Характеристика вида Гребенчатый тритон — — Wtarus cristatus (Laurenti, 1768) Triton palustris — — Eichwald, 1830; Triton niarmoratus — — Eichwald, 1831

ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный тритон: максимальная общая длина 153 мм (длина тела 82 мм); в Европе до 200 мм. Голова уплетенная (сверху) и широкая; туловище массивное. Небные зубы в виде двух почти параллельных рядов.

Сверху кожа крупнозернистая, на брюхе гладкая. Гребень самца в брачный период высокий, зубчатый, резко обособлен выемкой от хвоста. Хвост короче или равен длине тела.

Так называемый индекс Вольтерсторфа, т. е. отношение длины передних конечностей к длине туловища между передними и задними конечностями, у самок равен 41−67% (обычно 52%), туловищных позвонков с ребрами чаще всего 15−16 (изредка 14 или 17). Окраска верхней части тела темная с неконтрастными темными же пятнами. По бокам головы и туловища множество мелких белых точек. Горло черное (реже желтоватое) с многочисленными белыми крапинками (рис. 1 и 2).

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральные районы Европы, на север до юга Скандинавии, на юг до Альп и Балкан, от Франции на западе до Урала на востоке (Свердловская область), заходит в Зауралье (Курганская область).

В европейской части бывшего СССР достигает на севере Карелии, на юге Молдавии; обитает в низовьях Днепра, а ранее (до 40-х годов) встречался в низовьях Дона, но отсутствует в нижнем течении Волги и Урала. Указываемые ранее участки ареала в южной Европе и Передней Азии, а в бывшем СССР в Крыму и на Кавказе относятся сейчас к другим близкородственным видам (рис.4).

Ранее считали, что вид состоит из 4 подвидов. Однако полевые и лабораторные исследования последнего десятилетия показали, что эти подвиды следует рассматривать в качестве самостоятельных видов. Это серый тритон, Т. саrnifex (Laurenti, 1768), обитающий в Альпах, Италии и на большей части бывшей Югославии и Греции; собственно гребенчатый тритон, Т. cristatus; дунайский тритон, Т. dobrogicus (Kidtzescu, 1903), и: тритон Карелина, Т. karelinii (Strauch, 1870). В фауне бывшего СССР — 3 из этих 4 видов; в России 2 вида. Всех их сейчас относят к видовой группе Т. cristatus подрода Triturus. Подвиды у собственно гребенчатого тритона не выделяются (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. Во многих районах обитает совместно с обыкновенным тритоном, а на Карпатах, кроме того, с альпийским и карпатским тритонами. От всех них отличается формой спинного гребня (высокие зубцы, выемка перед хвостовой частью) и окраской тела.

В Закарпатье и, возможно, в Молдавии соприкасается с дунайским тритоном, от которого отличается особенностями окраски и пропорциями тела (индекс Вольтерсторфа); однако в ряде случаев точная идентификация без применения биохимических признаков может быть затруднена.

От пятнистой саламандры отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба (Зауралье), кроме того, числом пальцев на задних конечностях.

ЧИСЛЕННОСТЬ. Несмотря на большой ареал гребенчатый тритон обычно не очень многочислен, особенно на севере и востоке ареала, и распространен мозаично. Наряду с обыкновенным тритоном, он все же является фоновым видом. Хотя численность его в 5 и более раз ниже первого вида, в зоне широколиственных лесов он не уступает ему в численности, а местами даже превосходит.

Во многих районах вид, по-видимому, сокращается; локально может быть редким. Обитает на территории многих заповедников. Занесен в Красную книгу Латвии, но в Красные книги СССР, России и других республик включен не был. В пределах России указан в некоторых региональных Красных книгах (например, в Башкирии и Карелии). Угрозы существованию вида в целом нет, поэтому специальных мер охраны пока не требуется. В Западной Европе охраняется Бернской Конвенцией.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. Изменение ландшафтов, химизация среды.

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДА. Обитает преимущественно в лесной зоне, где держится вблизи заросших околоводной растительностью стоячих и слабопроточных водоемов в различного рода биотопах. Это леса, кустарники, сады, огороды, широкие речные долины; встречается также на открытых участках, пойменных лугах и т. д. В зоне широколиственных лесов наиболее многочислен. Населяет как низменные районы, так и горы. В Карпатах найден на высоте до 1450 м (выше линии леса на полонине); в Альпах до 1100 м.

