метода исследования было весьма ценным, поскольку позволило обнаружить те явления, которые не могли быть вскрыты описательными методами. За многовековую историю исследования закономерностей развития были вскрыты основные особенности эпигенеза — развитие от факторов среды, наличие причинных зависимостей между структурами и функциями развивающегося организма.

Следует отметить, что в рамках механики развития были направления, которые стремились преодолеть ограниченность этой науки. Так, против такого подхода к решению проблемы развития решительно выступил Д. П. Филатов (1876−1943). Многочисленные исследования Филатова и его учеников по развитию глаза, слухового и обонятельного органов, а также выявленные ранее механикой развития зависимости между структурами развивающегося организма, позволили ему вскрыть широко распространенную в онтогенезе общую закономерность, которую он назвал формообразовательным аппаратом. Под формообразовательным аппаратом Филатов понимал совокупность непосредственно взаимодействующих зародышевых частей, участвующих в создании органов или системы.

В связи с накоплением экспериментальных данных о развитии животных вновь был поставлен вопрос о сущности развития. На новой почве столкнулись сторонники преформизма и эпигенеза. Вновь развиваемые теории онтогенеза в определенной степени отражали уже идеи и получили название неопреформизма и неоэпигенеза.

Теория неопреформизма развивалась В. Гисом и Р. Ланкастером. Гис высказывал мысль, что каждый орган имеет свой преформированный зачаток в совершенно определенном участке яйца и в основе развития лежит «сращение» преформированных зачатков. Ланкастер далее развил гипотезу «молекулярной преформации». Он писал: «Вполне возможно и даже очевидно, что цитоплазма яйцеклетки может содержать уже сформированные и обладающие определенной индивидуальностью разнообразные физиологические молекулы».

В противоположность неопреформизму, сторонники неоэпигенеза считали, что развитие совершается de novo из бесструктурного яйца и дифференцировка определяется теми условиями, в которых оказываются разные части зародыша. Отрицая какую бы то ни было структуру в яйце, сторонники неоэпигенеза не в состоянии были объяснить сущность процессов развития. Оставалось непонятным первоначальное возникновение взаимовлияющих частей, если яйцо, по их мнению не содержит никаких структур.

Наряду с представлениями о детерминации развития эпигенетическими факторами, биологи ХХ в. Явления развития ставили в причинную зависимость и от наследственных факторов.

Феногенетические исследования, проводимые в 30-егоды, показали, что условия среды могут изменить появление того или иного признака, но только в пределах, в которых это допускается особенностями наследственности, заложенной в ядре. Гены влияют не только на фенотипические признаки клетки, организма, но и сами испытывают влияние целостной организации клетки, организма, факторов среды.

Современный период учения об индивидуальном развитии Современные исследования проблемы онтогенеза показывают, что индивидуальное развитие организма в одно и тоже время определяется наследственностью зародышевой клетки и теми причинными связями, которые заново возникают в ходе развития при взаимодействии организма со средой. Ни одна часть не существует в яйце в том же виде, что у взрослого, но в яйце заложены предпосылки к развитию всех частей. Эти предпосылки развития вырабатывались в процессе исторического развития организмов и фиксировались в его генотипе в форме унаследованной программы развития.

Основная задача биологии индивидуального развития по Б. Л. Астаурову в выяснении соотношения наследственности и среды, генетических им эпигенетических моментов в развитии. Следует отметить, что для современной науки характерен синтетический подход к решению проблемы развития. Наиболее ярко синтетическая направленность современной науки проявилась в установлении тесных связей между эмбриологией и генетикой, а также цитологией, молекулярной биологией. Для объяснения процессов развития биология индивидуального развития вступает в плодотворные контакты с математикой и физикой.

Направления, проблемы и методы биологии индивидуального развития В настоящее время исследования закономерностей развития ведутся по трем основным направлениям: описательному, сравнительно-эволюционному и экспериментальному. Особое внимание отводится экспериментальному направлению.

Характерным для биологии индивидуального развития является то, что закономерности онтогенеза изучаются на разных уровнях развития: молекулярном, клеточном, тканевом, органном и организационном.

Внимание биологии развития сосредоточено на ряде проблем. Основные усилия направлены на познание процессов клеточной дифференцировки, детерминации, эмбриональной индукции, межклеточных взаимодействий и морфогенеза.

Кроме того, биологию индивидуального развития продолжают волновать множество неясных вопросов, связанных с ростом животных, интеграцией, регуляцией и регенерацией.

Для решения выше названных основных проблем биология индивидуального развития использует методы классической описательной, сравнительной и экспериментальной эмбриологии. Широкое применение получили электронная, ультрафиолетовая, флуоресцентная и интерференционная микроскопия, авторадиография, цитохимия и др. Особенно широко применяются методы экспериментальной эмбриологии — удаление и пересадка ядер клеток и зародышевых зачатков, соматическая гибридизация и большой набор методов исследования, связанных с областью биохимии и молекулярной биологии.