Весну и первую половину лета (всего около 120 суток) тритоны проводят в водоемах — в озерах, старицах, заводях, ямах с водой, в осоковых и торфяных болотах, иногда в лужах, как правило, в лесу или у опушек; попадаются также в канавах и прудах.

Гребенчатый тритон избегает загрязненных водоемов; редок или отсутствует в населенных пунктах и других местах с хозяйственной деятельностью человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше в лесу.

В водоемах тритоны активны преимущественно днем, на суше в сумерки и ночью, скрываясь в остальное время под пнями, гнилыми стволами деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в густом дерне, иногда даже в кротовых ходах.

В этих убежищах обычно и зимуют, иногда вместе с другими видами амфибий. Зиму проводят также под мхом, в корневых пустотах, даже в подвалах и погребах. Хотя зимуют обычно на суше, но могут зимовать и в непромерзающих до дна водоемах.

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Из зимовок появляются в марте (Закарпаты;), в апреле-мае (средняя Россия) в период вскрытия водоемов при температуре воздуха 9−10°С и температуре волы 6 °C. Через 3−6 суток тритоны перемещаются к водоемам.

В отличие от обыкновенного тритона в качестве нерестилищ предпочитают более глубокие водоемы (до 0,5−0,7 м). Размножение начинается при температуре воздуха 14 °C. Самцы к этому времени уже находятся в брачном наряде с высоким спинным гребнем, давшим название виду, и красивой голубой полосой вдоль хвоста. Этот гребень, богатый сосудами, по-видимому, усиливает также газообмен животного. После ритуального ухаживания самка откладывает от 80 до 600 икринок (чаще 150−200).

Процесс икрометания занимает от двух недель до двух месяцев. Икринки имеют овальную форму размером 2,0−2,5×4,0−4,5 мм (размер яйцеклетки около 1,5 мм) и сверху не пигментированы. Икринки заворачиваются в листочки, причем обычно прикрепляются к их нижней стороне (по 1, реже 2−3 штуки); при этом выбираются более крупные листья, часто лежащие на поверхности воды.

Эмбриональное развитие длится около 13−18 суток; личиночное окало 3 месяцев (80−100 суток). Личинки длиной 8,5−12 мм имеют зачатки передних конечностей, плавательную оторочку вокруг хвоста, наружные жабры и балансеры (рис. 6 В). Хвост у личинок заметно длиннее тела и заканчивается нитью. По бокам туловища обычно 11−12 поперечных бороздок. Некоторые личинки зимуют, причем в горах и на равнине (например, в Карпатах; в Молдавии используя колодцы).

В Германии были обнаружены неотенические личинки. Метаморфоз проходит в начале июля — сентябре. Сеголетки достигают в длину 40−80 мм (длина тела 17−45 мм). Выйдя из водоема, они держатся близ него, прячась под лежащими предметами (корягами и т. д.). Здесь же они могут и зимовать.

Половозрелость наступает на второй-третий год жизни при общей длине у самцов 85 мм, а у самок 94 мм и более. В неволе живут до 27 лет (Гуржий, 1999).

ПИТАНИЕ. Питается в водоемах несколько более крупными водными беспозвоночными, чем обыкновенный тритон. Среди кормов преобладают моллюски, водяные жуки, личинки насекомых, иногда даже тритоны поедают икру и головастиков амфибий. На суше в рацион входят, главным образом, дождевые черви, слизни, а также разнообразные насекомые (имаго и личинки).

На зимовку уходят в сентябре-октябре при температуре воздуха днем 4−6°С и до ночных заморозков. Зимуют поодиночке и небольшими группами, но иногда массовыми скоплениями в несколько десятков и даже около сотни особей (Ананьева, Боркин, Даревский, 1998).

ПОВЕДЕНИЕ. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени. Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами.

В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неуклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины.

Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела (регенерация). Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает.

Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т. п., и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 4/5 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной.

Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж.

Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился.

Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить; тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно.

Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами; однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула.

Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь.

МЕРЫ ОХРАНЫ. Охраняется в заповеднике, Волжско-камском государственным заповеднике и государственным памятнике природы. В неволе живут долго (до 36 лет), размножение в лабораторных условиях возможно. Необходима охрана водоёмов, очистка водоемов и прибрежной зоны, воздуха.